西北太平洋遠(yuǎn)東擬沙丁魚與日本鯖種群動態(tài)特征及其與環(huán)境因子關(guān)系研究進(jìn)展

劉思源，張衡，楊超，，方舟，3*

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學(xué)院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；3.上海海洋大學(xué) 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

西北太平洋海域面積廣闊，漁業(yè)資源豐富，根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations，F(xiàn)AO)統(tǒng)計，該海域的漁獲物產(chǎn)量近年來高居不下，已成為世界上高漁獲量的漁場之一[1]。作為西北太平洋具有較高生產(chǎn)力的邊界流和大尺度氣候遙相關(guān)作用的媒介，黑潮-親潮流有著復(fù)雜的氣候-海洋響應(yīng)機(jī)制，對小型中上層魚類的生長產(chǎn)生較大影響，同時也促進(jìn)了眾多小型中上層魚類適宜棲息場所的形成[2]。該海域主要經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源種類有柔魚(Ommastrephesbartramii)、秋刀魚(Cololabissaira)、遠(yuǎn)東擬沙丁魚(Sardinopssagax)和日本鯖(俗稱“鮐魚”)(Scomberjaponicus)等[3]。其中，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖是西北太平洋中上層重要的經(jīng)濟(jì)捕撈魚種，具有生命周期短、生長速度快和高集群性的特點(diǎn)。二者分布海域基本相同，主要高產(chǎn)月份均集中在5—11月，攝食種類較為相似，且遠(yuǎn)東擬沙丁魚是日本鯖的主要攝食種類之一[3]。相較于遠(yuǎn)東擬沙丁魚，日本鯖生長速度快、個體大、洄游范圍較為狹長，能夠到達(dá)更為東部的海域進(jìn)行索餌；而遠(yuǎn)東擬沙丁魚的產(chǎn)卵場分布更廣，幼魚成熟后能夠洄游到較為北部的海域。同時，二者的種群動態(tài)受環(huán)境變化影響較大[4]。

由于具有獨(dú)特的地理位置和海流系統(tǒng)，西北太平洋海域極易受到多變的環(huán)境因素影響。其中，小尺度的環(huán)境要素以海表面溫度(SST)、海流、葉綠素和鹽度等為主，中大尺度環(huán)境要素以黑潮-親潮(Kuroshio-Oyashio，KR-OY)、厄爾尼諾-南方濤動(El Nia-southern oscillation，ENSO)、太平洋年代際振蕩(Pacific decadal oscillation，PDO)和北太平洋濤動(North Pacific oscillation，NPO)[5-6]等為主，使得小型中上層魚類在該海域既有產(chǎn)量和漁場分布的年際變化，又有種間關(guān)系的同步性，其中以KR-OY因素影響最為顯著[2]。海洋生物為了維持種群正常的繁衍和生長，隨著時間的延續(xù)，不僅種群內(nèi)對環(huán)境的變化產(chǎn)生一定的耐受性，而且種間關(guān)系(協(xié)同/拮抗)也隨之發(fā)生變化。目前，有關(guān)日本鯖等主要經(jīng)濟(jì)魚種資源豐度和分布與環(huán)境因子變化關(guān)系的研究較多，且基本趨于單物種，而有關(guān)海洋環(huán)境及氣候波動對種群關(guān)系影響的研究相對較少[2，4]。結(jié)合以往的生產(chǎn)研究發(fā)現(xiàn)[7-8]，西北太平洋海域的遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖通?；榧娌稘O獲物，產(chǎn)量在該海域占比均較大，同時在中小尺度環(huán)境因子的作用下，二者產(chǎn)量出現(xiàn)協(xié)同變化的現(xiàn)象。本文從遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的生活史出發(fā)，闡述了兩者的資源豐度和分布與海洋環(huán)境、氣候變化間的聯(lián)系和差異，總結(jié)了兩者資源的協(xié)同變化關(guān)系，以期更好地解析兩者的種群動態(tài)特征及其與環(huán)境變化的關(guān)系，為合理開發(fā)和利用其資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 漁業(yè)概況

