芝麻種質資源農藝性狀的遺傳多樣性分析

莊秋麗, 黃玉波, 李偉峰, 王瑞霞, 楊光宇, 高樹廣

(周口市農業(yè)科學院,河南周口 466001)

芝麻(SesamumindicumL.)屬胡麻科胡麻屬,是世界上最古老的馴化油料作物[1],是我國五大油料作物之一,因其含有高油、高蛋白以及豐富的其他營養(yǎng)[1-2],已經成為一種重要的食物或飼料原料[1]。同時,隨著國家對油料作物的日益重視以及人們生活水平的大幅提高,芝麻的市場需求呈現(xiàn)不斷增長態(tài)勢[3]。

對芝麻種質資源進行收集、評價與創(chuàng)新利用,是保護芝麻種質資源、推動芝麻產業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的重要基礎[4]。另外,芝麻育種的成效很大程度上取決于掌握、發(fā)掘和利用芝麻種質資源的程度[5],其中優(yōu)良種質資源的篩選與利用在芝麻新品種選育中起著非常重要的作用[6]。我國芝麻種植區(qū)域廣闊,根據(jù)生態(tài)氣候條件、地理位置,芝麻分為黃淮、江淮、華南、東北、西北、華北六大產區(qū)[3],其中黃淮、江淮和華南地區(qū)是我國芝麻主產區(qū)。河南省周口市屬黃淮白芝麻主產區(qū),其位于南陽、駐馬店、周口和商丘芝麻優(yōu)勢區(qū)域帶,本區(qū)域的典型特點是芝麻種植區(qū)域與全國僅有的砂姜黑土的分布區(qū)域較為一致,砂姜黑土有機質含量和養(yǎng)分含量較高,是本區(qū)域芝麻高產、高油的重要條件保障。本區(qū)域芝麻單產水平居全國首位,產量可突破1 500 kg/hm2。開展本區(qū)域芝麻種質資源的試種、歸類與篩選研究,為選擇適合本區(qū)域種植的芝麻種質和培育芝麻新品種提供材料支撐,同時也豐富了黃淮區(qū)域推廣栽種的芝麻品種類型,對黃淮芝麻生態(tài)區(qū)的穩(wěn)定、健康發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試芝麻種質資源294份,由河南省農業(yè)科學院芝麻研究中心提供,其來源情況見表1。

表1 芝麻種質資源的來源及數(shù)量

1.2 試驗設計與性狀調查

參試材料于2016年6月13日在周口市農業(yè)科學院試驗田(黏質潮土)播種。點播種植,單行區(qū),行長5 m,行距0.4 m,株距0.17 m,密度為15萬株/hm2,2次重復。定期進行田間除草、治蟲、防病,于2016年9月16日收獲結束。

田間調查參照《芝麻種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》,重點選取的性狀指標標準化[7]見表2。

表2 芝麻種質資源鑒定項目及標準

1.3 數(shù)據(jù)標準化處理及統(tǒng)計分析

2 結果與分析

2.1 芝麻種質資源生育時期的遺傳多樣性分析

由表3可知,初花期在7月28日之前的資源數(shù)量為56個,終花期較早的資源數(shù)量為58個,說明初花期與終花期在種質資源間具有一致性。遺傳多樣性分析結果(表4)顯示,初花期遺傳多樣性指數(shù)較高,而變異系數(shù)較小。因此可以將初花期作為芝麻新品種選育過程中的一個關鍵指標,將盛花期和終花期作為參考指標。

表3 芝麻生育時期的調查結果及標準化處理

表4 芝麻種質資源生育時期遺傳多樣性分析

2.2 芝麻種質資源數(shù)量性狀的多樣性分析

31份國外芝麻種質資源和2份不知來源的材料至少來自11個國家,261份國內資源來自16個省份,其數(shù)量性狀的變異狀況可想而知。通過變異及多樣性分析(表5),發(fā)現(xiàn)294份供試材料的空梢尖長度的CV最大,為45.85%,其余各數(shù)量性狀的CV變化范圍在12.98%～25.50%之間,單株產量、單株蒴果數(shù)和單株表觀生物學產量的CV次之,分別為25.50%、24.48%、23.52%,株高的CV最小,為12.98%。遺傳多樣性分析結果表明,供試材料株高的I最高,為2.086,始蒴高度次之,為2.056;主莖果軸長度最小,為0.927,其他數(shù)量性狀的I都較高,變化范圍為1.955～2.056,株高、始蒴高度、主莖節(jié)間數(shù)、主莖節(jié)間距、單株產量及小區(qū)產量的I均大于2,但變幅不大,表明供試材料具有較豐富的多樣性,可為芝麻的品種選育提供豐富的親本材料。

