柑橘大實蠅輻射不育蟲向橘園內(nèi)的擴散與分布效應

楊慧敏　許博　黃聰　郭怡冰　李再園　王福蓮

摘要：為了探究在橘園雜樹側(cè)邊緣釋放柑橘大實蠅輻射不育蟲后其擴散能力和分布狀況，在橘園內(nèi)毗鄰雜樹的一側(cè)設置1個輻射不育蟲釋放點，在橘園內(nèi)遍布54個回收點，測定柑橘大實蠅輻射蟲的擴散距離與分布情況。誘集到輻射不育雌蟲和雄蟲的回收點距釋放點最近距離均為5.64m，最遠均為144.28m，其中80.8%可誘集到雌蟲的回收點或78.6%可誘集到雄蟲的回收點位于100 m內(nèi)。各擴散范圍內(nèi)，柑橘大實蠅輻射不育雌蟲的蟲量占比間、輻射不育雄蟲的蟲量占比間均無顯著差異（P＞0.05）。同一擴散范圍內(nèi)，柑橘大實蠅輻射不育蟲量占比雌蟲與雄蟲間無顯著差異（P＞0.05）。柑橘大實蠅輻射不育雌雄蟲累積占比與擴散距離符合回歸方程y=0.0062x+0.0503（R2=0.9377）和y=0.0055x+ 0.1068（R2=0.9730）。理論上，柑橘大實蠅輻射不育雌蟲累積占比為10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%時，其擴散距離分別為8.0 m、24.1 m、40.3 m、56.4 m、72.5 m、88.7 m、104.8 m、120.9 m、137.0 m、153.2 m。輻射不育雄蟲累積占比為10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%時，其擴散距離分別為1.2 m、16.9 m、35.1 m、53.3 m、71.5 m、89.7 m、107.9 m、126.0 m、144.2 m、162.4 m。從橘園雜樹側(cè)邊緣釋放，柑橘大實蠅輻射不育蟲有能力擴散至全園。

關鍵詞：柑橘大實蠅；輻射不育；擴散；分布

中圖分類號：S433.9 文獻標志碼：A

Dispersion and Distribution of Radiation-Sterilized Bactrocera minax in Citrus Orchards

YANG Huimin1， XU Bo1， HUANG Cong2， GUO Yibing1，

LI Zaiyuan3， WANG Fulian1*

（1Forewarning and Management of Agricultural and Forestry Pests， Hubei Engineering Technology Center， Institute of Entomological Science， College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou， Hubei 434025， China; 2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Beijing 100193， China;3Agricultural Genomics Institute at Shenzhen， Chinese Academy of Agricultual Sciences， Shenzhen， Guangdong 518120， China）

Abstract： To investigate the dispersion capacity and distribution of radiation-sterilized Bactrocera minax released beside weed trees of the citrus orchard， a radiation-sterilized insect release point was set up on the beside weed trees in the orchard and 54 recovery points had been randomly placed in the citrus orchard to determine distribution and dispersion distances of radiation-sterilized B. minax insects. The closest distance between recovery points and B. minax released point was 5.64 m， and the farthest distance 144.28 m. 80.8% of the recovery points that could trap female insects or 78.6% of the recovery points that could trap the male insects were within 100 m. There was no significant difference （P>0.05） between the proportion of radiation-sterilized female insects and the proportion of radiation-sterilized male insects of B. minax in all dispersion. Within the same dispersion， there was no significant difference （P>0.05） in the proportion of radiation-sterilized female and male B. minax insects. The cumulative proportion and dispersion distance of radiation-sterilized male and female B. minax insects conformed to the linear equations y=0.0062x+0.0503 （R2=0.9377） and y=0.0055x+0.1068 （R2=0.9730）. Theoretically， when the cumulative proportion of female B. minax insects was 10%， 20%， 30%， 40%， 50%， 60%， 70%， 80%， 90% and 100%， the dispersion distance was 8.0 m， 24.1 m， 40.3 m， 56.4 m， 72.5 m， 88.7 m， 104.8 m， 120.9 m， 137.0 m and 153.2 m， respectively. When the cumulative proportion of male B. minax insects was 10%， 20%， 30%， 40%， 50%， 60%， 70%， 80%， 90% and 100%， the dispersion distance was 1.2 m， 16.9 m， 35.1 m， 53.3 m， 71.5 m， 89.7 m， 107.9 m， 126.0 m， 144.2 m and 162.4 m， respectively.? Radiation-sterilized B. minax insects released beside weed trees of the citrus orchard could make the insects spread over the entire orchard.

