基于圓形統(tǒng)計和時間序列的月相對兩種拖網漁業(yè)CPUE的影響

李成，石肖飛，張健，2*，肖佑鵬，黃斌，石建高

(1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2.上海海洋大學 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306；3.上海開創(chuàng)遠洋漁業(yè)有限公司，上海 200082；4.中國水產有限公司 馬達加斯加代表處，Mahajanga Madagascar 401；5.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090)

月相是月亮自東向西移動、形狀不斷發(fā)生改變的周期性相位變化。在海洋環(huán)境中，許多海洋生物極易受到周圍環(huán)境微妙變化的影響，周期性的月光變化，以及與之相應的潮汐變化，不僅影響某些海洋生物的內源周期[1]及周期性行為(生殖行為[2]、攝食行為[3]、移動行為[4]和蛻殼行為[5])，而且影響部分海洋生物的豐度及其時空分布[6]。雖然月相可以在較短的時間尺度上對漁業(yè)產量、單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort，CPUE)及漁獲種類組成等產生影響[7]，但是商業(yè)性漁業(yè)在資源開發(fā)、漁業(yè)管理、產業(yè)策略及資源養(yǎng)護等方面更加關注較大的時間尺度(如月份和季度等)[8]。

研究月相對漁業(yè)影響的關鍵在于量化月相，以及選擇與之相適應的統(tǒng)計方法。月相量化的常用方法包括將月相視為離散型變量(或分類變量)，并結合方差分析(ANOVA)等統(tǒng)計方法分析月相對漁獲率的影響。Chakraborty[9]將月相分為新月(農歷30日—次月3日)、上弦月(農歷10日左右)、滿月(農歷15日)和下弦月(農歷20日左右)等4個階段，而宋利明等[10]將月相分為月光天(農歷8日至22日)和月黑天(農歷23日至次月7日)兩個階段，對月相進行量化分析，并探討了月相對大眼金槍魚和黃鰭金槍魚漁獲率的影響。然而，這些方法在數據缺失較多且間隔較大時會導致分類不平衡，進而引起結果偏差[11]。也有一些研究將月相視為連續(xù)型變量，并結合非參數回歸[7]、時間序列分析[12]和廣義可加模型(GAM)[13]等統(tǒng)計方法，分析月相對漁獲率、漁獲物組成及群體分布等的影響，這些方法考慮了前后月份間月相的連續(xù)性，比分類變量等更具統(tǒng)計學意義，能較好地反映出月相與物種行為及其分布之間的關系[11]，但忽略月相的周期循環(huán)屬性同樣可能會給結果帶來偏差[14]。還有一些研究將月相周期視為循環(huán)變量，如Watson等[15]以傅里葉級數為基礎，結合生物學特點將月相視為連續(xù)的圓形統(tǒng)計變量，并以此分析月相對海洋生物行為及時空分布的影響，這一方法體現了月相的周期循環(huán)特性，且對數據缺失不敏感，已在探究月相對海洋生物攝食強度變化[16]、洄游行為[4]及產卵狀況[2]的影響等方面得到了廣泛應用，但在商業(yè)性漁業(yè)漁獲量或CPUE等的時空分布相關研究中鮮有提及。

了解和掌握月相對商業(yè)性漁業(yè)產量或CPUE的影響規(guī)律，對于合理安排漁業(yè)生產、規(guī)范漁業(yè)管理及促進漁業(yè)資源養(yǎng)護等具有重要的意義。本研究中，利用馬達加斯加西海岸捕蝦底拖網和西白令海狹鱈中層拖網的漁業(yè)生產數據，使用廣義線性模型(GLM)結合圓形統(tǒng)計，以及廣義加性模型(GAM)結合時間序列這2種月相效應分析方法，探索了月相對2種不同主捕種類，即獨角新對蝦(Metapenaeusmonoceros)和狹鱈(Theragrachalcogramma)CPUE的影響，對比了2種月相效應分析方法在周期性循環(huán)變量相關研究中的適用性和優(yōu)劣性，以期為進一步開展月相等周期性時空要素的影響分析提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

