認(rèn)識(shí)荒漠常綠闊葉灌木沙冬青

烏達(dá)巴拉其其格 高潤(rùn)紅 楊永志

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus），又名蒙古黃花木、蒙古沙冬青，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。其為第三紀(jì)孑遺種，也是亞洲中部特有物種和中國(guó)荒漠地區(qū)中唯一的超旱生常綠闊葉灌木。沙冬青是我國(guó)阿拉善荒漠主要的植被類型之一，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)、園林綠化、藥用開(kāi)發(fā)、種質(zhì)科研等方面具有重要的利用價(jià)值。

起源與生物學(xué)特性

沙冬青起源于喜熱、潮濕的黃花木屬植物，黃花木的連續(xù)分布隨著喜馬拉雅地區(qū)抬升、地理環(huán)境演變出現(xiàn)不連續(xù)分布狀態(tài)，由于地理隔離程度高，環(huán)境變化劇烈，沙冬青很早進(jìn)化，并由此與黃花木形成了較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。隨著環(huán)境惡化、降水量減少，導(dǎo)致黃花木的分布逐漸縮小，由此分化形成了黃花木和沙冬青兩個(gè)物種。

沙冬青株高1.5 ～2 米，分枝多而粗壯，老枝黃綠色，幼枝灰白色。莖表皮具平伏短柔毛，角質(zhì)層較厚，達(dá)8 ～12 微米，對(duì)莖具有較好的保護(hù)作用，也可以減少水分散失。沙冬青的花芽發(fā)芽較早，一般在4 月中旬開(kāi)花。蝶形花較大，黃色，頂生花序，10 個(gè)雄蕊。莢果扁平大型，長(zhǎng)5 ～8 厘米，寬1.5 ～2厘米，先端銳尖，果頸長(zhǎng)8 ～12 毫米，包含2 ～5顆種子，種子環(huán)狀，無(wú)毛。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，家畜中的綿羊?qū)ι扯嗟幕ㄓ腥∈超F(xiàn)象，但每只羊取食5 ～6口即放棄，若羊過(guò)度取食可導(dǎo)致神經(jīng)中毒、癱瘓不起，甚至死亡。

羊?qū)ι扯嗟娜∈?/p>

沙冬青葉革質(zhì)，單生或三出復(fù)葉，橢圓形或卵形，幼枝和葉子密披白色柔毛，托葉小，貼生于葉柄，為典型的等面葉，葉片上下表皮有一層較厚的毛，并有深孔，角質(zhì)層厚度達(dá)15 微米，組成不透水脂質(zhì)，保護(hù)葉肉細(xì)胞免受燒傷。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，沙冬青葉有毒，一般動(dòng)物不采食沙冬青，但一些昆蟲類和嚙齒類動(dòng)物對(duì)沙冬青葉有取食現(xiàn)象。

沙冬青的根系為直根系，主根發(fā)達(dá)，根不具萌蘗性，龐大的灌叢是由于沙埋枝條而形成的。

沙冬青的葉

昆蟲對(duì)沙冬青的取食

沙冬青的根系

生態(tài)學(xué)特征與分布

沙冬青主要分布于我國(guó)內(nèi)蒙古、寧夏和甘肅等省區(qū)的半固定沙丘、砂礫質(zhì)荒漠、低山丘、洪積扇，主要分布區(qū)域?yàn)楸本?6°27′～42°01′，東經(jīng)102°36′～108°49′。分布區(qū)土壤主要為淡棕鈣土、風(fēng)沙土、鈣質(zhì)灰漠土、灰棕漠土、石質(zhì)土；平均海拔高度一般不足2000 米，大多集中分布于平均海拔在1100 米以下的地區(qū)；全年平均溫度5.2 ～8.8℃，極端最高氣溫的范圍為26.8 ～33.5 ℃，極端最低溫度的范圍為-18.9 ～-14.4 ℃；全年降雨量53 ～252 毫米，平均數(shù)為155 毫米，其中5 月—9月生長(zhǎng)季的平均降雨量為127 毫米，約占常年平均降雨量的81.94%。