遠(yuǎn)東擬沙丁魚隸屬于鯡形目(Clupeiformes)鯡科(Clupeidae)擬沙丁魚屬(Sardinops)；日本鯖隸屬于鱸形目(Perciformes)鯖科(Scombrida)鯖屬(Scomber)，二者同屬于暖溫水中上層魚類，均分布在西北太平洋沿岸，包括中國、朝鮮、韓國和日本等海域[9-10]。但遠(yuǎn)東擬沙丁魚分布范圍相較后者更為廣泛，其向北可延伸到千島群島沿岸，向南可延伸到35°N的海域[11]。日本鯖的分布范圍較為狹長，向東可延伸到165°E。在西北太平洋公海海域，遠(yuǎn)東擬沙丁魚主要分布在144～160°E、30～45°N海域[2，8]，日本鯖則主要分布在144～164°E、33～45°N海域[4，9](圖1)。自20世紀(jì)50年代起，隨著對西北太平洋海域漁業(yè)資源的不斷開發(fā)及環(huán)境變化的影響，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖捕撈量雖然波動較大，但整體呈上升趨勢，已成為該海域的主要捕撈魚種[12]。目前，主要從事這兩種魚類捕撈的國家有中國、日本、俄羅斯、朝鮮和韓國等。根據(jù)北太平洋漁業(yè)委員會(The North Pacific Fisheries Commission，NPFC)統(tǒng)計[13](圖2)，遠(yuǎn)東擬沙丁魚世界總產(chǎn)量自1995年后呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，而日本鯖的年產(chǎn)量波動趨勢變化較大，在1995—2002、2011—2017年間，其年產(chǎn)量變化趨勢與遠(yuǎn)東擬沙丁魚基本相同；在2002—2005年間日本鯖年產(chǎn)量整體呈上升趨勢，該年間遠(yuǎn)東擬沙丁魚的年產(chǎn)量卻呈下降趨勢，而在2006—2011、2018—2020年間日本鯖年產(chǎn)量呈下降趨勢時，遠(yuǎn)東擬沙丁魚年產(chǎn)量則呈上升趨勢，二者的年產(chǎn)量呈現(xiàn)出一定協(xié)同變化關(guān)系。此外，近5年來，中國遠(yuǎn)東擬沙丁魚年產(chǎn)量在世界總產(chǎn)量中占比不斷上升，從2015年的2.2 萬t增加到2020年的9.3 萬t，占世界總產(chǎn)量的9.1%，而日本鯖產(chǎn)量則呈下降趨勢，從2015年的13.9 萬t下降至2020年產(chǎn)量9.2 萬t[13]。

本圖基于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站GS(2016)1667號標(biāo)準(zhǔn)地圖為底圖，底圖邊界無修改，下同。The figure is based on the standard map GS(2016)1667 in the Standard Map Service website of Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China，with no modifications of the boundaries in the standard map，et sequentia.圖1 西北太平洋海域遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的空間分布(修改自日本水產(chǎn)廳資源研究所[14-15])Fig.1 Spatial distribution of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean(Modified from Japan Fisheries Resources Research Institute[14-15])

圖2 1995—2020年西北太平洋海域遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖歷年產(chǎn)量[13]Fig.2 Annual production of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean from 1995 to 2020[13]

2 基礎(chǔ)生物學(xué)

2.1 種群結(jié)構(gòu)

種群結(jié)構(gòu)的辨別和劃分對于研究漁業(yè)資源變動情況具有重要意義，國內(nèi)外學(xué)者主要從形態(tài)學(xué)、行為學(xué)及分子遺傳學(xué)等角度，對遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分與判別(表1)。日本學(xué)者根據(jù)遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的地理分布及對海洋-大氣環(huán)境變化的響應(yīng)，將二者整體劃分為對馬暖流系群體和太平洋系群體[10]。根據(jù)洄游方式和產(chǎn)卵場的不同，黃麗瓊[16]將遠(yuǎn)東擬沙丁魚分成4大群體，即太平洋群體(主要產(chǎn)卵場在西北太平洋本土沿岸的中部海域)、足摺群體(主要產(chǎn)卵場在日向?yàn)?、豐后水道等西北太平洋南部海域)、九州群體(主要產(chǎn)卵場從九州西岸到日本西部海域)和日本海群體(主要產(chǎn)卵場從日本海中部至北部海域)。此外，處于黃海海域的遠(yuǎn)東擬沙丁魚因越冬洄游軌跡的不同又分為兩個群體，以125.5°E為界，西部群體進(jìn)入黃海諸海，東部群體進(jìn)入九州沿岸和朝鮮半島南部海域[10]。黒田啓行等[17]將日本鯖的對馬暖流系群體劃分為日本海西部群體和九州西部群體。通過對兩個物種進(jìn)行形態(tài)測量及線粒體Cytb基因標(biāo)記，有學(xué)者認(rèn)為，日本沿岸的遠(yuǎn)東擬沙丁魚與中國近海的種群之間存在顯著性差異，但日本鯖種群間的差異卻不顯著[18]。根據(jù)生活類型的不同，韋晟等[19]將遠(yuǎn)東擬沙丁魚劃分為4個群體，即1965—1972年資源極少的小洄游型群體；1960—1962年和1972—1980年資源量水平較高的大洄游型群體；1981年以后資源量飛漲的超大洄游型群體。而對于日本鯖來說，由于其受環(huán)境影響，資源波動較大，各群體之間不斷地進(jìn)行交流和分離[20]，因此，目前對日本鯖種群結(jié)構(gòu)的劃分無統(tǒng)一的定論，仍存在一些爭議性的假設(shè)。Tzeng等[21]對西北太平洋11個采樣點(diǎn)的日本鯖進(jìn)行微衛(wèi)星標(biāo)記及線粒體細(xì)胞色素b基因標(biāo)記，結(jié)果表明，中國東海日本鯖和南海日本鯖群體存在顯著性差異；利用標(biāo)志放流、漁業(yè)調(diào)查資料及分子遺傳學(xué)等手段研究，大部分中國學(xué)者認(rèn)為，分布于東海、黃海的日本鯖可劃分為五島西部群體、東海西部群體和閩南-粵東地方群體，小部分學(xué)者傾向?qū)⑵鋭澐譃闁|海群體和閩南-粵東地方群體[22]。

