基于Ecopath模型的祥云灣海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)分析

李欣宇，張?jiān)茙X，齊遵利*，石保佳，趙小騰

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋學(xué)院，河北 秦皇島 066000；2.唐山海洋牧場(chǎng)實(shí)業(yè)有限公司，河北 唐山 063611；3.河北省近海生態(tài)修復(fù)技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 唐山 063611)

生態(tài)通道模型(Ecopath)是根據(jù)物質(zhì)和能量的流動(dòng)平衡特點(diǎn)，通過輸入一定的形態(tài)學(xué)參數(shù)之后，定量分析生物群落的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)、生物種群間物質(zhì)和能量流動(dòng)過程，最終評(píng)估群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定成熟度的方法。生態(tài)通道模型最早由Polovina[1]提出，Ulanowicz等[2]完成其理論模塊，Christensen等[3]將其拓展為計(jì)算機(jī)應(yīng)用軟件，Walter等[4]在模型中加入Ecosim和Ecopace模塊，形成了目前應(yīng)用更為廣泛的三維Ecopath with Ecosim(EWE)模型。經(jīng)過不斷地研究與拓展，生態(tài)通道模型已經(jīng)成為一種相對(duì)成熟的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能分析方法，并在國(guó)際上很多水域得到廣泛應(yīng)用，被認(rèn)為是水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具之一。目前，Ecopath模型已被廣泛應(yīng)用于全球各大海洋牧場(chǎng)的研究中，如哥倫比亞大學(xué)漁業(yè)研究中心基于Ecopath模型，在中國(guó)香港進(jìn)行了海洋保護(hù)區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)效應(yīng)評(píng)價(jià)和沿岸水域的政策模擬[5]。國(guó)內(nèi)多位學(xué)者也利用Ecopath模型開展了不同海洋牧場(chǎng)的能量流動(dòng)及生態(tài)系統(tǒng)特征評(píng)價(jià)。吳忠鑫等[6]基于Ecopath模型對(duì)榮成俚島海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行評(píng)價(jià)，并引入浮游異養(yǎng)細(xì)菌功能組，發(fā)現(xiàn)其海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)處于發(fā)育階段，系統(tǒng)抵抗外界干擾的能力較弱，人工魚礁對(duì)生態(tài)環(huán)境的修復(fù)作用需要繼續(xù)養(yǎng)護(hù)才能得以實(shí)現(xiàn)。劉鴻雁等[7]基于Ecopath模型對(duì)嶗山灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)嶗山灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)成熟度較高，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，系統(tǒng)內(nèi)部穩(wěn)定性較高，其中，許氏平鲉(Sebastesschlegelii)功能組具有較高的關(guān)鍵指數(shù)和相對(duì)總影響，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要的生態(tài)角色。張紫軒[8]基于Ecopath模型分析了萊州灣芙蓉島海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)特征，發(fā)現(xiàn)花鱸(Lateolabraxmaculatus)功能組處于最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，且系統(tǒng)的能量并未被充分利用，存在能量傳遞阻塞的情況。

祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)地處渤海垂直暖流帶與灤河交匯處，是河北省投放人工魚礁較早的水域，海底地勢(shì)平整，水質(zhì)條件良好，地處天然沙礫質(zhì)海床帶，是數(shù)百種海洋生物的索餌、產(chǎn)卵和孵化地，也是渤海漁業(yè)資源的重要繁殖場(chǎng)。祥云海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，目前，對(duì)其生物資源的調(diào)查研究主要集中在種類組成[9-10]、數(shù)量分布[11-12]和時(shí)空變化[13]等方面，關(guān)于其營(yíng)養(yǎng)級(jí)和能量流動(dòng)方面的研究較少。本研究中，依據(jù)2020年3、6、9、12月4個(gè)季節(jié)對(duì)祥云灣海洋牧場(chǎng)生物資源的調(diào)查數(shù)據(jù)，分別構(gòu)建海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)通道模型，模擬祥云灣海洋牧場(chǎng)的生物群落結(jié)構(gòu)，并對(duì)其營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)和食物網(wǎng)能量流動(dòng)進(jìn)行分析，以此來評(píng)估生物群落結(jié)構(gòu)的健康穩(wěn)定程度，以期為中國(guó)近海人工魚礁的投放和漁業(yè)部門開展增殖放流工作提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究海區(qū)概況

河北省祥云灣海域國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“海洋牧場(chǎng)區(qū)”)，位于河北省唐山市樂亭縣東南部，2015年入選全國(guó)第一批國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)。該海區(qū)年平均溫度在10 ℃左右，透明度為0.48～1.35 m，占海面積1 333.3 hm2，2009—2020年共投放人工魚礁110萬m3(空方)，其中，2018年投放人工魚礁77 100 m3，包括規(guī)格為1.8 m×1.8 m×1.7 m的混凝土構(gòu)件礁6 600個(gè)(36 300 m3)、規(guī)格≥100 kg/塊的花崗巖石礁40 800 m3。本研究海區(qū)選擇唐山祥云灣海洋牧場(chǎng)示范區(qū)，海洋牧場(chǎng)區(qū)平均水深7 m，對(duì)照區(qū)平均水深10 m，模擬區(qū)域如圖1所示。