Keywords： Bactrocera minax; radiation sterility; dispersion; distribution

柑橘大實蠅［Bactrocera minax（Enderlein）］屬雙翅目、實蠅科，是危害我國柑橘產(chǎn)業(yè)的重要害蟲，主要分布于我國湖北、貴州、湖南、四川、陜西、重慶等地[1]。柑橘大實蠅為一化型昆蟲[2-3]，幼蟲取食果實內(nèi)部瓤瓣，使果實未熟先黃，提早脫落[2，4]，可造成80%～100%的損失，嚴重影響柑橘果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。成蟲發(fā)生期較長，一般4月下旬至5月上旬開始羽化[2， 6]，至9月仍能觀察到成蟲在田間活動[7]。柑橘大實蠅防治主要采用成蟲誘殺等措施。

在一定范圍內(nèi)的害蟲流行區(qū)，連續(xù)大量地釋放經(jīng)人工飼養(yǎng)輻射導致不育的成蟲，使其與野生種群競爭、交配，經(jīng)數(shù)代后即能抑制野生種群的繁殖，甚至達到完全消滅的目的[8]。在國外，已有通過釋放輻射不育蟲防治瓜實蠅Dacus cucurbititae（Coq.）[9]和仙人掌蛾Cactoblastis cactorum（Berg）[10]等，并取得成功案例。國內(nèi)有研究表明，田間釋放柑橘大實蠅不育雌、雄蟲可顯著降低其為害率，可取得較好的防治效果[11-12]。

柑橘大實蠅具有較強的飛行擴散能力，存在橘園內(nèi)外的巡回擴散模式[13-14]。柑橘大實蠅初羽化成蟲飛離橘園至毗鄰的雜樹上，經(jīng)過一個外滯期，于交配產(chǎn)卵期返回橘園。有研究表明，柑橘大實蠅輻射不育成蟲與野生成蟲的飛行擴散能力和生活習性相同，輻照蟲可以較好的分布到野生種群中[11，15]。結(jié)合柑橘大實蠅自然蟲羽化后出園取食[2]，返園交配產(chǎn)卵的習性[1]，探究邊緣釋放柑橘大實蠅輻射不育蟲后其向園內(nèi)的擴散和分布狀況，可為柑橘大實蠅輻射不育蟲田間應用和柑橘大實蠅的精準防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

于湖北省宜都市枝城鎮(zhèn)獲取落果中的柑橘大實蠅老熟幼蟲。將采集的幼蟲置于室內(nèi)自然變溫條件下絕對含水量為10%～15%的細沙中化蛹，于室內(nèi)自然溫度4.8～22.6℃下保存?zhèn)溆谩Ｒ钅?月份，依據(jù)柑橘大實蠅復眼顏色進行蛹級判斷，當50%蛹發(fā)育至4級（黑復眼期）時[16-17]，于北京師范大學化學學院鈷源研究室用60Co-γ射線進行輻照，不育劑量為90 Gy，輻照劑量率2 Gy/min。

