豬的日糧纖維功效需要重新認(rèn)識

伍佰鑫（編譯）

（湖南省畜牧獸醫(yī)研究所，湖南 長沙 410131）

日糧纖維（DF）的化學(xué)成分是非淀粉多糖（NSP）和木質(zhì)素的總和，是動物內(nèi)源性酶無法消化的碳水化合物。DF一般包括細(xì)胞壁組分纖維素、半纖維素和其他結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性抗性淀粉、菊粉、殼質(zhì)、膠質(zhì)、β-葡聚糖和低聚糖。所有豬飼料谷物中的NSP主要成分是阿拉伯木聚糖，其次是纖維素和β-葡聚糖。纖維素是由葡萄糖分子鏈組成的多糖，它在糖苷鍵的取向上不同于淀粉；當(dāng)?shù)矸劬哂笑?糖苷鍵時(shí)，纖維素中的糖苷鍵呈β取向。燕麥的β-葡聚糖含量最高(4%)，小麥和黑麥的含量中等(0.7%～1.7%)，玉米的含量最低(0.1%)。木質(zhì)素是一種交聯(lián)的苯酚聚合物，其在黑麥中占的比例比小麥和燕麥高；麩皮中的木質(zhì)素含量高于整粒谷物。

谷物細(xì)胞壁由木聚糖、纖維素和（大量）木質(zhì)素組成，這一層細(xì)胞壁厚實(shí)且不容易被水沾濕。細(xì)胞壁中的NSP和木質(zhì)素不被內(nèi)源酶消化，而其可通過包覆營養(yǎng)物質(zhì)和增加食糜黏度而影響消化吸收。胚乳（糊粉層）薄而親水性強(qiáng)，主要由阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖組成。大多數(shù)麩皮含有比整粒谷物更高的不溶性纖維，但燕麥的麩皮更容易溶解，因?yàn)樗懈蟮暮蹖?、亞糊粉層和更高含量的?葡聚糖。小麥的糊粉層含有大量的阿拉伯木聚糖和酚類物質(zhì)。糊粉和果皮中的阿魏酸含量高于淀粉胚乳層；阿魏酸是大多數(shù)谷物類、小麥和黑麥麩皮中含量最豐富的酚酸，在豬的腸道中其被酯化為阿拉伯木聚糖。

豬小腸遠(yuǎn)端和大腸內(nèi)的微生物能夠發(fā)酵可溶性纖維，增加食糜的黏性，降低食糜在腸道內(nèi)的蠕動速度，增加動物飽腹感，同時(shí)降低采食量。不溶性纖維則增加蠕動速度和大便量。微生物發(fā)酵DF，產(chǎn)生短鏈脂肪酸、支鏈脂肪酸(BCFA)、乳酸、胺、吲哚、酚類以及各種氣體（氫、二氧化碳和甲烷）。在缺乏足夠的DF時(shí)，結(jié)腸內(nèi)的蛋白質(zhì)分解發(fā)酵產(chǎn)生BCFA和潛在的有害物（如氨、吲哚和酚類物）。

1 日糧纖維對腸黏膜的影響

腸黏膜組織的主要作用是消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)。飼料成分被水解成較小的化合物，黏膜從淀粉、氨基酸和肽中獲取葡萄糖，從脂類中獲取脂肪酸和單甘酯。日糧纖維發(fā)酵后產(chǎn)生短鏈脂肪酸，促進(jìn)黏膜上皮和絨毛的增生。刷狀緣產(chǎn)生腸道分泌物和糖蛋白。腸黏膜還對致病菌和有毒化合物起著屏障的作用，先天免疫系統(tǒng)和適應(yīng)性免疫系統(tǒng)都參與了腸黏膜屏障的構(gòu)建。

日糧纖維一般會減少豬對能量和營養(yǎng)物質(zhì)的消化，但適量的日糧纖維可以增加豬腸道的長度、容積和形態(tài)結(jié)構(gòu)。在仔豬日糧中添加可溶性纖維，一般會引起小腸食糜黏度的增加，導(dǎo)致腸絨毛萎縮。在生長豬日糧中添加10%的纖維，飼喂14 d之后會增加空腸和回腸的腸絨毛寬度和長度。高纖維日糧還會提高大腸的細(xì)胞增殖率和隱窩深度。