圖1 祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)與對(duì)照區(qū)站位圖Fig.1 Survey station map of Xiangyun Bay marine ranching

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查方法 依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)[14]，結(jié)合海洋牧場(chǎng)區(qū)人工魚礁的投放，對(duì)祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)進(jìn)行4個(gè)航次的底拖網(wǎng)調(diào)查，漁船主機(jī)功率為99 kW。網(wǎng)具規(guī)格：網(wǎng)高約0.8 m，網(wǎng)口寬約4 m，網(wǎng)長(zhǎng)約12 m，網(wǎng)目3 cm。船速2 kn，每個(gè)航次拖網(wǎng)0.5 h。

1.2.2 Ecopath模型建立 Ecopath模型原理與營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)相關(guān)，是對(duì)一定時(shí)間范圍內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定的生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究[15]。Ecopath模型指生態(tài)系統(tǒng)由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組構(gòu)成，這些功能組基本涵蓋了生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)途徑，根據(jù)能量守恒原理，每個(gè)功能組(i)的能量輸出和輸入保持相對(duì)平衡[16-17]。其計(jì)算公式為

(1)

通過進(jìn)一步計(jì)算得出：

Bi(P/B)iEi-∑Bj(C/B)jDij-Xi=0。

(2)

構(gòu)建Ecopath模型前需要輸入4個(gè)基本參數(shù)(生物量、生產(chǎn)量/生物量、消耗量/生物量和生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率)中的任意3個(gè)，食物組成矩陣Dij和產(chǎn)出矩陣Xi則必須輸入。生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率E是一個(gè)較難獲取的參數(shù)，所以在Ecopath模型輸入?yún)?shù)中，一般將其設(shè)為未知數(shù)，通過調(diào)試模型讓所有E均保證小于1。

1.2.3 Ecopath模型參數(shù)來源 游泳生物的生物量采用掃海面積法調(diào)查并估算，在Ecopath模型中定義生產(chǎn)量(P)為單位時(shí)間內(nèi)(本研究中為1年)物種單位面積生物增長(zhǎng)的總量[t/(km2·a)]。生產(chǎn)量/生物量(P/B)指單位時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)量與生物量的比值。

P/B的估算：生物群落中魚類總瞬時(shí)死亡率(Z)值可認(rèn)為等于P/B值，因此，模型中以魚類總死亡率(Z)數(shù)值代替其P/B參數(shù)值。根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式[18]估算總死亡率，其計(jì)算公式為

(3)

F=Yi/Bi，Z=F+M。

(4)

其中：M為自然死亡系數(shù)；K為von Bertalanffy 生長(zhǎng)方程的曲率；F為捕撈死亡系數(shù)；L∞為 von Bertalanffy 生長(zhǎng)方程中的漸近全長(zhǎng)(cm)；T為海區(qū)的年平均水溫(℃)。

C/B的估算：Ecopath 模型中定義消耗量/生物量(C/B)為一年時(shí)間內(nèi)某個(gè)功能組攝食量與其生物量的比值。利用Palomares and Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式[19]計(jì)算魚類的C/B，其計(jì)算公式為

ln(C/B)=7.964-0.204 lnW∞-1.965T′+

0.083A+0.532h+0.398d，

(5)

T′=1 000/(T+273.15)，A=H2/S。

(6)

其中：W∞為von Bertalanffy 生長(zhǎng)方程的漸近體質(zhì)量(g)；h為布爾變量(碎屑食性及肉食性的魚類h=0，草食性魚類h=1)；d為Dummy變量(草食性魚類及肉食性魚類d=0，碎屑食性魚類d=1)；A為尾鰭形狀參數(shù)；H為尾鰭高度(cm)；S為尾鰭面積(cm2)；T為研究水域表層的平均水溫(℃)。

Ecopath模型中，生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物生物量通過調(diào)查所得的葉綠素a含量估算[20]，有機(jī)碎屑生物量采用Pauly等[21]提出的有關(guān)初級(jí)生產(chǎn)碳與有機(jī)碎屑的經(jīng)驗(yàn)公式估算。魚類的P/B和C/B值可通過經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算獲得，其他生物的P/B和C/B值可參考附近海域和世界同緯度相近海域的Ecopath模型中類似功能組的值得出[22]。生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率直接測(cè)算難度較大，一般將其設(shè)為未知參數(shù)，數(shù)值保證在0～1。模型中食物組成矩陣數(shù)據(jù)來源于采樣生物胃含物測(cè)定分析，祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)和對(duì)照區(qū)食物組成矩陣見附錄A、B(電子版)。

1.2.4 生態(tài)系統(tǒng)功能組劃分 主要根據(jù)生物種類、個(gè)體數(shù)量和食性等特性劃分功能組，生物種類、食性和棲息條件相似的歸為同一個(gè)功能組，具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值、增殖潛力或生態(tài)功能的種類單獨(dú)劃分為一個(gè)功能組。祥云灣海域國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)區(qū)構(gòu)建了21個(gè)功能組，對(duì)照區(qū)構(gòu)建了18個(gè)功能組，基本涵蓋了祥云灣海洋牧場(chǎng)生物群落結(jié)構(gòu)組成及能量流動(dòng)的全部過程，具體分類如表1所示。