表5 芝麻種質資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

2.3 國內外芝麻種質資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性差異

通過對國內外不同種質資源數(shù)量性狀的變異及遺傳多樣性進行分析(表6),發(fā)現(xiàn)國內外種質資源各性狀的CV的變化具有一致性,均表現(xiàn)為空梢尖長度最大,分別為46.89%和35.61%,其余性狀的變異幅度較小,國外材料資源的表觀生物學產量、單株產量和小區(qū)產量的CV高于國內資源。國外材料資源的I變幅不大(變化范圍1.848～2.002),其中主莖果軸長度的I最高,為2.002,而國內材料資源主莖果軸長度的I最小,為1.073,其他性狀的I均較高,且高于國外材料資源,表明國內外種質資源均具有較豐富的遺傳多樣性。因此,根據(jù)育種目標可選取合適的種質作為芝麻品種選育的親本材料。

2.4 芝麻種質資源質量性狀的遺傳多樣性分析

由表7可知,材料資源質量性狀的I變化范圍為0.129～0.604,每葉腋間蒴果數(shù)的I最高,為0.604,花冠顏色的最小,為0.129。從CV來看,葉腋間蒴果數(shù)和莖稈茸量的CV最大,為71.42%,其次是株型,為34.9%,花冠顏色CV最小,僅為8.52%。根據(jù)表5、表7,數(shù)量性狀的I高于質量性狀,而質量性狀的CV高于數(shù)量性狀,說明數(shù)量性狀的多樣性更為豐富,質量性狀的變化更大。

表7 芝麻種質資源質量性狀遺傳多樣性分析

2.5 芝麻種質資源數(shù)量性狀的主成分分析

對株高等9個數(shù)量性狀進行主成分分析(表8),結果表明,前3個因子的累計貢獻率為81.181%,說明主要信息重點集中在前3個因子。第1因子特征值4.561,貢獻率50.679%,所有數(shù)量性狀的載荷均為正向,因此隨著單株表觀生物學產量的增加,與產量相關的各性狀均有不同程度增加,從而影響芝麻產量。其中,載荷較高的性狀有單株表觀生物學產量、株高、主莖節(jié)間數(shù)和單株產量,特征向量值分別為0.904、0.822、0.805和0.775,這4個性狀與小區(qū)產量均呈極顯著正相關關系(表9),因此,在一定范圍內這4個性狀的值越大,芝麻產量越高,而始蒴高度的特征向量值較小,對產量的影響相對較小。

表8 芝麻種質資源數(shù)量性狀的主成分分析

第2因子特征值為1.596,累計貢獻率為17.733%。第2因子特征值為正向且較大的性狀有始蒴高度和株高,分別為0.645和0.514,而小區(qū)產量和單株產量的載荷也是較高,但特征向量值為負向,分別是-0.593和-0.501,此類型因子主要反映在一定范圍內,隨著始蒴高度和株高的增加,芝麻產量下降。因此,在育種過程中應該適當控制株高和始蒴高度,以達到高產目的。

第3因子特征值為1.149,累計貢獻率為12.769%。此因子主要反映始蒴高度的影響情況,始蒴高度的增加,一定程度上能夠增加芝麻產量,但同時導致與產量相關性較高(表9)的主莖果軸長度、主莖節(jié)間數(shù)和單株蒴果數(shù)下降,因此在育種及生產中要綜合各方面因素,選擇合適的始蒴高度。

表9 芝麻種質資源產量與其他數(shù)量性狀間的相關性分析

2.6 芝麻種質資源數(shù)量性狀的聚類分析

利用SPSS 21.0對 294份芝麻種質資源的9個數(shù)量性狀進行聚類分析,樹狀分析結果(圖1)表明,在遺傳距離為7.5時,將資源分為3個類群(表10)。

表10 芝麻種質資源各類群數(shù)量性狀特征

第Ⅰ類群包含102份資源,株高、始蒴高度、主莖果軸長度、主莖節(jié)間數(shù)、空梢尖長度、單株表觀生物學產量和單株產量在3個類群中均是最高,單株蒴果數(shù)和小區(qū)產量相對較高,株高的CV最小(6.91%),而單株產量和小區(qū)產量的CV在3個類群體中最大。由此可以看出,該類群屬于典型的高稈、高腿、相對高產種質,而單株產量和小區(qū)產量的穩(wěn)定性較差。第Ⅱ類群包含83份資源,單株蒴果數(shù)和小區(qū)產量最高,始蒴高度最小,主莖節(jié)間數(shù)、單株產量和小區(qū)產量的CV最小,其余各性狀均處于中等水平,說明該類群株型結構較為合理,具有一定的產量潛力。第Ⅲ類群包含109份資源,其主要特征是株高最小,始蒴高度中等,其余性狀均是最小,單株蒴果數(shù)的變異系數(shù)最小,株高、始蒴高度、空梢尖長度和主莖果軸長度變異系數(shù)最大,其余性狀變異中等。

