“減穴穩(wěn)苗”田間配置對西南稻區(qū)水稻冠層結(jié)構(gòu)和光能分布的影響

李 博，袁玉潔，何辰延，周 星，李秋萍，朱莜蕓，何宇欣，黃小凡，艾小鳳，陳 勇，周 偉，程 紅，王 麗，肖 洪，任萬軍*，鄧 飛*

（1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點實驗室，成都 611130；2. 安康學(xué)院/藝術(shù)學(xué)院，陜西 安康 725000；3. 漢源縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，四川 漢源 625300）

水稻產(chǎn)量和品質(zhì)是由品種遺傳特性、氣候生態(tài)環(huán)境和栽培管理措施等因素共同作用的結(jié)果[1-3]。在自然條件難以改變的情況下，優(yōu)良的品種是作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)，而與其配套的栽培技術(shù)是獲得高產(chǎn)的前提[4]。合理的栽培調(diào)控技術(shù)有利于構(gòu)建適宜的群體，促進(jìn)個體與群體的協(xié)調(diào)發(fā)展，提升群體光合生產(chǎn)能力，最終確保水稻的豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)[5-6]。優(yōu)良的群體環(huán)境是水稻高產(chǎn)的基礎(chǔ)，而合理的田間配置是構(gòu)建優(yōu)良群體質(zhì)量的基礎(chǔ)[7-8]。合理的田間配置可有效調(diào)節(jié)生育中后期階段水稻群體冠層的空間構(gòu)成，改善冠層內(nèi)的光照、溫度和CO2濃度等環(huán)境條件，從而提升群體的光合效率，促進(jìn)作物產(chǎn)量的提升[9-11]。圍繞西南稻區(qū)的水稻栽培調(diào)控措施，前人提出了“減穴穩(wěn)苗”田間配置技術(shù)，即在保證基本苗不變的情況下，通過減少單位面積栽插穴數(shù)，增大每穴苗數(shù)和穴距來調(diào)整水稻的田間分布[12]。有研究表明，“減穴穩(wěn)苗”技術(shù)在提高水稻栽插質(zhì)量和栽插效率的同時，可減少水稻無效分蘗的發(fā)生，降低植株收斂指數(shù)，并增加粒葉比和上三葉比葉重，從而改善冠層的微環(huán)境，提高冠層內(nèi)部的晝夜溫差和濕溫差，最終增強水稻葉片的光合速率，確保水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[13-15]。然而，“減穴穩(wěn)苗”田間配置對水稻冠層結(jié)構(gòu)和光能分布的影響仍需進(jìn)一步研究。因此，本研究以近年來西南稻區(qū)的主推品種宜香優(yōu)2115 為試驗材料，在四川溫江和漢源開展不同田間配置試驗，旨在明確“減穴穩(wěn)苗”田間配置對水稻冠層結(jié)構(gòu)和光能分布的影響，從而為“減穴穩(wěn)苗”田間配置在西南稻區(qū)的推廣應(yīng)用提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地點與材料

田間試驗于2021 年分別在成都平原四川省成都市溫江區(qū)公平鎮(zhèn)（30°43＇N，103°52＇E）和攀西地區(qū)四川省雅安市漢源縣九襄鎮(zhèn)（29°29＇N，102°37＇E）進(jìn)行。供試品種為西南稻區(qū)主推的中秈遲熟優(yōu)質(zhì)雜交水稻宜香優(yōu)2115，來源于四川省綠丹種業(yè)有限責(zé)任公司。尿素來產(chǎn)自四川瀘天化股份有限公司（總N≥46.0%），氯化鉀產(chǎn)自中化化肥有限公司（KCL≥60.0%），磷肥產(chǎn)自湖北豐樂生態(tài)肥業(yè)有限公司（P2O5≥12.0%）。溫江生態(tài)點試驗地前茬作物為小麥，漢源生態(tài)點試驗地前茬作物為大蒜，2 個生態(tài)點的土壤基礎(chǔ)肥力資料見表1，溫江生態(tài)點水稻生長季平均氣溫23.74 ℃，降雨量639.30 mm，太陽輻射2 242.31 MJ/m2，漢源生態(tài)點水稻生長季平均氣溫22.57 ℃，降雨量517.75 mm，太陽輻射2 719.49 MJ/m2。