1.2.5 模型調(diào)試與質(zhì)量評(píng)價(jià) 采用PREBAL預(yù)檢驗(yàn)對(duì)B、P/B、C/B及P/C等指標(biāo)進(jìn)行模型平衡前檢驗(yàn)，以檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷囊恢滦?，根?jù)質(zhì)量守恒和熱力學(xué)守恒原則，對(duì)預(yù)檢驗(yàn)之后的Ecopath 模型通過一系列邏輯約束進(jìn)行調(diào)整，以達(dá)到生態(tài)學(xué)和熱力學(xué)平衡狀態(tài)。

由于生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率E是由模型估算得出，難免會(huì)出現(xiàn)E>1的情況，為了保持生物群落結(jié)構(gòu)輸入和輸出平衡，輸入基礎(chǔ)數(shù)據(jù)后需要對(duì)模型進(jìn)行調(diào)試，在10%范圍內(nèi)，對(duì)不平衡功能組的食物組成和輸入數(shù)據(jù)進(jìn)行反復(fù)調(diào)整[23]，使每一個(gè)功能組均滿足0

Ecopath模型的質(zhì)量取決于參數(shù)來源的可靠性和準(zhǔn)確性。本研究中，通過模型中的Pedigree指數(shù)來評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)及模型的整體質(zhì)量。Morissette等[24]對(duì)世界范圍內(nèi)150個(gè)Ecopath模型的輸入?yún)?shù)進(jìn)行質(zhì)量分析，結(jié)果顯示，指數(shù)越高代表模型質(zhì)量越高。EwE軟件中內(nèi)置的Pedigree程序可以依據(jù)各個(gè)功能組的B、P/B、C/B，以及食物組成的來源進(jìn)行賦值，進(jìn)而求出模型整體的Pedigree指數(shù)。

1.2.6 營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念與系統(tǒng)參數(shù)指標(biāo) 目前，運(yùn)用較多的為“分?jǐn)?shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)”概念，即將每一種生物根據(jù)其餌料所處營(yíng)養(yǎng)級(jí)及其在捕食者食物組成中的比例進(jìn)行加權(quán)計(jì)算，這個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念又被稱為有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)，將復(fù)雜的食物網(wǎng)關(guān)系簡(jiǎn)化，更能體現(xiàn)各個(gè)功能組在生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)地位，從而更便捷、準(zhǔn)確地研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)變化。

1.2.7 Lindeman能量流動(dòng)圖 通過Ecopath模型Lindeman模塊對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)過程進(jìn)行分析，并將各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量流動(dòng)分布整合在一張圖中。

1.2.8 混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)和關(guān)鍵種分析 通過混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析各個(gè)功能組和捕撈活動(dòng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響。在混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析基礎(chǔ)上進(jìn)行關(guān)鍵種分析，能夠辨識(shí)出在生物群落結(jié)構(gòu)中發(fā)揮重要作用的關(guān)鍵種。

2 結(jié)果與分析

2.1 功能組及優(yōu)勢(shì)種類

對(duì)祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)4個(gè)季節(jié)的游泳生物調(diào)查顯示，物種組成分別為32、31種，種類包括魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類；海洋牧場(chǎng)區(qū)魚類種類數(shù)為18種，對(duì)照區(qū)為17種，占比分別達(dá)到58.06%、56.67%，共有種類17種，花鱸為海洋牧場(chǎng)區(qū)獨(dú)有；海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)蟹類均為5種，占比分別達(dá)到16.13%、16.67%，蝦類種數(shù)均為5種，占比分別達(dá)到16.13%、16.67%(表1)。

表1 祥云灣海洋牧場(chǎng)功能組分類及其優(yōu)勢(shì)種類Tab.1 Classification and dominant species of functional groups in Xiangyun Bay marine ranching

2.2 模型質(zhì)量評(píng)價(jià)及PREBAL預(yù)檢驗(yàn)

依據(jù)祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)的調(diào)查數(shù)據(jù)，通過構(gòu)建生態(tài)通道模型，量化分析海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)和功能，利用Pedigree指數(shù)評(píng)價(jià)模型輸入?yún)?shù)的總體質(zhì)量，海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)的Pedigree指數(shù)分別為0.55和0.49。