1.2 輻射不育蟲的釋放

釋放田選在湖北省宜昌市宜都市枝城鎮(zhèn)紙坊沖村面積為4 hm2的橘園（圖1），品種為早熟溫州蜜柑。該橘園四周均為非柑橘類作物，相對獨立，其中北側(cè)和西北側(cè)與山林直接相接，其他側(cè)邊為農(nóng)作物、公路和房屋等。于當年5月14日在橘園內(nèi)設置1個柑橘大實蠅輻射不育蟲釋放點（111.28196°E，30.11546°N）。釋放點位于橘園與雜樹交界的一側(cè)，輻射蛹經(jīng)熒光粉（北京華騰化工有限公司）標記，共釋放3萬頭，其中雌蟲1.44萬頭，雄蟲1.56萬頭。

1.3 柑橘大實蠅輻射不育蟲的回收

在田間釋放輻射不育蟲的同時設置54個回收點（圖1），使用GPS定位。并采用自制簡易誘器（由一次性塑料杯、塑料碗制成）對輻射不育蟲進行回收。所用誘劑桔豐（改進型糖醋液）為湖北省宜昌市桔豐實蠅誘劑銷售公司專利產(chǎn)品“大實蠅食物誘劑”。500 mL桔豐兌水3～4 kg，加一袋滅多威（24%萬靈水溶性液劑，廣東省江門農(nóng)藥廠生產(chǎn)）。5月17日第一次調(diào)查，每隔7 d左右回收一次各誘器內(nèi)的柑橘大實蠅成蟲并更換誘器中的誘劑，連續(xù)3次誘不到輻射不育蟲時停止調(diào)查（7月18日）。熒光標記的輻射蟲在紫外分析儀WFH-203B（上海耀壯檢測儀器設備有限公司）下進行檢測區(qū)分。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用ARCGIS 10.2和SigmaPlot 14.0軟件制作相關地圖，得到釋放點和回收點分布圖（圖1）。

根據(jù)釋放點和回收點的GPS定位數(shù)據(jù)（經(jīng)緯度），利用Haversine公式計算出以上兩點的球面距離，公式如下[18]：

式中，φ代表緯度，λ代表經(jīng)度，R代表地球的半徑（平均半徑=6371 km）。

基于Movable Type Scripts在線腳本（https：//www.movable-type.co.uk/scripts/latlong.html），計算出輻射不育蟲回收點與釋放點間的距離。

以釋放點為中心，20 m為距離單位，將所有回收點按其與距釋放點的距離進行歸類。劃分為0～20 m、21～40 m、41～60 m、61～80 m、81～100 m、101～120 m、121～140 m和141～160 m 8個擴散范圍（圖1黑色圓圈表示8個擴散范圍）。

以輻射蟲釋放點為中心，橘園與雜樹側(cè)邊緣為切線。將柑橘大實蠅輻射不育蟲的回收區(qū)域劃分為3個扇形區(qū)域（每個扇形區(qū)域的圓心角為60°，圖1），分別計算0～20 m、21～40 m、41～60 m、61～80 m、81～100 m、101～120 m、121～140 m和141～160 m 8個擴散范圍內(nèi)的蟲量占比PD。某擴散范圍內(nèi)輻射不育蟲占比PD（%）=（該擴散范圍內(nèi)單誘器輻射不育蟲量/各擴散范圍單誘器輻射不育蟲量的總和）×100。采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗不同擴散范圍的柑橘大實蠅輻射不育蟲量占比的差異；同一擴散范圍內(nèi)雌蟲蟲量占比與雄蟲蟲量占比之間的差異采用成對數(shù)據(jù)t檢驗。

線性回歸模型的擬合：某擴散范圍內(nèi)輻射不育蟲累積占比CPD（%）=PD1+PD2+PD3+…+PDn，n為回收點；將輻射不育蟲累積占比與各擴散范圍的遠端距離（20 m、40 m、60 m、80 m、100 m、120 m、140 m、160 m）進行線性回歸模型的擬合：[y=kx-b]，x為擴散距離，y為累積占比。根據(jù)所擬合的方程，求出柑橘大實蠅輻射不育蟲的累積占比為10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%時的擴散距離。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘大實蠅輻射不育蟲向橘園內(nèi)擴散的距離