馬達加斯加西海岸捕蝦拖網漁業(yè)數據來自中國水產公司馬達加斯加代表處的生產漁撈日志，涉及生產漁船共15 艘，均采用臂架有翼單囊拖網進行生產作業(yè)，單船同時拖曳4 頂結構相同的網具，網具主尺度為38.0 m×32.5 m，網囊網目長度(2a)為50 mm，漁船拖速為3 kn左右，網次作業(yè)時間為0.7～2.5 h；漁場作業(yè)水深為5～25 m，空間為12.0°～21.5°S，43.0°～47.5°E，時間為2016—2019年(每年3月2日—11月29日)。以主捕蝦類中漁獲最為典型的獨角新對蝦作為研究對象。

西白令海狹鱈拖網漁業(yè)數據來自上海開創(chuàng)遠洋漁業(yè)有限公司“開利”號大型拖網加工船漁撈日志，中層拖網主尺度為1 440 m×325 m，網囊網目長度(2a)為100 mm，漁船拖速為4 kn左右，作業(yè)水深為30～220 m；漁獲數據空間為60.25°～62.5°N，176.5°E～176.75°W，時間為2017—2020年(每年6月15日—10月9日)。

1.2 CPUE計算

馬達加斯加西海岸捕蝦拖網漁業(yè)中，各船使用了相同結構的網具，且作業(yè)方式一致，而西白令海狹鱈拖網僅涉及1艘漁船，因此，統(tǒng)一使用單位漁區(qū)內每網次的平均漁獲作為捕撈努力量漁獲量(CPUE)，即

ECPU，ymd=∑Cymd/∑Eymd。

(1)

其中：ECPU，ymd為單日捕撈努力量漁獲量(kg/net或t/net)；∑Cymd為單位漁區(qū)內(捕蝦拖網和狹鱈拖網漁業(yè)中分別以0.5°×0.5°和0.25°×0.25°為一個漁區(qū))單日漁獲量(kg或t)；∑Eymd為漁區(qū)內單日捕撈努力量(net)；y為年份；m為農歷月份；d為農歷日。

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 基于圓形統(tǒng)計的GLM模型 基于周期性曲線傅里葉級數展開的方法[15]，結合海洋生物的生物學特點，將月份整體視為360°的圓形周期變量，并以12°為首項、12°為公差建立等差數列，使用其正弦值和余弦值作為新的變量，將這種方法稱為圓形統(tǒng)計。本文中，為分析2種拖網作業(yè)中月相對2種捕撈對象CPUE的影響，基于圓形統(tǒng)計方法，即以農歷日作為月相指標，將年份和月份作為分類變量加入模型，以減小對月相的影響。構建GLM模型[17]為

ln(ECPU+1)～γ0+γ1cos(ωd)+γ2sin(ωd)+

factor(y)+factor(m)+ε。

(2)

其中：ECPU為捕撈努力量漁獲量；γ0為模型截距；ε為誤差項；γ1cos(ωd)+γ2sin(ωd)表示月相對響應變量的月周期影響，式中γ1和γ2分別為月相正弦曲線和余弦曲線的振幅；d為農歷日(月相)；ω為角頻率，計算公式為

ω=2π/D。

(3)

其中，D為月相周期，D=30。

1.3.2 基于時間序列的GAM模型 時間序列是按照一定的時間間隔排列的一組數據，用于擬合一段時間的趨勢及預測，在漁業(yè)CPUE分析中具有較為廣泛的應用[18]。GAM模型通過累加多個多項式函數實現數據擬合，得到最合適的趨勢線，是具有光滑函數的廣義線性模型的擴展[13]。將月相 (其對應的農歷日)視為一個時間序列，結合GAM并通過p樣條平滑(懲罰樣條函數，用以消除數據量過大時的局部曲線震蕩嚴重的問題)，分析月相效應對不同拖網CPUE的影響。構建GAM模型為

ln(ECPU+1)～factor(y)+factor(m)+s(d)+ε。

(4)