通過PREBAL預(yù)檢驗(yàn)，對(duì)海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)的B、P/B、C/B和P/C(即P/B與C/B的比值)一致性進(jìn)行檢查。結(jié)果顯示：海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)生物量最高的分別為牡蠣功能組和碎屑功能組；海洋牧場(chǎng)區(qū)牡蠣、軟體動(dòng)物和大型藻類的生物量估計(jì)值可能會(huì)被低估，對(duì)照區(qū)浮游生物及軟體動(dòng)物的生物量估計(jì)值可能會(huì)被低估；海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)的P/B值最高的均為浮游植物，C/B值最高的均為浮游動(dòng)物，在創(chuàng)建模型時(shí)應(yīng)檢查這些估計(jì)值，可能仍需要進(jìn)一步分析和重新參數(shù)化，P/C值最高的均為軟體動(dòng)物(表2)。處于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)功能組生物的P/C值明顯小于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)功能組生物，這是由于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的初級(jí)生產(chǎn)者為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的主要食物來源；而隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)升高，C/B值有所升高，這是由于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物消耗量更高。由此可見，該模型數(shù)據(jù)一致性較高，較為可信。

表2 祥云灣海洋牧場(chǎng)Ecopath模型功能組輸出參數(shù)Tab.2 Output parameters of Ecopath model functional group in Xiangyun Bay marine ranching area

2.3 功能組營(yíng)養(yǎng)級(jí)及生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率

浮游植物、碎屑均處于第1營(yíng)養(yǎng)級(jí)，為該生物群落結(jié)構(gòu)的初級(jí)生產(chǎn)者；海洋牧場(chǎng)區(qū)、對(duì)照區(qū)中處于食物網(wǎng)頂端生物功能組分別為頭足類和許氏平鲉，營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為4.04、4.35，海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)的分?jǐn)?shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1～4.04，對(duì)照區(qū)為1～4.35(表2)。從海洋牧場(chǎng)區(qū)至對(duì)照區(qū)各個(gè)功能組營(yíng)養(yǎng)級(jí)與生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率變化方面，常見種類大瀧六線魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)由3.27上升至3.94，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率由0.69下降至0.58；口蝦蛄營(yíng)養(yǎng)級(jí)由 3.05 上升至 3.28，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率由0.50下降至0.49；日本蟳營(yíng)養(yǎng)級(jí)由2.77上升至3.19，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率由0.48下降至0.45；頭足類營(yíng)養(yǎng)級(jí)由4.04上升至4.30，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率由0.83下降至0.81(表2)。表明這4種經(jīng)濟(jì)種類在海洋牧場(chǎng)區(qū)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)均低于對(duì)照區(qū)，但生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率卻高于對(duì)照區(qū)。

2.4 營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量流動(dòng)過程

祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量流動(dòng)顯示：系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間物質(zhì)流通量隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而逐漸降低，系統(tǒng)總的初級(jí)生產(chǎn)量為4 028.50 t/(km2·a)，前3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量流通量占系統(tǒng)總能量流通量的比例分別為58.09%、38.73%和2.82%；初級(jí)生產(chǎn)者生物量為90.50 t/(km2·a)，其初級(jí)生產(chǎn)量中95.77%[3 858.00 t/(km2·a)]流向了第2營(yíng)養(yǎng)級(jí)，4.23%的初級(jí)生產(chǎn)量[170.5 t/(km2·a)]未被利用而直接流向碎屑生物組；系統(tǒng)第2營(yíng)養(yǎng)級(jí)總生物量為175.20 t/(km2·a)，占系統(tǒng)總生物量的比例(不包含碎屑生物)為58.44%；系統(tǒng)第2營(yíng)養(yǎng)級(jí)與第3營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)傳遞效率為7.27%，第3營(yíng)養(yǎng)級(jí)與第4營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)傳遞效率為10.50%，系統(tǒng)總的營(yíng)養(yǎng)傳遞效率為12.69%；系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量未被利用而直接流向碎屑生物功能組的總流量為2 141.50 t/(km2·a)(圖2)。

圖2 海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)Lindeman spine圖Fig.2 Lindeman spine diagram of marine ranching ecosystem

對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量流動(dòng)顯示：系統(tǒng)總的初級(jí)生產(chǎn)量為2 621.00 t/(km2·a)，前3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量流通量占系統(tǒng)總能量流通量的比例分別為72.93%、24.25%和2.41%；初級(jí)生產(chǎn)者生物量為22.40 t/(km2·a)，其初級(jí)生產(chǎn)量中47.81%[1 253 t/(km2·a)]流向了第2營(yíng)養(yǎng)級(jí)，52.19%的初級(jí)生產(chǎn)量[1 368 t/(km2·a)]未被利用而直接流向碎屑生物組；系統(tǒng)第2營(yíng)養(yǎng)級(jí)總生物量為25.49 t/(km2·a)，占系統(tǒng)總生物量比例(不包含碎屑生物)為37.36%；系統(tǒng)第2營(yíng)養(yǎng)級(jí)與第3營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)傳遞效率為9.93%，第3營(yíng)養(yǎng)級(jí)與第4營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)傳遞效率為13.70%，系統(tǒng)總的營(yíng)養(yǎng)傳遞效率為14.84%；系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量未被利用而直接流向碎屑生物功能組的總流量為3 365 t/(km2·a)(圖3)。

圖3 對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)Lindeman spine圖Fig.3 Lindeman spine diagram of the ecosystem in the control area