田間釋放柑橘大實蠅輻射不育雌雄蟲后，誘集到柑橘大實蠅輻射不育雌蟲回收點共有26個，誘集到柑橘大實蠅輻射不育雄蟲回收點共有28個。誘集到輻射不育雌蟲和雄蟲的回收點距離釋放點最近均為5.64 m，最遠均為144.28 m（圖2，圖3）。

誘集到輻射不育雌蟲的回收點中，3.8%回收點位于0～20 m內(nèi)，19.2%位于21～40 m內(nèi)，19.2%位于41～60 m內(nèi)，19.2%位于61～80 m內(nèi)，19.2%位于81～100 m內(nèi)，3.8%位于101～120 m內(nèi)，7.7%位于121～140 m內(nèi)，7.7%位于141～160 m內(nèi)；其中80.8%的雌蟲回收點位于100 m內(nèi)。

誘集到輻射不育雄蟲的回收點中，14.3%回收點位于0～20 m內(nèi)，21.4%位于21～40 m內(nèi)，14.3%位于41～60 m內(nèi)，14.3%位于61～80 m內(nèi)，14.3%位于81～100 m內(nèi)，7.1%位于101～120 m內(nèi)，7.1%位于121～140 m內(nèi)，7.1%位于141～160 m內(nèi)；其中78.6%的雄蟲回收點位于100 m內(nèi)。

2.2 橘園不同擴散范圍內(nèi)柑橘大實蠅輻射不育蟲的蟲量占比

田間釋放柑橘大實蠅輻射不育蟲后，擴散范圍為0～20 m、21～40 m、41～60 m、61～80 m、 81～100 m、101～120 m、121～140 m和141～160 m時，輻射不育雌蟲的蟲量占比分別為7.6±13.1%、18.3±13.2%、22.9±6.4%、14.5±7.5%、13.5±11.3%、1.6±2.5%、4.4±3.5%、17.2±21.2%（圖4），輻射不育雄蟲的蟲量占比分別為18.0±6.6%、12.1±2.6%、15.8±3.6%、15.9±11.5%、6.6±4.7%、4.1±3.2%、8.9±6.5%、18.5±20.1%（圖5）。柑橘大實蠅輻射不育雌蟲的蟲量占比在各擴散范圍之間無顯著差異（P＞0.05），柑橘大實蠅輻射不育雄蟲的蟲量占比在各擴散范圍之間無顯著差異（P＞0.05）。同一擴散范圍內(nèi)，柑橘大實蠅輻射不育蟲量占比雌蟲與雄蟲間無顯著差異（P＞0.05）。

2.3 柑橘大實蠅輻射不育蟲的理論擴散距離

采用線性回歸將柑橘大實蠅輻射不育雌蟲累積占比與擴散距離進行擬合，得到回歸方程y=0.0062x+0.0503（R2=0.9377）（表1，圖6），計算得到柑橘大實蠅輻射不育雌蟲累積占比為10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%時，其擴散距離分別為8.0 m、24.1 m、40.3 m、56.4 m、72.5 m、88.7 m、104.8 m、120.9 m、137.0 m、153.2 m（表2）。

同樣采用線性回歸將柑橘大實蠅輻射不育雄蟲累積占比與擴散距離進行擬合，得到回歸方程y=0.0055x+0.1068（R2=0.9730）（表1，圖7），計算得到柑橘大實蠅輻射不育雄蟲累積占比為10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%時，其擴散距離分別為1.2 m、16.9 m、35.1 m、53.3 m、71.5 m、89.7 m、107.9 m、126.0 m、144.2 m、162.4 m（表2）。