其中：s為p樣條平滑函數。

使用R語言(R4.1.2)中“l(fā)me4”包的glm函數實現GLM擬合，使用“mgcv”包的gam函數實現GAM擬合。

1.3.3 擬合優(yōu)度指標 以決定系數(R2)、平均絕對誤差(mean absolute error，EMA)和均方根誤差(root mean square error，ERMS)3個指標評價2種模型對循環(huán)變量的擬合優(yōu)劣性[17]。R2越接近1，模擬精度越高；EMA是實際值和擬合值的平均誤差，EMA值越小，模型準確度越高；ERMS是度量擬合值與真實值的偏離程度，用以反映模型的穩(wěn)健型，ERMS值越小，模型越穩(wěn)定[19]。計算公式為

(5)

(6)

利用多次十折交叉驗證評價模型的穩(wěn)定性[20]，每次循環(huán)時，將樣本分成10個子樣本，其中，1個子樣本當作測試集，其余9個子樣本作為訓練集，直至每個樣本都被作為一次測試集，進行200次循環(huán)得到2個模型的R2、ERMS和EMA值的分布，綜合3個指標的大小及變化趨勢選取最佳模型。

使用赤池信息準則(akaike information criterion，AIC)來衡量多組模型的擬合度，AIC 值越小，模型的擬合程度越好；使用T檢驗分析2種方法的差異性，顯著性水平設為0.05，極顯著性水平設為0.01。

2 結果與分析

2.1 2個物種的漁獲量

獨角新對蝦和狹鱈的漁獲量匯總結果如表1所示，2種物種在各月相周期中的CPUE均具有明顯差異。其中，獨角新對蝦最高漁獲量和CPUE均在上弦月(農歷5日)，漁獲量達到82 929 kg，平均CPUE為(21.0±20.2)kg/net，最低漁獲量在新月(農歷30日)，為32 732 kg，最低平均CPUE在下弦月(農歷23日)，為(15.7±15.9)kg/net；狹鱈最高漁獲量在新月(農歷28日)，為1 949.8 t，最高CPUE在上弦月(農歷7日)，為(54.6±25.6)t/net，最低漁獲量同樣在新月(農歷30日)，為292.8 t，最低CPUE在滿月(農歷13日)，為(32.1±18.6)t/net。

表1 馬達加斯加西海岸捕蝦拖網獨角新對蝦和西白令海狹鱈漁獲量匯總Tab.1 Summary of catch data for Metapenaeus monoceros in shrimp trawl fisheries along west coast of Madagascar and Theragra chalcogramma in midwater trawl fisheries in western Bering Sea

2.2 2種模型對2個物種CPUE的擬合結果

2.2.1 月相對獨角新對蝦CPUE的影響 基于圓形統(tǒng)計的GLM擬合結果表明，月相對獨角新對蝦CPUE 影響顯著，且月相的正弦值[sin(ωd)，P<0.001]對CPUE的影響較月相的余弦值[cos(ωd)，P=0.010]更為顯著(表2)；基于時間序列的GAM擬合結果表明，月相對獨角新對蝦CPUE存在極顯著性影響(P<0.001)(表3)。

2種不同模型下，月相對獨角新對蝦CPUE的影響整體趨勢相近，但擬合的CPUE波峰、波谷位置及其峰谷值仍有所差異?；趫A形統(tǒng)計的GLM中，獨角新對蝦CPUE在每月的上弦月(農歷5日)至下弦月(農歷20日)呈下降趨勢，在隨后的半個月相周期內CPUE呈上升趨勢；而基于時間序列的GAM中，CPUE在每月的新月(農歷1日)至下弦月(農歷21日)呈下降趨勢，之后呈上升趨勢(圖1(a))。

2.2.2 月相對狹鱈CPUE的影響 基于圓形統(tǒng)計的GLM擬合結果表明，月相對狹鱈CPUE 具有顯著性影響，其中，具有統(tǒng)計學顯著效應的是月相的余弦值[cos(ωd)，P=0.024]，而月相的正弦值對狹鱈CPUE的影響并不顯著[sin(ωd)，P=0.672](表2)；基于時間序列的GAM擬合結果表明，月相同樣對狹鱈CPUE的影響顯著，但顯著性較低(P=0.043)(表3)。

表2 基于圓形統(tǒng)計的GLM擬合結果Tab.2 Output of GLM fit based on circular statistics method