2.5 混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)和關(guān)鍵種

通過混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析生物群落結(jié)構(gòu)中各功能組間的直接或間接作用，可研究不同功能組生物量的變化對(duì)其他功能組的影響。祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系如圖4、圖5所示，捕食者對(duì)其主要餌料生物具有明顯負(fù)效應(yīng)，相反，餌料生物的增加則會(huì)對(duì)捕食者產(chǎn)生積極影響。海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，軟體動(dòng)物會(huì)對(duì)牡蠣產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，這是因?yàn)檐涹w動(dòng)物功能組中的脈紅螺會(huì)攝食牡蠣；許氏平鲉對(duì)大瀧六線魚產(chǎn)生明顯的負(fù)效應(yīng)，蝦虎魚對(duì)許氏平鲉和大瀧六線魚也會(huì)產(chǎn)生明顯的負(fù)效應(yīng)，主要是由于種群間營(yíng)養(yǎng)級(jí)相近，具有相似的食性，存在餌料競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈的功能組有許氏平鲉、蝦虎魚和頭足類；各生物功能組對(duì)其本身具有明顯負(fù)效應(yīng)，這主要是由于同一功能組內(nèi)的生物生態(tài)習(xí)性相似，在餌料來源和棲息空間等方面存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；浮游植物和大型藻類作為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)其他絕大多數(shù)功能組具有積極作用(圖4)。對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物和碎屑為主要供給來源，浮游植物與碎屑對(duì)大多數(shù)功能組產(chǎn)生正效應(yīng)，頭足類對(duì)底層魚類產(chǎn)生明顯的負(fù)效應(yīng)，這是由于頭足類的主要食物來源為底層魚類(圖5)。

代碼含義見表2，白色圓圈表示積極影響，黑色圓圈表示消極影響，圓圈的大小表示影響的強(qiáng)弱，下同。The code meanings are shown in Table 2，white circles indicate positive impacts，black circles indicate negative impacts，and the size of the circle indicates the strength of the impact，et sequentia.圖4 海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)混合營(yíng)養(yǎng)關(guān)系圖Fig.4 Mixed trophic impact in the marine ranching ecosystem

圖5 對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)混合營(yíng)養(yǎng)關(guān)系圖Fig.5 Mixed trophic impact in the control area ecosystem

通過Ecopath模型中的關(guān)鍵種模塊得出關(guān)鍵指數(shù)和相對(duì)總影響指數(shù)，以此來確定祥云灣海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種。海洋牧場(chǎng)區(qū)21個(gè)功能組的關(guān)鍵指數(shù)1和關(guān)鍵指數(shù)2存在較大差異，許氏平鲉的關(guān)鍵指數(shù)1為0.120，在21個(gè)功能組中排第2位，其關(guān)鍵指數(shù)2為2.349，僅次于頭足類(2.675)和蝦虎魚(2.661)，許氏平鲉相對(duì)總影響指數(shù)為0.875，在21個(gè)功能組中排第2位。許氏平鲉的關(guān)鍵指數(shù)和相對(duì)總影響值均較大，表明其可能在海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)中扮演重要生態(tài)角色。對(duì)照區(qū)中許氏平鲉的關(guān)鍵指數(shù)1為-0.08，在18個(gè)功能組中排第3位，其關(guān)鍵指數(shù)2為2.026，低于頭足類(2.391)、蝦虎魚(2.322)和大型上層魚類(2.135)，許氏平鲉的相對(duì)總影響指數(shù)為0.798，在18個(gè)功能組中排第3位。以許氏平鲉為例，海洋牧場(chǎng)區(qū)中大部分處于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底棲魚類相對(duì)總影響指數(shù)均高于對(duì)照區(qū)。

2.6 功能組間食物網(wǎng)關(guān)系

海洋牧場(chǎng)區(qū)和對(duì)照區(qū)的能量流動(dòng)過程如圖6、圖7所示。根據(jù)Ecopath模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的分析，物質(zhì)在海洋牧場(chǎng)區(qū)和對(duì)照區(qū)中均主要流經(jīng)5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。第1營(yíng)養(yǎng)級(jí)包括初級(jí)生產(chǎn)者、碎屑，海洋牧場(chǎng)區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)者包括浮游植物和大型藻類，而對(duì)照區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)者僅為浮游植物；海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，來自碎屑功能組的物質(zhì)數(shù)量占系統(tǒng)總物質(zhì)來源的比例為37.7%，來自初級(jí)生產(chǎn)者功能組的物質(zhì)數(shù)量占系統(tǒng)總物質(zhì)來源的比例為62.3%；對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，來自碎屑功能組的物質(zhì)數(shù)量占系統(tǒng)總物質(zhì)量來源的比例為39.6%，來自初級(jí)生產(chǎn)者功能組的物質(zhì)數(shù)量占系統(tǒng)總物質(zhì)來源的比例為60.4%。碎屑組和初級(jí)生產(chǎn)者功能組作為整個(gè)生物群落的營(yíng)養(yǎng)源，海洋牧場(chǎng)區(qū)相較于對(duì)照區(qū)，受到以初級(jí)生產(chǎn)者為食物源的牧食食物鏈主導(dǎo)更為明顯。