3 結(jié)論與討論

自然條件下柑橘大實蠅成蟲在順風的情況下可擴散至1500 m[11]。輻照后的柑橘大實蠅飛翔擴散能力與野生蠅相同[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，誘集到柑橘大實蠅輻射不育雌雄蟲的回收點距釋放點最遠均為144.28 m，能夠覆蓋全園。但由于回收點均設置在橘園內(nèi)，且影響昆蟲飛行能力的因素較多，如昆蟲個體差異、環(huán)境因素和食物等[19]，柑橘大實蠅輻射不育蟲能否飛行至更遠距離尚未明確。

柑橘大實蠅自然蟲具有特殊的橘園內(nèi)外巡回擴散模式[13]，初羽化成蟲擴散至橘園外雜樹上，駐留取食一段時間后，返遷回橘園內(nèi)進行交配產(chǎn)卵[13]。本研究發(fā)現(xiàn)在橘園毗鄰雜樹側(cè)釋放柑橘大實蠅輻射不育蟲后，輻射不育蟲可以遍布全園（8個擴散范圍蟲量分布無顯著差異）。推測輻射后柑橘大實蠅成蟲其取食、交配習性和橘園內(nèi)外巡回擴散模式習性仍與自然蟲類似。所以，在橘園邊緣釋放輻射不育蟲，可減少橘園中輻射不育蟲釋放點數(shù)，節(jié)約成本和人力。

從理論上看，柑橘大實蠅輻射不育雄蟲飛行擴散距離遠于雌蟲（雌蟲最遠擴散距離153.2 m；雄蟲最遠擴散距離162.4 m）。從各擴散范圍內(nèi)的蟲量來看，雌蟲的蟲量占比與雄蟲的蟲量占比間均無顯著差異，可見柑橘大實蠅輻射不育雌雄蟲在不同擴散距離上的分布情況相似。但有研究表明棗實蠅Carpomya vesuviana雌雄成蟲個體之間飛行能力存在差異[20]。雌成蟲的生殖細胞對輻射更為敏感，在一定劑量輻照后，其生殖細胞和交配產(chǎn)卵能力受到影響[21-22]，這使雌蟲會消耗大量能量，對其飛行能力會產(chǎn)生一定的影響[16，23]。

基于柑橘大實蠅輻射不育蟲的擴散能力和分布特點，柑橘大實蠅輻射蟲邊緣釋放技術具有可行性，能夠減少輻射不育蟲釋放點，且易于操作，從而減少防治成本和投入。

參考文獻

[1] 陳世驤， 謝蘊貞. 關于桔大實蠅的學名及其種征[J]. 昆蟲學報， 1955（1）： 123-126.

[2] 吳志清. 桔大實蠅的生活習性觀察初報[J]. 昆蟲知識， 1958（5）： 216-217.

[3] DORJI C， CLARKE A R， DREW R A I， et al. Seasonal phenology of Bactrocera minax （Diptera： Tephritidae） in western Bhutan[J]. Bulletin of Entomological Research， 2006， 96（5）： 531-538.

[4] DONG Y C， WAN L， PEREIRA R， et al. Feeding and mating behaviour of Chinese citrus fly Bactrocera minax （Diptera， Tephritidae） in the field[J]. Journal of Pest Science， 2014， 87（4）： 647-657.

[5] 肖桂章， 黃大樹， 楊佑安， 等. 柑橘大實蠅傳入新區(qū)后的發(fā)生規(guī)律及防控方法探討[J]. 中國植保導刊， 2007， 27（2）： 22-24.

[6] 楊官海， 符興鐵， 唐運華， 等. 影響柑橘大實蠅成蟲發(fā)生的因素及誘殺適期預測[J]. 中國植保導刊， 2022， 42（1）： 40-42， 48.

[7] 羅祿怡， 陳長鳳. 柑桔大實蠅蛹的生物學特性[J]. 中國柑桔， 1987， 16（4）： 9-10.