2.2 年齡和生長

對魚類年齡生長的研究主要通過耳石輪紋的判讀及體長-體質(zhì)量的測量等手段。遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的年齡范圍，根據(jù)分布和種群的不同往往呈現(xiàn)不同的變化。總體上看，太平洋系群體的遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的平均年齡要略高于對馬暖流系群體[7-17，24-27](表2)。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，二者的太平洋系群體平均年齡均呈下降趨勢，但各年齡階段的變化不同，日本鯖3、4齡魚的占比大幅度減少，0～2 齡呈緩慢上升趨勢[17]。而遠(yuǎn)東擬沙丁魚的0～1和3 齡魚占比呈現(xiàn)上升趨勢，2和4 齡占比呈下降趨勢[28]。溫度是造成年齡組成發(fā)生變化的主要原因之一[29]。有學(xué)者對西北太平洋公海的日本鯖生長情況進(jìn)行研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，太平洋系群體的生長速度明顯快于對馬暖流系群體，在幼體時生長迅速，孵化后16～24 d內(nèi)可快速生長成體長為15 mm的仔魚，當(dāng)環(huán)境適宜時，1年內(nèi)，體長每月可增長3～4 cm，甚至在秋季攝食餌料充分時，體長在1個月內(nèi)可增加8 cm[7，29]。日本鯖的對馬暖流系群體在不同年代、不同海域的生長情況有所差異，總體來說，孵化后1年內(nèi)叉長可達(dá)到25～28 cm，之后年齡每增加1齡，叉長增加3～5 cm[14]。根據(jù)日本水產(chǎn)廳資源研究所的調(diào)查，太平洋群系的遠(yuǎn)東擬沙丁魚年齡和生長情況與資源豐度水平有關(guān)，在高產(chǎn)年間生長速度較慢，孵化后1年內(nèi)體長可達(dá)14～15 cm，之后年齡每增加1齡，體長可增加1～2 cm；而在低產(chǎn)年間，1齡魚體長便可達(dá)到15～16 cm，之后每年可增加2～3 cm[15]。相反，對馬暖流群系的遠(yuǎn)東擬沙丁魚絕大部分年齡為0～1 齡，并且1齡時的體長可達(dá)16 cm，2齡時可達(dá)19 cm，但之后生長速度減慢，3齡時才可達(dá)20 cm左右[30]。

2.3 攝食

作為主要經(jīng)濟(jì)捕撈魚種的小型中上層魚類，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖在整個西北太平洋的海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的作用，由于年齡階段不同，二者的攝食種類也發(fā)生一定變化(表3)。通過比較二者的餌料組成發(fā)現(xiàn)，在幼魚階段，二者的攝食種類較為相似，均包括橈足類和小型蝦類，故在該階段二者存在一定的競爭關(guān)系；在成魚期，二者競爭壓力減小，但存在一定的捕食與被捕食關(guān)系(表3)。對于該海域的日本鯖成魚來說，蝦類是最重要的餌料種類，以磷蝦目為主；日本鯖的魚類餌料中以遠(yuǎn)東擬沙丁魚為主，該餌料個體的體質(zhì)量遠(yuǎn)超過蝦類，但數(shù)量卻不及蝦類數(shù)量的一半[4，7，31]。而遠(yuǎn)東擬沙丁魚作為攝食浮游生物的魚類，主要以攝食浮游植物為主，小型浮游動物為輔[32]。有研究表明，在遠(yuǎn)東擬沙丁魚生長的不同階段，其主要攝食種類可能發(fā)生相應(yīng)變化，幼魚期(3～10日齡)的生長情況主要取決于橈足類的無節(jié)幼體密度，攝食種類多為硅藻類和橈足類的無節(jié)幼體；而成魚期的個體攝食種類相對增加，主要攝食頭足類和蝦類[33]。

表3 西北太平洋遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的主要攝食種類Tab.3 Main prey composition of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean

2.4 洄游和繁殖

由于對環(huán)境的耐受性不同，西北太平洋海域的日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚的洄游路線、產(chǎn)卵場分布及繁殖狀態(tài)等有較大不同。日本鯖對馬暖流群系的產(chǎn)卵地主要為東海南部到對馬海峽之間的海域，而太平洋群系往往在黑潮洋流邊緣產(chǎn)卵[33，38-39]。相較于日本鯖，遠(yuǎn)東擬沙丁魚產(chǎn)卵場分布更為廣泛，其產(chǎn)卵場已經(jīng)分布于靠近太平洋一側(cè)的日本大陸各個沿岸[14-15，30]。二者產(chǎn)卵場分布的不同也間接引起洄游路線的差異。Yukami等[39]認(rèn)為，在日本鯖資源豐度較低的年代，太平洋種群的日本鯖幼魚會沿著黑潮洋流的路線向東洄游到170°E左右的海域，之后成年個體向西折返到150°E以東左右的海域。太平洋群系的遠(yuǎn)東擬沙丁魚在成熟前洄游路線根據(jù)季節(jié)的不同分為3種情況，即夏秋季向北洄游，秋冬季向南洄游，冬春季越冬向西洄游；成魚的洄游路線由于季節(jié)性的索餌和繁殖等原因，主要分為夏秋季索餌向北洄游，秋冬季索餌向南洄游，冬春季產(chǎn)卵向西洄游[33]。此外，由于洄游路線的不同，二者的繁殖能力也有差異。Watanabe等[28]對日本鯖繁殖能力的研究發(fā)現(xiàn)，其雌性和雄性在孵化后的1～2年間達(dá)到性成熟，雌性在成熟階段可進(jìn)行多次產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量受年齡和溫度限制，當(dāng)溫度低于其耐受范圍時，雌魚體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化速率較低，從而導(dǎo)致產(chǎn)卵數(shù)量大幅度降低。雌性遠(yuǎn)東擬沙丁魚的繁殖力和產(chǎn)卵數(shù)呈現(xiàn)線性關(guān)系，在SST為11 ℃左右時，其性腺等級較高，但當(dāng)SST持續(xù)降低超過其耐受范圍時，其產(chǎn)卵量同樣會大幅度降低[40]，這一點(diǎn)與日本鯖較為相似。

3 種群動態(tài)對環(huán)境變化的響應(yīng)

3.1 溫度

中小型上層魚類作為生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的一部分，其資源分布、漁場變動及產(chǎn)量變化等受到海洋環(huán)境氣候變化的顯著影響，溫度通常被認(rèn)為是影響該資源發(fā)生變動的主要環(huán)境因子之一[40]。由于地理環(huán)境和海流走向的影響，西北太平洋海域全年維持在15～22 ℃，年間波動較小，適合生長極易受海洋環(huán)境變化影響的幼魚生存[41]。海表面溫度的年際變化及大尺度氣候的不穩(wěn)定變化，使得遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖兩種資源的棲息地變動也具有年間差異?？傮w來說，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的適溫為9～22 ℃，產(chǎn)卵場最適溫度為13～16 ℃[3，15](表4)。同時，Itoh等[42]通過回歸分析發(fā)現(xiàn)，1978—2004年沙丁魚產(chǎn)卵數(shù)量與黑潮延伸區(qū)的SST呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系；北太平洋群系的日本鯖適溫為14～17 ℃，對馬暖流群系的日本鯖適溫為27～30 ℃，兩者在其適溫范圍內(nèi)漁獲量也較高[43-44](表4)。有研究表明，日本鯖幼魚的生存水溫越接近20 ℃，對后期成魚的生長和生存越有利[45]。另有研究表明，對馬暖流系的日本鯖最高耐受溫度可達(dá)28 ℃，但遠(yuǎn)東擬沙丁魚在26.7 ℃時則無法正常攝食[46]。

表4 西北太平洋遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的適宜溫度范圍Tab.4 Suitable temperature range of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean

受黑潮和親潮流的影響，該海域的海表面溫度具有季節(jié)性變化，從而會導(dǎo)致二者棲息地發(fā)生變化。

諸多學(xué)者對西北太平洋公海海域的遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的漁場時空變動進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，兩者的漁場重心均是春秋季向東北方向遷移，秋冬季向西南方向折回[3-4]。此外，由于大尺度氣候的不穩(wěn)定變化而引起的棲息地海表面溫度波動，對魚類種群的洄游分布、棲息地及資源豐度也會產(chǎn)生影響。Hiyama等[47]發(fā)現(xiàn)，在2001—2012年厄爾尼諾事件發(fā)生期間，西北太平洋海域溫度升高，日本鯖產(chǎn)卵成功率與SST呈負(fù)相關(guān)(r=-0.76，P<0.01)，隨SST的升高，棲息地向北移動且面積逐漸縮小。相反，遠(yuǎn)東擬沙丁魚表現(xiàn)為幼魚豐度增大，棲息地也隨之?dāng)U大；在PDO暖(冷)期，西北太平洋海溫表現(xiàn)為顯著降低(升高)，遠(yuǎn)東擬沙丁魚單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)及幼魚補(bǔ)充量與太平洋年代際振蕩指數(shù)(PDOI)呈正相關(guān)，但日本鯖的資源波動量與PDOI無顯著相關(guān)關(guān)系[48]。