圓圈大小代表生物量；1～4為營(yíng)養(yǎng)級(jí)，下同。The size of circles represents the biomass；1 to 4，trophic levels，et sequentia.圖6 海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)Fig.6 Food web in the marine ranching ecosystem

圖7 對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)Fig.7 Food web in the control area ecosystem

2.7 生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)分析

祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)總體特征參見表3，其中，系統(tǒng)總流通量分別為10 329.83、 6 332.57 t/(km2·a)，海洋牧場(chǎng)區(qū)及對(duì)照區(qū)的總消耗量分別為4 330.43、2 014.56 t/(km2·a)，占總流通量比例分別為41.92%、31.81%，系統(tǒng)總生產(chǎn)量分別為5 292.74、3 086.24 t/(km2·a)，總初級(jí)生產(chǎn)量與總呼吸量的比值(TPP/TR)分別為1.83、2.89，系統(tǒng)連接指數(shù)分別為0.34、0.30，系統(tǒng)雜食指數(shù)分別為0.24、0.21，系統(tǒng)香農(nóng)威納多樣性指數(shù)分別為1.86、1.47。

表3 祥云灣海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)Tab.3 Characteristic parameters of ecosystem in Xiangyun Bay marine ranching

3 討論

3.1 模型質(zhì)量評(píng)價(jià)

祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)和對(duì)照區(qū)的Pedigree指數(shù)分別為0.55和0.49，在全球150個(gè)Ecopath模型Pedigree指數(shù)范圍(0.16～0.68)中處于上游水平，說明模型質(zhì)量?jī)?yōu)良，可信度較高，生物功能組分類相對(duì)較為寬泛。相對(duì)于自然海域生物群落結(jié)構(gòu)，海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展受人類活動(dòng)影響較大，應(yīng)提高調(diào)查次數(shù)，采集更多樣本，力爭(zhēng)更加客觀、準(zhǔn)確地反映真實(shí)的生態(tài)群落結(jié)構(gòu)。

3.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)與生態(tài)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)化效率

營(yíng)養(yǎng)級(jí)能描述生物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的地位。本研究中，大瀧六線魚、口蝦蛄、日本蟳和頭足類4種經(jīng)濟(jì)種類在海洋牧場(chǎng)區(qū)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)均低于對(duì)照區(qū)，但生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率卻高于對(duì)照區(qū)，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率與營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈負(fù)相關(guān)，這與唐啟升院士提出的“自然環(huán)境因素和生態(tài)生理因素這兩者是引起生物生理表現(xiàn)和營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)表現(xiàn)做出改變的重要因素”[25]觀點(diǎn)一致，即溫度、棲息環(huán)境、體質(zhì)量、攝食水平、餌料種類和群居行為等自然環(huán)境、生態(tài)生理因素，可能會(huì)引起魚類自身攝食、生長(zhǎng)和生態(tài)轉(zhuǎn)換效率等營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)特征的改變。而海洋牧場(chǎng)區(qū)同種生物功能組營(yíng)養(yǎng)級(jí)低于對(duì)照區(qū)的主要原因是食性的變化，海洋牧場(chǎng)區(qū)存在大型藻類，處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚類和蝦蟹類少部分食物來自大型藻類，同時(shí)海洋牧場(chǎng)區(qū)中增殖放流了刺參，部分高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類會(huì)少量攝食刺參，而對(duì)照區(qū)中的高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類主要以小型魚類、蝦蟹類為食，刺參的營(yíng)養(yǎng)級(jí)要低于小型魚類、蝦蟹類，因此，攝食種群營(yíng)養(yǎng)級(jí)的降低引起了自身種群營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低，這與張波等[26]認(rèn)為同種類個(gè)體大小及被攝食食物種類的組成變化是引起營(yíng)養(yǎng)級(jí)波動(dòng)的主要原因的觀點(diǎn)一致。黃海年鑒[27]中的魚類胃含物組成對(duì)比已充分說明了這一點(diǎn)。如1985—1986年黃海鮐攝食浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和游泳動(dòng)物的比例分別為44.5%、33.3%和22.2%，而 2000—2001年攝食浮游動(dòng)物的比例分別為69.35%、11.09%和19.52%，攝食浮游生物的比例增加導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降。各營(yíng)養(yǎng)級(jí)無論其生物量、生產(chǎn)量和總流量仍呈金字塔狀分布，即營(yíng)養(yǎng)級(jí)越高其所占比例越小，但從系統(tǒng)平衡方面考慮，顯然高營(yíng)養(yǎng)級(jí)所占比例較低，低營(yíng)養(yǎng)級(jí)所占比例過高。祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)比較完整，營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1～4.04，漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.67，高于俚島人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)(2.09)[6]，并與全球巖礁生態(tài)系統(tǒng)的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)(2.50)接近[4]。筆者分析認(rèn)為：礁體的投放可吸引較多戀礁型魚類，許氏平鲉為戀礁型魚類，人工魚礁的投放給其提供了更穩(wěn)定的棲息環(huán)境，便于其大量生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致其相對(duì)總影響指數(shù)較高。祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)主要經(jīng)濟(jì)種類以許氏平鲉、蝦虎魚和頭足類等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物為主。在宏觀上，海洋牧場(chǎng)區(qū)多數(shù)功能組的生物量明顯高于對(duì)照區(qū)，魚礁的投放給海洋生物提供了更好的庇護(hù)場(chǎng)所，以及更為充足的餌料，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類種群間負(fù)效應(yīng)降低，這在一定程度上緩解了種群間的競(jìng)爭(zhēng)壓力，魚類可能在當(dāng)前模擬的生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要生態(tài)角色，進(jìn)一步驗(yàn)證了海洋牧場(chǎng)區(qū)的建設(shè)對(duì)魚群能起到積極作用。海洋牧場(chǎng)區(qū)中軟體動(dòng)物的相對(duì)總影響指數(shù)低于對(duì)照區(qū)，這可能是因?yàn)楹Ｑ竽翀?chǎng)區(qū)中投放的刺參與軟體動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)別相近，能夠?yàn)楦郀I(yíng)養(yǎng)級(jí)種群提供食物來源，緩解種群的競(jìng)爭(zhēng)壓力。海洋牧場(chǎng)區(qū)浮游植物、碎屑、浮游動(dòng)物和底棲生物等功能組的生態(tài)轉(zhuǎn)化效率高于對(duì)照區(qū)，也說明了海洋牧場(chǎng)區(qū)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量利用效率高于對(duì)照區(qū)。