[8] 樓洪章. 輻射不育防治害蟲[J]. 核農(nóng)學報， 1982（2）： 62-64， 61.

[9] KUBA H， KOHAMA T， KAKINOHANA H， et al. The successful eradication programs of the melon fly in Okinawa[M]//McPHERON B A， Steck G J. Fruit fly pests： a world assessment of their biology and management. Boca Raton： CRC Press， 2020： 543-550.

[10] HIGHT S D， CARPENTER J E， BLOEM S， et al. Developing a sterile insect release program for Cactoblastis cactorum （Berg） （Lepidoptera： Pyralidae）： Effective overflooding ratios and release-recapture field studies[J]. Environmental Entomology， 2005， 34（4）： 850-856.

[11] 王華嵩， 趙才道， 黎懷燮， 等. 輻射不育技術防治柑桔大實蠅的效果[J]. 核農(nóng)學報， 1990， 4（3）： 135-138.

[12] 王華嵩， 趙才道， 康文， 等. 輻射不育雌柑桔大實蠅釋放效果[J]. 核農(nóng)學通報， 1993， 14（1）： 26-28.

[13] 王福蓮. 柑橘大實蠅成蟲防控技術基礎研究[D]. 荊州： 長江大學， 2018.

[14] 許博， 李再園， 楊慧敏， 等. 柑橘大實蠅不同擴散階段成蟲對糖和蛋白的需求及其生殖發(fā)育節(jié)點與繁殖動態(tài)[J]. 昆蟲學報， 2023， 66（3）： 326-337.

[15] 王金濤， 董永成， 李宗鍇， 等. 昆蟲不育技術防治柑橘大實蠅研究概況[J]. 應用昆蟲學報， 2013， 50（3）： 848-852.

[16] 張維， 李元英. 60Coγ射線對柑桔大實蠅Dacus citri雄性生殖細胞的影響[J]. 核農(nóng)學報， 1991， 5（2）： 79-82.

[17] 趙毓潮， 郭士占， 張植敏. 柑桔大實蠅成蟲羽化期和越冬蛹死亡率的觀察[J]. 植物檢疫， 2002， 16（6）： 339-340.

[18] KABIR M H， RUMAN U， ALAM S， et al. Approxi-

mate shortest distance and direction between two pla-ces on the spherical earth and the oblate spherical ear-th[J]. GUB Journal of Science and Engineering， 2021，8（1）： 49- 56.

[19] 劉莎， 呂召云， 高歡歡， 等. 昆蟲飛行能力研究進展[J]. 環(huán)境昆蟲學報， 2018， 40（5）： 995-1002.

[20] STEWART S D， GAYLOR M J. Effects of age， sex， and reproductive status on flight by the tarnished plant bug （Heteroptera： Miridae）[J]. Environmental Entomology， 1994， 23（1）： 80-84.

[21] DYCK V A， HENDRICHS J， ROBINSON A S. Sterile insect technique： principles and practice in area-wide integrated pest management[M]. Dordrecht： Springer Netherlands， 2005.

[22] TRISELEVA T A， SAFONKIN A F. The influence of ionizing radiation on oocyte development and reproductive activity in Archips podana scop. （Lepidoptera， Tortricidae）[J]. Biology Bulletin， 2009， 36（5）： 505-509.

[23] 張維， 李元英. 60Coγ射線對柑桔大實蠅Dacus citri雌蟲生殖細胞的影響[J]. 核農(nóng)學報， 1990， 4（2）： 115-119.

責任編輯：謝紅輝

基金項目：國家自然科學基金項目（31772206）。

第一作者：楊慧敏（2000—），女，碩士研究生，研究方向為害蟲綜合治理，E-mail：892482185@qq.com。

*通信作者：王福蓮（1972—），女，博士，教授，碩士生導師，研究方向為害蟲綜合治理，E-mail：wangfl_hb@163.com。

收稿日期：2023-10-12