綜上所述，在西北太平洋北部海域，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的整體適溫范圍要大于日本鯖，即在日本鯖不能承受的較低海溫區(qū)仍有遠(yuǎn)東擬沙丁魚的出現(xiàn)，而在南部海域，日本鯖成為部分高溫區(qū)的優(yōu)勢種，同時，溫度大范圍波動也會對兩者的棲息地分布及資源量造成一定影響。

水溫的垂直結(jié)構(gòu)也是造成魚類資源豐度分布發(fā)生變化的重要因子之一，當(dāng)溫躍層上部或下部水溫為魚群適宜的棲息溫度時，魚群不易穿過溫躍層，往往能夠形成較穩(wěn)定的漁場。王良明等[49]認(rèn)為，在西北太平洋海域，日本鯖常聚集在50～100 m的水深范圍且溫度變化較大的海域，其中當(dāng)溫度變化在0.10～0.15 ℃/m時，資源豐度最大。相較日本鯖來說，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的棲息地水深較淺，吳善[50]通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，夏季該魚種常匯集在溫度變化較小的海域，水深在10 m左右，冬季越冬時最深不超過50 m。

3.2 海流

西北太平洋的洋流分布較為復(fù)雜，既存在溫度與鹽度均較高的黑潮流及其支流，又存在鹽度較低的沿岸流，其中，親潮和黑潮對漁業(yè)資源的影響最為顯著。黑潮是沿著太平洋西邊界從低緯度地區(qū)向北流動的暖洋流，親潮則是沿著西邊界從高緯度向南流動的冷洋流，一冷一熱兩股西邊界流交匯形成黑潮和親潮交匯區(qū)，該區(qū)域內(nèi)的中尺度渦旋、海洋鋒面及黑潮延續(xù)流的曲流等，均會導(dǎo)致季節(jié)平均或月平均的海表面溫度及浮游生物豐度發(fā)生變化[51](圖3)。有學(xué)者認(rèn)為，黑潮和親潮的強(qiáng)弱決定了流隔的位置，流隔的出現(xiàn)會導(dǎo)致棲息地發(fā)生分散[52]。當(dāng)黑潮發(fā)生大彎曲時，會對遠(yuǎn)東擬沙丁魚的補(bǔ)充量造成影響，并且黑潮彎曲會造成彎曲處產(chǎn)生冷水團(tuán)，隨著彎曲程度的增加，冷水團(tuán)面積越大，黑潮勢力越強(qiáng)，使得遠(yuǎn)東擬沙丁魚棲息地面積減少[53]。相反，日本鯖對溫度的耐受范圍較小，當(dāng)黑潮勢力增強(qiáng)導(dǎo)致冷水屏障形成時，該處溫度范圍會低于日本鯖適宜范圍，從而使魚群分割成較大的兩個聚集群體，使得棲息地面積相對增加[54]。Yatsu等[38]研究表明，遠(yuǎn)東擬沙丁魚魚群隨著黑潮暖流分支及渦流向北移動，當(dāng)所處海域的親潮寒流強(qiáng)烈時，日本鯖棲息地則會向西南方溫度較高的黑潮海域移動。親潮的第一、第二分支勢力增強(qiáng)，提高了北部海域的初級生產(chǎn)力，日本鯖的太平洋系群體在親潮冷水海域與津輕暖流海域(主要在三陸南部沿岸海域)形成了多個棲息地[38]。在夏季，日本鯖群體多分布于黑潮前鋒區(qū)域，而冬季會遷移到親潮前鋒區(qū)域，與夏季相比，冬季親潮前鋒的區(qū)域海流速度較快，迫使魚群發(fā)生聚集[55]。

圖3 西北太平洋海域親潮和黑潮分布Fig.3 Distribution of Oyashio and Kuroshio in the Northwest Pacific Ocean