3.3 營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量流動(dòng)特征

營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量流動(dòng)能清晰地反映出生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量流動(dòng)關(guān)系。研究表明，近岸巖礁區(qū)的生物海洋學(xué)條件(食物輸入)能強(qiáng)化該系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系[28]。本研究中，對(duì)模型結(jié)構(gòu)分析顯示，海洋牧場(chǎng)區(qū)系統(tǒng)能量流動(dòng)量明顯高于對(duì)照區(qū)。投放魚礁生成的局部上升流能把底層的沉積物和營(yíng)養(yǎng)鹽向上層水體輸送，加快了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)速度，加之礁區(qū)高生物量的大型藻類，可提高海域的基礎(chǔ)餌料水平，同時(shí)碎屑的流通量增加，加快了有機(jī)碎屑在生物群落結(jié)構(gòu)中的流通速度，對(duì)增強(qiáng)生物群落穩(wěn)定性起到了積極作用。Okey等[29]認(rèn)為，外界輸入系統(tǒng)的能量是支撐礁區(qū)高生物量的基礎(chǔ)，當(dāng)海流持續(xù)不斷地流過礁區(qū)附近時(shí)，水體中大量的浮游生物被礁區(qū)高生物量周轉(zhuǎn)率的濾食性無脊椎動(dòng)物和浮游生物食性的巖礁性魚類所攝食。人工魚礁的投放使該海域環(huán)境的生物資源量有所增高，并在一定程度上改善了原先的海域底棲環(huán)境，修復(fù)保護(hù)了海域生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境，從而使得某些經(jīng)濟(jì)種群的生物承載力做出調(diào)整[30]，使得食物鏈更加延長(zhǎng)，食性更加趨于雜食性，且攝食范圍增加。從能量傳遞過程來看，祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)中物質(zhì)能量流動(dòng)途徑主要有兩種方式：一種為牧食食物鏈，浮游植物-浮游動(dòng)物-水母-中小型上層魚類-大型上層魚類；另一種為碎屑食物鏈，碎屑-底棲生物-甲殼類-底層魚類-蝦虎魚(許氏平鲉)。海洋牧場(chǎng)區(qū)相較于對(duì)照區(qū)，受到以初級(jí)生產(chǎn)者為食物源的牧食食物鏈主導(dǎo)更為明顯。牧食食物鏈在兩區(qū)占比均較高，對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的積極作用明顯。Zemke-White等[31]對(duì)沿岸大型藻類的調(diào)查表明，每年多達(dá)25%的初級(jí)生產(chǎn)量沉積到海底進(jìn)而被細(xì)菌分解進(jìn)入碎屑通道。本研究中，海洋牧場(chǎng)區(qū)37.7%的系統(tǒng)能量流動(dòng)通過碎屑通道轉(zhuǎn)移到高營(yíng)養(yǎng)水平，直接來源于初級(jí)生產(chǎn)者的比例為62.3%；而對(duì)照區(qū)39.6%的系統(tǒng)能量流動(dòng)通過碎屑通道轉(zhuǎn)移到高營(yíng)養(yǎng)水平，直接來源于初級(jí)生產(chǎn)者的比例為60.4%。本研究中研究的海區(qū)為唐山海洋牧場(chǎng)實(shí)業(yè)有限公司確權(quán)海域，公司每年向礁區(qū)進(jìn)行海參的增殖放流，投放的礁體為大型藻類的附著和生長(zhǎng)提供了良好的附著基，豐富的藻類資源又成為刺參的重要餌料來源，支撐了礁區(qū)刺參的高生物量，也改變了傳統(tǒng)海區(qū)以碎屑通道為主的能量流動(dòng)模式。