基于圓形統(tǒng)計的GLM擬合結果顯示，狹鱈CPUE在每月的新月前(農歷28日)到滿月前(農歷13日)呈下降趨勢，隨后的月相周期內CPUE呈上升趨勢；雖然缺乏統(tǒng)計顯著性，但基于時間序列的GAM擬合的CPUE仍顯示出一定的效果，即在每月的新月期(農歷1日)到滿月期(農歷12日)CPUE呈下降趨勢，之后呈上升趨勢(圖1(b))。

圖1 月相對獨角新對蝦和狹鱈CPUE的影響Fig.1 Effects of lunar phase on CPUEs for Metapenaeus monoceros and Theragra chalcogramma

2.3 擬合優(yōu)度檢驗

圖2 基于圓形統(tǒng)計的GLM和基于時間序列的GAM擬合優(yōu)度檢驗Fig.2 Goodness of model fit tests of GLM fit based on circular statistics method and GAM fit based on time series method

通過比較表2和表3中AIC值的大小也可以得出，GLM的有效度更高(AICGLM

表3 基于時間序列的GAM擬合結果Tab.3 Output of GAM fit based on time series method

3 討論

3.1 2種量化方法在月相效應分析方面的適用性

本研究中通過多次十折交叉驗證方法，使用3種擬合優(yōu)度指標EMA、ERMS和R2，評價了基于圓形統(tǒng)計的GLM和基于時間序列的GAM在分析月相效應對拖網漁業(yè)CPUE影響時的適用性及優(yōu)劣性。研究發(fā)現，前者在擬合月相這一周期性循環(huán)變量時更具優(yōu)越性，且當月相具有較弱顯著性時，使用圓形統(tǒng)計更易檢測到相關性；而將月相作為時間序列使用GAM時誤差總體相對較大，相關性總體被減弱(表2和表3)。本研究中，對白令海拖網狹鱈CPUE采用這2種月相量化方法得到了不同結果，也證實了這一點。

圓形統(tǒng)計在循環(huán)變量處理上的優(yōu)越性在許多研究中均有所體現。De Bruyn等[11]在海馬(hippocampus)兼捕研究中，利用蒙特卡羅法檢驗時認為，圓形統(tǒng)計比方差分析在處理月相時更加方便，模型更加穩(wěn)健，且該方法對于缺失數據不敏感，能更好地檢測月相與響應變量的相關性；Kuparinen等[21]對德國淡水休閑漁業(yè)的研究發(fā)現，以白斑狗魚(Esoxlucius)為樣本，基于圓形統(tǒng)計的GLM優(yōu)于基于時間序列的GAM，且GLM模型更容易檢測到較弱變量的循環(huán)效應。造成這種模型擬合優(yōu)度有所差異的原因，可能是月相作為周期性時間變量，月初(農歷1日)和月末(農歷30日)的月相相同(均為新月)，致使環(huán)境差異不大。而不同月相的環(huán)境差異較為明顯，滿月時的月光強度(0.25 lx)是上弦月時的25倍，是新月時的250倍[17]。圓形統(tǒng)計將月相量化為周期循環(huán)變量可能更符合月相的屬性，從而能更好地描述這種月相間的差異，并且可以通過大量數據擬合出普遍的月相規(guī)律。

3.2 月相對底拖網獨角新對蝦CPUE的影響機制

甲殼類動物會隨著月光強度變化而改變其繁殖、攝食和垂直移動行為。產生這些行為的具體原因，主要是不同的光照強度、潮汐節(jié)律模式及甲殼類餌料生物在各月相的行為變化[22]。獨角新對蝦屬于底棲甲殼類物種，本研究中，使用2種月相量化方法，從不同統(tǒng)計模型的擬合結果可知，月相對獨角新對蝦的漁獲產量具有顯著性影響，且較高的CPUE出現在月相為上弦月前半段(每月農歷5日左右)。類似研究結果在其他蝦類研究中也有發(fā)現，Srisurichan等[12]在澳大利亞海洋籠捕漁業(yè)中使用時間序列方法，對天鵝龍蝦(Panuliruscygnus)研究發(fā)現，天鵝龍蝦的日CPUE在滿月期間減少了30%，而在新月期間增加了20%。月相影響對蝦類CPUE的原因可能是：1)月光強度會影響蝦類動物的移動行為，當光線充足時，蝦類會將身體掩埋于底質中以躲避捕食者[23]，造成拖網漁業(yè)CPUE相對較低；2)浮游動物的生物量在滿月到新月期間逐漸減少，將導致以此為食的部分甲殼類數量減少[24]；3)一些視覺較好的甲殼類動物滿月期間能夠借助月光逃避捕食者或網具，從而導致滿月期間CPUE較低[4]。