3.3 葉綠素濃度

季風(fēng)和洋流發(fā)生變化的同時會帶動浮游生物的密度發(fā)生變化，葉綠素的含量被認(rèn)為是海洋生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的指標(biāo)，同時也是適宜棲息地存在的潛在因子。戴澍蔚[4]認(rèn)為，葉綠素的濃度會影響日本鯖的洄游路線，不同月份中日本鯖分布范圍內(nèi)的葉綠素濃度不同，且存在季節(jié)性差異。此外，葉綠素濃度的不同也會造成日本鯖種群的局部聚集，如黑潮-親潮延伸區(qū)海域。Sogawa等[56]對黑潮及黑潮延伸區(qū)的遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的產(chǎn)卵行為特征研究發(fā)現(xiàn)，二者的群落常聚集在黑潮流曲線以北的區(qū)域，該處受到強(qiáng)烈上升流的影響，擁有較高的營養(yǎng)物質(zhì)及葉綠素濃度，并且認(rèn)為，葉綠素濃度是二者能否進(jìn)行產(chǎn)卵行為的決定性因素。李綱等[46]在研究對馬暖流系群體中日本鯖的棲息地特征后認(rèn)為，總產(chǎn)量超過80%的海域日本鯖棲息地葉綠素濃度為0.30～0.92 mg/m3。官文江等[57]對日本鯖資源量與凈初級生產(chǎn)力之間關(guān)系的研究表明，日本鯖資源量和初級生產(chǎn)力之間并非呈顯著的線性關(guān)系，而是呈倒拋物線狀。這表明，在一定范圍內(nèi)，葉綠素濃度的增加會提高日本鯖的資源量，但當(dāng)其濃度進(jìn)一步增加時，反而會遏制其資源量的擴(kuò)張。葉綠素濃度除對西北太平洋海域日本鯖資源量造成影響外，還會引發(fā)遠(yuǎn)東擬沙丁魚漁場的偏移。唐峰華等[29]通過擬合葉綠素濃度的分布分析暖寒流交匯區(qū)的變化時發(fā)現(xiàn)，暖寒流的交匯作用導(dǎo)致大量浮游生物涌入海水表層，可能導(dǎo)致漁場整體向東北方向移動。此外，部分海流的斜壓使得海水對流頻繁，造成海域鹽堿化加重，初級生產(chǎn)力降低，直接導(dǎo)致遠(yuǎn)東擬沙丁魚幼魚存活率降低或向平直流區(qū)域轉(zhuǎn)移，這對該物種的太平洋群系影響尤為顯著[58]。有研究認(rèn)為，在西北太平洋海域，遠(yuǎn)東擬沙丁魚幼魚的生長速率與橈足類無節(jié)幼體的密度成正比，但隨著年齡增長，影響生長速率的因素更趨于溫度、葉綠素濃度等[56]。徐博等[59]基于廣義可加性模型，對西北太平洋公海圍網(wǎng)漁獲物與環(huán)境因子的關(guān)系分析顯示，葉綠素濃度與遠(yuǎn)東擬沙丁魚漁獲量無顯著相關(guān)性(P=0.27)，而與日本鯖漁獲量則呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(P=6.79×10-4)。

3.4 大尺度環(huán)境氣候變化

大尺度的海洋氣候變化會對小型中上層魚類的棲息地分布、資源分布等造成直接影響，如太平洋年代際振蕩、北太平洋環(huán)流振蕩、厄爾尼諾-南方濤動等。PDO是西北太平洋最主要的海表溫度模態(tài)，也是一種年代際長時間尺度上影響氣候變化的強(qiáng)變率信號[60]，可直接影響該海域的氣候年代際變化。厄爾尼諾事件會改變魚類棲息地環(huán)境，而PDO的影響高度依賴于厄爾尼諾現(xiàn)象[61]。王雅萌等[62]認(rèn)為，黑潮和親潮在厄爾尼諾、拉尼娜及PDO交互作用下，不同時期的SST均有著極顯著的差異。1987年以后，多數(shù)年份屬于PDO暖期，此時白令海峽、鄂霍次克海、日本海及黑潮-親潮海域的SST具有逐漸上升趨勢，并在2000年達(dá)到峰值，從而引發(fā)漁業(yè)資源變動的連鎖反應(yīng)[63]。Chavez等[64]發(fā)現(xiàn)，在20世紀(jì)90年代初，PDO多為正值時，遠(yuǎn)東擬沙丁魚在西北太平洋海域的棲息地環(huán)境變差，適宜棲息地范圍變小，其資源量從最高值開始回落。與此相比，張瑋[65]在研究環(huán)境影響下主要上層魚類漁獲量變化特征時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)PDO為正值時，日本鯖產(chǎn)量整體呈上升趨勢，當(dāng)0

厄爾尼諾指數(shù)的升高會引起太平洋海表面溫度大范圍異常升高，造成冷水性魚類的大量死亡，但是也會增加海洋初級生產(chǎn)力，向局部海域輸送餌料(浮游生物、浮游動物)和營養(yǎng)鹽等。通常在厄爾尼諾發(fā)生時水溫偏低，在拉尼娜發(fā)生時水溫偏高。通過對小須鯨(Balaenopteraacutorostrata)的胃含物觀察發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)歷了厄爾尼諾事件后，西北太平洋海域主要捕鯨場小須鯨的胃含物中，優(yōu)勢種由日本鯖轉(zhuǎn)變?yōu)樯扯◆~[27]。厄爾尼諾常發(fā)在夏秋季節(jié)，東太平洋氣壓降低，西太平洋上升流增強(qiáng)，為浮游生物提供了良好的生存條件[49]。在此期間，日本鯖的棲息地面積隨SST的升高而縮小且北移[49]，相反，遠(yuǎn)東擬沙丁魚由于攝食行為增強(qiáng)，資源豐度增加，從而導(dǎo)致棲息地擴(kuò)張。有學(xué)者研究表明，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的資源量和幼魚補(bǔ)充量與PDOI呈正相關(guān)，日本鯖卻與此無顯著相關(guān)性[2]。張瑋[65]認(rèn)為，厄爾尼諾指數(shù)在由弱強(qiáng)度厄爾尼諾到中強(qiáng)度厄爾尼諾再到超強(qiáng)度厄爾尼諾的變化過程中，日本鯖產(chǎn)量呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢，這一點(diǎn)與Alabia等[66]得出的厄爾尼諾事件影響西北太平洋柔魚種群適宜棲息地變化的現(xiàn)象較為相似，推測原因，可能是隨著厄爾尼諾的產(chǎn)生，溫度不斷變化，恰好達(dá)到日本鯖產(chǎn)卵場和索餌場所需的最優(yōu)攝食環(huán)境，當(dāng)厄爾尼諾強(qiáng)度持續(xù)增強(qiáng)以后，最優(yōu)攝食環(huán)境消失。西北太平洋海域的遠(yuǎn)東擬沙丁魚面對中尺度的環(huán)境變化，必然會做出相應(yīng)的應(yīng)對機(jī)制，其年間產(chǎn)量拐點(diǎn)的出現(xiàn)也一定程度上響應(yīng)厄爾尼諾效應(yīng)，但目前仍缺乏這方面的研究，今后可從氣候事件入手，探究其資源變動的規(guī)律。