3 結論與討論

作物的遺傳多樣性是衡量群體內個體差異的重要指標,同時也是種質創(chuàng)新的基礎[9]。對種質資源進行田間鑒定,對資源農藝性狀進行描述是研究種質資源特征的基本方法和途徑[10]。本研究通過對294份芝麻種質資源的生育時期和15個農藝性狀進行遺傳多樣性分析,結果發(fā)現(xiàn), 初花期的CV較大,I較高;9個數(shù)量性狀CV都大于10%,范圍在12.98%～71.42%,葉腋間蒴果數(shù)和莖稈茸量的CV最大,為71.42%,空梢尖長度的CV次之,為45.85%, 株高的CV最小,為12.98%; 花冠顏色的CV和I最小,質量性狀的CV高于數(shù)量性狀。株高的I最高,為2.086,始蒴高度次之,主莖果軸長度I最小,與產量性狀具有較高正相關關系的主莖節(jié)間數(shù)、單株蒴果數(shù)和單株表觀生物學產量的I都較高,表明可以利用現(xiàn)有種質資源培育具有一定高產潛力的芝麻新品種。孫銘等的研究表明,一般CV大于10%表示樣本間差異較大[11]。韓俊梅等對200份芝麻種質資源農藝性狀的遺傳多樣性分析結果表明,單株蒴果數(shù)的CV最大,主莖果軸長度的I最高,莖稈茸毛量I最高,蒴果棱數(shù)的最小[3]。王郅琪等研究認為,黑芝麻地方種質資源CV最大的為空梢尖長度[12]。崔宏亮等對新疆芝麻種質資源主要農藝性狀的研究結果表明,空梢尖長CV最大(49.82%)[13]。呂偉等的研究結果表明,花冠顏色的CV最小,但其I相對較高,芝麻種質資源的株高和單株蒴果數(shù)的I最高[14]。

對分別來自國外和國內的芝麻種質資源進行變異和遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)國內外種質資源的空梢尖長度變異最大,分別為46.89%和35.61%;國外材料資源各性狀的I變幅較小,其中主莖果軸長度的I最高,而國內材料資源主莖果軸長度的I最小,其他性狀的I均高于國外材料資源。主成分分析從9個數(shù)量性狀中重點提取出2個主要因子,分別是單株表觀生物學產量和始蒴高度,但是各因子的特征值不同,其作用大小也不同[3];9個數(shù)量性狀的聚類分析結果顯示,遺傳距離為7.5時,可以把294份材料資源分為3個類群。第Ⅰ類群材料各性狀都是3個類群中最高或相對較高的,該類群屬于典型的高稈、高腿、相對高產種質,而單株產量和小區(qū)產量的穩(wěn)定性較差,因此,可作為高產選育目標的種質資源。第Ⅱ類群為單株蒴果數(shù)和小區(qū)產量最高,始蒴高度最小,其余各性狀大小處于中等水平,該類群株型結構較為合理,具有一定的產量潛力,可以直接應用于生產[15]。第Ⅲ類群材料的主要特征是株高最小,始蒴高度中等,其余性狀均是最小,相對于類群Ⅰ,此類型資源雖然植株矮小,平均單株表觀生物量是類群Ⅰ的69.98%,而產量卻是類群Ⅰ的83.83%,因此類群Ⅲ是品種選育的優(yōu)良親本材料,同時此類型也是典型的利于機械化收獲的品種資源。

綜上所述,通過分析芝麻種質資源農藝性狀的遺傳多樣性,以及對其進行主成分分析和聚類分析,發(fā)現(xiàn)優(yōu)異種質資源,株型結構合理、產量穩(wěn)定的材料資源可以直接用于生產,同時也為不同育種目標提供合適親本材料。然而,目前盡管DNA 分子標記技術是區(qū)分芝麻不同種質資源最可靠的方法[16],但是農藝性狀的多樣性分析作為一種能夠為材料資源的分子生物學分析提供基礎信息的基本環(huán)節(jié),也是必不可少的。