3.4 生態(tài)系統(tǒng)總體特征評(píng)價(jià)

生態(tài)系統(tǒng)總體特征評(píng)價(jià)能反映出整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)能量分布情況。采用與同緯度或特征相似的生態(tài)系統(tǒng)相比較的方式，可有效描述祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)特征和能量流動(dòng)狀態(tài)，與榮成俚島礁區(qū)[4 131.97 t/(km2·a)][6]和嶗山人工魚礁區(qū)[3 567.35 t/(km2·a)][7]相比較，祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)的總初級(jí)生產(chǎn)量[5 292.74 t/(km2·a)]處于較高水平，海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落的流量總量、消耗總量、呼吸總量、輸出總量及流向碎屑總量均遠(yuǎn)高于對(duì)照區(qū)。生物群落結(jié)構(gòu)的總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量(TPP/TR)就是證明生物群落結(jié)構(gòu)成熟程度的主要指標(biāo)之一[32]。通常情況下，越成熟穩(wěn)定的生物群落結(jié)構(gòu)TPP/TR值越接近1，此時(shí)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)再循環(huán)比例也較高，能量流動(dòng)所經(jīng)過的食物鏈也較長(zhǎng)，一般在生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)展的早期，TPP/TR 值大于1；當(dāng)系統(tǒng)受到外界環(huán)境污染時(shí)，其比值會(huì)出現(xiàn)小于1的情況。祥云灣海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR、連接指數(shù)和系統(tǒng)雜食指數(shù)等指標(biāo)均明顯優(yōu)于多數(shù)臨近緯度和相似類型生態(tài)系統(tǒng)[7，18，26]，且相較于對(duì)照區(qū)，海洋牧場(chǎng)區(qū)的TPP/TR值更加接近1，證明海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)比對(duì)照區(qū)更加成熟穩(wěn)定。一般越穩(wěn)定成熟的生物群落結(jié)構(gòu)，其中各個(gè)功能組間的捕食關(guān)系也就越錯(cuò)綜復(fù)雜，連接指數(shù)和雜食指數(shù)的大小也與系統(tǒng)成熟度呈正相關(guān)關(guān)系，數(shù)值越大系統(tǒng)越穩(wěn)定成熟，系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系和抗干擾能力就越強(qiáng)。海洋牧場(chǎng)區(qū)的連接指數(shù)與雜食指數(shù)均高于對(duì)照區(qū)，進(jìn)一步說明海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，同時(shí)，海洋牧場(chǎng)區(qū)香農(nóng)威納多樣性指數(shù)也高于對(duì)照區(qū)。由此可以得出，海洋牧場(chǎng)區(qū)相較于對(duì)照區(qū)，不僅生物群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定，而且其生物多樣性水平更高，物種更為豐富。筆者分析認(rèn)為：河北省祥云灣海域海洋牧場(chǎng)區(qū)位于渤海灣近岸，環(huán)境優(yōu)良，藻類資源豐富，海藻場(chǎng)、人工魚礁和近岸自然礁石等共同構(gòu)成了近岸水域生態(tài)系統(tǒng)。人工魚礁為多種生物提供了良好的庇護(hù)場(chǎng)所和穩(wěn)定的棲息環(huán)境，并且魚礁內(nèi)部的游泳生物和附著生物又為其他種群提供了豐富的餌料來源。同時(shí)，大型藻類產(chǎn)生的碎屑被分解成營(yíng)養(yǎng)鹽，有利于浮游植物的繁殖，提高了海洋牧場(chǎng)區(qū)基礎(chǔ)生產(chǎn)力。海藻和人工魚礁共同構(gòu)成了復(fù)雜的空間環(huán)境，生物種群間相互依賴，使得海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)成熟，穩(wěn)定性較好。

4 結(jié)論

1)海洋牧場(chǎng)區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)的分?jǐn)?shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1～4.04，對(duì)照區(qū)為1～4.35，海洋牧場(chǎng)區(qū)生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率為0.15～0.94，對(duì)照區(qū)為0.10～0.81。表明營(yíng)養(yǎng)級(jí)與生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率呈負(fù)相關(guān)，海洋牧場(chǎng)區(qū)最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)低于對(duì)照區(qū)，但其生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率卻高于對(duì)照區(qū)。

2)海洋牧場(chǎng)區(qū)與對(duì)照區(qū)的生物群落營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)分為5個(gè)層次，海洋牧場(chǎng)區(qū)與對(duì)照區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的第1營(yíng)養(yǎng)級(jí)包括初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑，為整個(gè)生物群落結(jié)構(gòu)的主要食物來源。海洋牧場(chǎng)區(qū)相較于對(duì)照區(qū)，受到以初級(jí)生產(chǎn)者為食物源的牧食食物鏈主導(dǎo)更為明顯，大型藻類起到了關(guān)鍵作用。

3)海洋牧場(chǎng)區(qū)比對(duì)照區(qū)的生物群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定，生物多樣性水平更高，物種更為豐富。