3.5 其他因子

鹽度對魚類的生存、繁育和育肥等會產(chǎn)生一定影響。蔣玫等[67]通過對調(diào)查區(qū)域的鹽度與日本鯖資源豐度進(jìn)行匹配，發(fā)現(xiàn)二者存在顯著的相關(guān)性；宇田道隆[68]研究表明，日本鯖漁場的移動方向與對馬暖流高鹽分水團(tuán)移動方向相吻合。有學(xué)者通過人工養(yǎng)殖遠(yuǎn)東擬沙丁魚，觀察鹽度對其孵化率的影響時發(fā)現(xiàn)，鹽度為26～40時，孵化成功率可達(dá)到90%以上，低于或高于這個范圍均會導(dǎo)致該物種的孵化率及能量轉(zhuǎn)化效率大幅降低[69]。由此可見，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖對高鹽度均具有一定的耐受性，但二者對鹽度耐受性的高低還需進(jìn)一步研究。

同為小型中上層魚類，遠(yuǎn)東擬沙丁魚主要棲息于水深10～50 m的較淺水層[15]，而日本鯖則生活在溶解氧含量相對較低的50～100 m水層[35，50]。二者成魚多聚集于黑潮-親潮延伸區(qū)海域，由于海流的原因，該海域溶解氧含量豐富，營養(yǎng)物質(zhì)較為集中，故在該海域的局部地區(qū)，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖會棲息在相同的水層中，并且日本鯖生長到一定階段會對遠(yuǎn)東擬沙丁魚進(jìn)行捕食，此時日本鯖的棲息地進(jìn)行局部擴(kuò)張，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的棲息地則會相應(yīng)地收縮[70]。有學(xué)者利用遙感數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，日本鯖在25 m水層段面的適宜洋流流速為0.1～0.5 m/s，而遠(yuǎn)東擬沙丁魚適宜洋流流速高于日本鯖，為0.3～1.2 m/s；日本鯖漁場離逆時針旋渦中心更近，平均距離約30 n mile，而沙丁魚漁場離逆時針旋渦較遠(yuǎn)，平均距離約45 n mile[64，71]。流速越大的地方，氧含量越高。綜上，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的需氧量要高于日本鯖，遠(yuǎn)東擬沙丁魚更容易向溶氧量高、流速快的水層聚集。

4 存在問題及展望

4.1 西北太平洋遠(yuǎn)東擬沙丁魚與日本鯖種群動態(tài)研究中存在的問題

日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚作為西北太平洋海域重要的經(jīng)濟(jì)魚種，其種群動態(tài)及資源量受該海域環(huán)境變化的影響較大。盡管有學(xué)者對相關(guān)方面做了大量研究，但仍存在一些問題。

1)基礎(chǔ)生物學(xué)研究不足。目前，對西北太平洋海域常見經(jīng)濟(jì)魚種基礎(chǔ)生物學(xué)方面的研究較多，而相對于其他物種來說，遠(yuǎn)東擬沙丁魚的研究甚少，分析可能有以下3點(diǎn)原因：①遠(yuǎn)東擬沙丁魚雖然目前產(chǎn)量較高且呈上升趨勢，但在過去近30年的產(chǎn)量狀況整體不占優(yōu)勢，其經(jīng)濟(jì)價值遠(yuǎn)不如其他物種；②遠(yuǎn)東擬沙丁魚生活周期短，受環(huán)境影響較大，由于個體較小且糖原含量高，其死后魚體中的乳酸分解較多，pH下降快，造成魚體腐爛，不易保存，此外，捕撈收網(wǎng)時魚體相互發(fā)生擠壓，造成魚體保存不完整；③中國在西北太平洋從事圍網(wǎng)生產(chǎn)作業(yè)起步較晚，早期未對遠(yuǎn)東擬沙丁魚漁業(yè)數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄，缺乏相應(yīng)的數(shù)據(jù)支撐。