3.3 月相對中層拖網狹鱈CPUE的影響機制

狹鱈屬于中下層海洋魚類，主要以甲殼動物為食。本研究中，基于2種月相量化方法及2種統(tǒng)計模型的擬合結果可知，月相對白令海拖網狹鱈CPUE的漁獲產量均有顯著性影響，且狹鱈CPUE在新月(每月農歷27—29日)時較高，而滿月期間(每月農歷12—14日)較低。Lowry等[25]在研究澳大利亞休閑漁業(yè)中月相對鲯鰍(Coryphaenahippurus)和黃鰭金槍魚(Thunnusalbacares)的漁獲影響時認為，不同月相引起CPUE的變化是由于目標物種對獵物向更深水域的垂直遷移運動做出了反應。狹鱈平時更喜好在溫躍層，當其攝食時會下潛到底層，滿月期間較強的月光會增加狹鱈的視覺范圍，使其下降到更深的水層覓食，垂直移動范圍擴大，同時增加了個體在拖網作業(yè)過程中逃逸的機會，導致CPUE降低。其次，狹鱈為應對其主要食物(甲殼動物)在月光強度較大時隱蔽于底質以躲避捕食者[23]所帶來的捕食難度提升，需擴大攝食范圍和行為能力，從而引起CPUE降低，狹鱈的游泳速度隨著月光強度增大的現象也證實了這點。

3.4 不足與展望

Brill[26]認為，獵物可用性、溫度、靜水壓力和溶解氧是限制大洋性魚類分布的4個主要因素，雖然月相可能通過月光強度和潮汐等環(huán)境要素的變化影響獵物可用性，進而影響魚類分布及漁業(yè)CPUE，但月相對漁業(yè)CPUE的影響可能還涉及其他外部因素，如作業(yè)區(qū)域、水深和作業(yè)方式等。Samanta等[27]在對蝦拖網漁獲物CPUE的研究中發(fā)現，鱭屬(Coilia)、對蝦(Penaeusorientalis)和一些底棲魚類在上弦月或下弦月漁獲產量較高；而Evans等[28]在對中西太平洋延繩釣CPUE的研究中卻發(fā)現，中上層魚類大眼金槍魚CPUE在滿月期間較高，而在新月期間較低。雖然不同的量化方法可能是研究結果產生差異的原因，但這也從一個方面表明月相對不同水深生物漁獲的影響有所不同。Stoner[29]對環(huán)境因素(包括水溫、光照度和流速)的影響進行了分析，發(fā)現這些因素可能會對CPUE產生10倍的潛在影響。因此，在今后的研究工作中，需要考慮月相與其他環(huán)境因素對CPUE的交互影響。此外，月光強度受天氣等因素的影響，導致在分析較小時間尺度內月相效應時可能會產生誤差，故今后的相關研究中應詳細記錄天氣情況，或者使用監(jiān)測的月光光照度數據劃分月相，從而減小誤差。

4 結論

1)雖然商業(yè)性拖網漁業(yè)中較少關注月相等周期性循環(huán)變量對漁業(yè)產量或CPUE的影響，但本研究結果表明，月相對馬達加斯加西海岸底拖網漁業(yè)獨角新對蝦和西白令海中層拖網狹鱈的CPUE具有顯著的影響。

2)基于圓形統(tǒng)計的GLM模型和基于時間序列的GAM模型均適用于月相等周期性循環(huán)變量對拖網漁業(yè)CPUE影響的分析；基于圓形統(tǒng)計的GLM模型具有更好的準確性、穩(wěn)定性和擬合優(yōu)度，當月份具有較弱的顯著性時，GLM模型更能反映月相對拖網漁業(yè)CPUE的影響。