2 日糧纖維對腸道菌群的影響

豬不能消化的復(fù)合碳水化合物和植物多糖為微生物（細(xì)菌、真菌、原生動物和原始菌）提供了重要的發(fā)酵底物。豬的腸道內(nèi)含有1 000多種細(xì)菌，主要屬于厚壁菌、桿菌和蛋白菌。在糖苷水解酶、多糖裂解酶和碳水化合物酯酶的作用下，腸道細(xì)菌群將復(fù)雜的碳水化合物發(fā)酵成短鏈脂肪酸?？扇苄岳w維具有提高食糜黏度和轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間的作用，雖然抗性淀粉也增加了食糜黏度，但抗性淀粉容易被降解成小分子殘余物，而日糧纖維則難被降解。在斷奶仔豬和生長豬日糧中，通過純化的抗性淀粉代謝試驗(yàn)，改變腸道消化淀粉的速率和部位，可促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸菌的產(chǎn)生。大麥（富含β-葡聚糖）中的可發(fā)酵纖維，也將營養(yǎng)物質(zhì)的消化部位從小腸轉(zhuǎn)移至大腸，增加了厚壁菌、小桿菌、夏普氏菌和瘤胃球菌的豐度。阿拉伯木聚糖可增加下列細(xì)菌的豐度：普魯士尼茨菌（Faecalibacterium prausnitzii）、羅 斯 氏 菌（Rosburia intestinalis）、球 菌（Blautia coccoides）、 真 菌（Eubacterium）、瑞克塔菌（rectale）、雙歧桿菌（Bifidoabcterium）和乳酸菌（Lactobacillis spp.）。給豬飼喂大量基于小麥的日糧，會增加阿克曼菌（Akkermansia，一種利用多糖的細(xì)菌）的豐度；表明當(dāng)日糧纖維缺乏時(shí)，腸道微生物會利用腸道內(nèi)的底物。

3 日糧纖維對腸道疾病的影響

日糧纖維支持有益的共生微生物在腸道定植，競爭性排除病原體；通過代謝物促進(jìn)腸道的成熟和屏障功能；通過提供替代的黏附位點(diǎn)，直接阻止病原微生物黏附于腸上皮。養(yǎng)豬業(yè)經(jīng)濟(jì)損失最常見的原因之一，是由條件性病原體（例如大腸桿菌和沙門氏菌）引起的斷奶后腹瀉。日糧添加不溶性非淀粉多糖（如燕麥殼）的試驗(yàn)，證明可以降低仔豬腹瀉的發(fā)病率；燕麥殼還能減少蛋白質(zhì)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的糞便生物胺、尸胺和β-苯乙胺。在仔豬日糧中添加40 g/kg麥麩也可以減少腸道細(xì)菌數(shù)量，進(jìn)一步說明仔豬腸道微生物利用不溶性纖維并提供保護(hù)的能力。反之，日糧中的可溶性非淀粉多糖從1%提高到6%時(shí)，小腸中的溶血性大腸桿菌數(shù)則從 1.3×104增加到 8.0×109。日糧添加50～150 g/kg菊粉可提高乳酸菌：大腸菌的比率和短鏈脂肪酸濃度，減少腹瀉的發(fā)生。與玉米纖維和大豆纖維相比，麥麩纖維和豌豆纖維具有降低腹瀉發(fā)病率的作用；表明纖維的來源、組成和功能特性也是重要因素。

另外一種傳染性腹瀉病常見于生長-育肥階段的豬，病原體是腸螺旋 體（Brachyspira hyodysenteriae）。來源于菊苣根和羽扇豆的果聚糖和半乳糖，能夠保護(hù)豬免受傳染性腹瀉病的侵害；可能原因是增加了共生微生物（雙歧桿菌、嗜熱嗜酸菌和埃氏巨球菌）的豐度。日糧添加80 g/kg菊粉能夠降低傳染性腹瀉病的風(fēng)險(xiǎn)。

總而言之，雖然以前認(rèn)為日糧纖維是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，但它對動物腸道（尤其是保持健康）具有潛在的功能益處。日糧纖維發(fā)酵后的產(chǎn)物及其與腸道環(huán)境的相互作用，影響腸道的組織形態(tài)、黏膜、微生物群落和腸道疾病。在后抗生素時(shí)代，進(jìn)一步研究和應(yīng)用日糧纖維，有助于養(yǎng)豬業(yè)健康和可持續(xù)性發(fā)展。