2)種間關(guān)系不清晰。在西北太平洋海域，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖關(guān)系密切，從整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的角度來說，二者均屬于小型中上層洄游性魚類，其產(chǎn)卵場和索餌場均有重疊，且在整個食物鏈中所處的位置相近，有共同的攝食餌料和營養(yǎng)物質(zhì)，彼此互為競爭關(guān)系，同時生長時期的差異也造成兩者存在捕食和被捕食關(guān)系。其次，從生產(chǎn)作業(yè)的角度來看，二者都是西北太平洋海域的主要捕撈魚種，在生產(chǎn)實(shí)際中二者在局部海域的捕撈作業(yè)中?；榧娌稘O獲物，為了加強(qiáng)對漁業(yè)資源的合理開發(fā)利用，研究兩者資源量和分布間的相互關(guān)系是很有必要的。

3)物種對海洋環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制不明確。作為小型中上層魚類，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖生長速度快、繁殖能力強(qiáng)，但由于二者個體較小、洄游路線長和易受到所處海域海洋環(huán)境變化的影響，導(dǎo)致其產(chǎn)卵場、育肥場等棲息地均會產(chǎn)生不同程度的變化。日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚不僅在種群特征上存在差別，而且即使在相同的氣候條件和海洋環(huán)境因子下，兩者的棲息地分布及產(chǎn)量也存在不一致性。

4.2 未來重點(diǎn)研究方向

本文從遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的生物學(xué)特征，以及資源量對環(huán)境變化的響應(yīng)兩方面入手，歸納了二者資源量、棲息地對該海域常見環(huán)境因子變化響應(yīng)的不同，以此總結(jié)兩個物種種群動態(tài)特征與環(huán)境變化的關(guān)系。針對上述兩個物種，未來應(yīng)從以下幾個方面重點(diǎn)開展研究。

1)開展兩個物種基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)的采集及其早期生活史研究。國內(nèi)外對遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖在漁業(yè)生物學(xué)方面的研究目前主要集中在成魚個體[9]，對其產(chǎn)卵場的特征、種間關(guān)系，尤其是早期生活史等研究較少。由于缺少日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚的早期生物學(xué)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，導(dǎo)致在遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖的種群動力學(xué)研究中，缺乏相關(guān)參數(shù)，使構(gòu)建的模型缺乏可信度。今后可進(jìn)一步加大對二者基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)的收集，為探究二者間相互關(guān)系提供數(shù)據(jù)支撐。

2)加強(qiáng)兩個物種資源對氣候變化生態(tài)響應(yīng)的研究。從漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)與管理的角度來說，遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖在西北太平洋海域的資源量一直存在較大的波動性，二者的變化趨勢也存在明顯的年間差異性，即日本鯖年產(chǎn)量上升期與遠(yuǎn)東擬沙丁魚年產(chǎn)量下降期存在同步性，反之亦然。故對二者的關(guān)聯(lián)性研究，既符合實(shí)際生產(chǎn)需要，又是漁業(yè)資源合理開發(fā)利用的前提。目前，針對兩個物種資源量變化的相互關(guān)系及其對環(huán)境響應(yīng)的實(shí)際研究較少，探究遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖資源的協(xié)同變化及其對環(huán)境變化的響應(yīng)，有助于更全面地對西北太平洋漁業(yè)資源實(shí)現(xiàn)可持續(xù)利用。

3)解析兩個物種之間資源和棲息地變化的聯(lián)動機(jī)制。針對海洋環(huán)境要素對遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖資源豐度與分布的影響研究，目前主要集中在西北太平洋南部海域，即對馬暖流群系，而對其北部海域，即西北太平洋公海的研究相對較少。雖然日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚等中上層漁業(yè)資源的棲息地和資源量受海洋-氣候事件的影響較大，但對兩個物種的棲息地和資源量變化的聯(lián)動機(jī)制及其相互關(guān)系，仍缺乏完整和科學(xué)的研究。今后的研究中更應(yīng)該考慮海洋環(huán)境變化對不同物種間的影響，探討不同物種資源量與棲息地變化之間的關(guān)系。

4)探究兩個物種漁業(yè)資源量的變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響。日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚均為西北太平洋重要的資源物種，且在該海域的生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位。生物資源量的變化在一定程度上會影響整個生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行，但目前對以遠(yuǎn)東擬沙丁魚和日本鯖這兩個物種為代表的中上層漁業(yè)資源量的變化在海洋食物網(wǎng)中的關(guān)系及其在生態(tài)系統(tǒng)中所產(chǎn)生的影響仍不清楚。因此，后續(xù)研究中需要進(jìn)一步從更大的尺度范圍考慮，更多地從海洋生態(tài)角度探究關(guān)鍵物種對生態(tài)系統(tǒng)的影響程度，從而全面設(shè)計并制定基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理措施。