沙冬青在新疆的克孜勒蘇柯?tīng)柨俗蔚貐^(qū)坡度5 ～40°的礫石質(zhì)山坡、石質(zhì)洪積扇沖溝及較開(kāi)闊的山間干河床、河漫灘也有分布，主要分布區(qū)域?yàn)楸本?8° 55′～40° 9′，東經(jīng)74°42′～76°43′。分布區(qū)的土壤類型主要為含鹽石質(zhì)土、石灰性草甸土、淡棕鈣土、石膏棕漠土；海拔2000 ～2800 米；全年平均溫度3.9 ～6.4℃，極端最高溫24.6 ～27.1℃，極端最低溫-16.3 ～-18.6℃，年平均降雨量148 ～186 毫米，平均值為168 毫米，5 月—9 月生長(zhǎng)季降雨量約占全年平均降雨量的66.41%。

適應(yīng)干旱的生理特征

沙冬青的葉、莖、根等器官都呈現(xiàn)典型的旱生結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)可以讓水分的利用率得到提升。天然的旱生結(jié)構(gòu)使沙冬青從幼苗期就展現(xiàn)出了極強(qiáng)的抗旱性。并且沙冬青具非常發(fā)達(dá)的直根，無(wú)萌蘗枝，天然不產(chǎn)生克隆現(xiàn)象。

1998年張濤對(duì)形態(tài)和解剖學(xué)特征進(jìn)行觀察得出，沙冬青葉片的柵欄組織非常發(fā)達(dá)，兩層?xùn)艡诮M織之間有黏液細(xì)胞；其葉上存在很厚的表皮毛和角質(zhì)層，同時(shí)，幼莖上也具有相同的組織結(jié)構(gòu)；葉和幼莖都有氣室而且氣孔下陷，有大液泡存在于葉的表皮細(xì)胞中。長(zhǎng)期以來(lái)，科學(xué)家們?cè)谏扯喔堪l(fā)現(xiàn)了大量的多糖黏液細(xì)胞，這些細(xì)胞使根系能夠持續(xù)吸收和運(yùn)輸水分，同時(shí)通過(guò)儲(chǔ)存部分水分提高水分利用率。沙冬青的根系可以承受砂質(zhì)土壤中快速的溫度變化，并防止沙粒對(duì)根部的機(jī)械損傷。從莖的解剖結(jié)構(gòu)來(lái)看，木質(zhì)部導(dǎo)管之間有發(fā)達(dá)的木纖維，它既能提高軸向器官的支撐力和靈活性，又能提高水分運(yùn)輸?shù)陌踩浴?/p>

張利平等人發(fā)現(xiàn)，沙冬青葉片具有典型的“雙峰”型凈光合速率曲線，推斷植物在午間凈光合速率減小主要是受到葉肉細(xì)胞光合活性下降的影響。在土壤水分條件充足時(shí)，沙冬青的光合強(qiáng)度是干旱環(huán)境下的2 倍以上。郭宏宇等人研究發(fā)現(xiàn)，水分條件較好的滴灌樣地中凈光合速率日變化呈單峰曲線；非灌水和自然圈地的凈光合速率日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線和光合午睡現(xiàn)象。李征珍等人進(jìn)行野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3 月至9 月，影響沙冬青凈光合速率的主要生理因子是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值；影響凈光合速率的主要環(huán)境因子是空氣濕度、大氣CO2以及光照強(qiáng)度。何炎紅等人發(fā)現(xiàn)在水飽和狀態(tài)下，沙冬青的凈光合速率在8 月最大。

種子萌發(fā)

沙冬青主要靠種子進(jìn)行繁殖，無(wú)性繁殖困難。此外，沙冬青種子的蟲害嚴(yán)重，這也減少了優(yōu)良種子的產(chǎn)量。沙冬青種子萌發(fā)對(duì)水分要求較嚴(yán)格，水分條件不好時(shí)，會(huì)形成土壤種子庫(kù)等待適宜的水分條件萌發(fā)。

沙冬青的果實(shí)屬于莢果，分為開(kāi)裂-扭曲狀、開(kāi)裂-平展?fàn)詈筒婚_(kāi)裂3 種類型，其中開(kāi)裂-平展?fàn)罟麑?shí)較為常見(jiàn)。通過(guò)對(duì)3 種果實(shí)類型的沙冬青無(wú)菌種子各20 粒進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果如圖1 顯示，種子萌發(fā)率由大到小依次為 ：不開(kāi)裂果實(shí)（80%）＞開(kāi)裂-平展?fàn)罟麑?shí)（60%）＞開(kāi)裂-扭曲狀果實(shí)（40%）。

圖1 沙冬青種子萌發(fā)情況

群落生物多樣性

從結(jié)構(gòu)上看，沙冬青群落既可以形成單優(yōu)群落，也可與超旱生的落葉肉質(zhì)灌木組成共優(yōu)群落，如霸王、四合木等；群落混生半灌木（如刺葉柄棘豆、駝絨基）或小灌木（如紅砂、狹葉錦雞兒、綿刺）層片及小半灌木（亞菊、蒿類）和多年生叢生禾草（小針茅、細(xì)柄茅、隱子草）或蔥屬植物層片。

鎖陽(yáng)通常寄生在白刺和霸王的根部，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)沙冬青不僅能與各種植物形成營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，同時(shí)與鎖陽(yáng)還能形成寄生關(guān)系。沙冬青作為第三紀(jì)孑遺植物，在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中不僅自身具有強(qiáng)大的抵抗環(huán)境的能力，同時(shí)還能和其他生物形成相輔相克的生態(tài)關(guān)系，從而形成了以沙冬青為生產(chǎn)者，蚜蟲、步甲蟲、天牛、蝽象、麻蜥、蜂類等為初級(jí)消費(fèi)者，瓢蟲、沙蜥、漠角百靈、地鴉等為次級(jí)消費(fèi)者，以獾類、狐貍、紅隼為三級(jí)消費(fèi)者的豐富的食物鏈以及錯(cuò)綜復(fù)雜的食物網(wǎng)。沙冬青群落中地面的爬行類動(dòng)物以蜥蜴科為主，主要有麗斑麻蜥、沙蜥、荒漠麻蜥。

種質(zhì)資源價(jià)值

沙冬青作為一種珍稀瀕危植物，其地帶性分布、遷移原因和保護(hù)風(fēng)險(xiǎn)、耐旱和耐寒機(jī)制、分子生物學(xué)、實(shí)用性和生態(tài)學(xué)等方面的研究，在近幾年得以進(jìn)行深入和詳細(xì)的研究。然而，種質(zhì)資源的擴(kuò)展和使用得到的關(guān)注較少。

劉果厚對(duì)沙冬青瀕危的原因進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，生境退化和種子落地后缺乏自然更新條件是其數(shù)量稀少和減少的重要原因。王秭又等的研究表明，沙冬青瀕危原因包括種子傳播不良、棲息地惡化和人為干預(yù)。潘伯榮等人對(duì)沙冬青資源的應(yīng)用進(jìn)行了系統(tǒng)研究，沙冬青的枝葉可入藥，有祛風(fēng)、調(diào)血、止痛的作用，可以治療凍傷和慢性風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎。

沙冬青是一種重要的生態(tài)資源，它的固沙能力強(qiáng)，可以在貧瘠的沙地上生長(zhǎng)和繁殖，為固沙造林提供優(yōu)質(zhì)的樹(shù)種資源，在維持中國(guó)西北地區(qū)脆弱的生態(tài)平衡中發(fā)揮著重要作用。因此，應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)，減少威脅，擴(kuò)大其種群。