1.2 試驗設(shè)計

前期，團(tuán)隊發(fā)明了“一種機(jī)插雜交稻減穴穩(wěn)苗大穗栽培方法（ZL 2016 10435960.X）[12]”，在不改變單位面積基本苗的情況下，保持栽插行距不變，將穴距從12～17 cm提高到20～25 cm，穴苗數(shù)則從每穴1～2 苗提高到3～4 苗，實現(xiàn)“減穴穩(wěn)苗”。兩試驗點均采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)常規(guī)密植田間配置（THDP），行穴距30.0 cm×12.0 cm，每穴1.5 苗，確保每10穴中5穴1苗，5穴2苗，錯穴移栽；“減穴穩(wěn)苗”田間配置（ISRH），行穴距30.0 cm× 24.0 cm，每穴3苗（圖1）。各處理基本苗均為42×104苗/hm2，重復(fù)3次，共6個小區(qū)，小區(qū)面積3.6 m×9.6 m。根據(jù)當(dāng)?shù)胤N植習(xí)慣進(jìn)行播種，采用秧盤育秧，秧齡30 d 時手插移栽。按照N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，每公頃施純氮180 kg，按基蘗肥氮∶穗肥氮=6∶4 施用，基蘗肥按基肥∶分蘗肥=7∶3施用，穗肥按促花肥∶保花肥=6∶4施用。過磷酸鈣每公頃750 kg，作為底肥一次施用。氯化鉀每公頃300 kg，按底肥∶穗肥（促花肥）=5∶5比例施用。田間管理與病蟲害防治等栽培措施均與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培要求一致。

圖1 不同田間配置栽插規(guī)格示意圖Figure 1 The schematic diagram of different field configuration modes

1.3 研究指標(biāo)與方法

1.3.1 冠層結(jié)構(gòu)研究

分別在分蘗盛期（栽后20 d）、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，每小區(qū)連續(xù)調(diào)查30 穴，測定水稻莖蘗變化情況。于抽穗期，每小區(qū)連續(xù)測定20穴稻株的株高，連續(xù)測定10 穴稻株田間自然狀態(tài)下的冠層幅度，并在測定長勢一致的5 穴稻株主莖上三葉的葉基角（葉片與莖的夾角），計算葉傾角（葉基角的余角即為葉傾角）[16]。此外，按平均莖蘗法取樣3 穴，測定葉面積并計算葉面積指數(shù)[16]。

1.3.2 冠層內(nèi)光合有效輻射（PAR）研究

于水稻抽穗期在晴天11：00—13：00 使用Sun-Scan 冠層分析儀（英國Delta 公司生產(chǎn)）進(jìn)行冠層光合有效輻射（PAR）的測定。參考李艷大等[17]的測量方法，采用大田切片法進(jìn)行測量：常規(guī)密植為水平方向測定距稻株0、6 和12 cm 處的光合有效輻射，并分別將探桿置于距地表3、20、40、60、80和100 cm和冠層頂部20 cm 處測量水稻冠層光合有效輻射；“減穴穩(wěn)苗”水平方向測定0、12 和24 cm 處的光合有效輻射，并分別將探桿置于地表3、20、40、60、80和100 cm以及冠層頂部20 cm處測量水稻冠層光合有效輻射。冠層透光率計算公式如下[17]：

PARi為第i冠層高度的光合有效輻射[μmol/（m2·s）]；PARI 為冠層頂部的光合有效輻射[μmol/（m2·s）]。

1.3.3 冠層光照度日動態(tài)研究

于抽穗期，在溫江生態(tài)點各個小區(qū)安裝ONSET HOBO 小氣候儀（美國生產(chǎn)的MX 2202 型），連續(xù)測量冠層底部（10 cm 處）的光照強度，并從中選取抽穗期晴天、雨天和陰天3 種代表性天氣條件下水稻冠層底部（10 cm 處）6：00—20：00 的光照度動態(tài)變化。設(shè)定儀器每隔10 min記錄一次數(shù)據(jù)，在水稻成熟期用手機(jī)藍(lán)牙讀取并導(dǎo)出數(shù)據(jù)，并計算日輻射量。

1.3.4 光合特性研究

在水稻抽穗期，于晴天上午9：00—11：00，每個小區(qū)分別隨機(jī)選取10 根單莖，采用便攜式光合儀LI-6400（美國LI-COR 公司生產(chǎn)）測定其劍葉、倒2葉和倒3葉的葉片凈光合速率（Pn），每片葉片讀3次數(shù)，取平均值。測定時采用內(nèi)置紅藍(lán)光源，設(shè)定系統(tǒng)內(nèi)氣流速度和光照強度分別為500 μmol/s 和1 200 μmol/（m2·s）光量子。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理方法

運用Microsoft Excel 2019 錄入處理數(shù)據(jù)，用SPSS 25.0軟件進(jìn)行方差分析，用Graphpad Prism 8.0和OriginPro 2022 作圖，用LSD (least significant difference tests)比較樣本平均數(shù)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間配置對水稻冠層結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 田間配置對水稻莖蘗數(shù)的影響

由表2 可知，水稻單穴莖蘗數(shù)和群體莖蘗數(shù)均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，且在拔節(jié)期達(dá)到最大。方差分析表明，生態(tài)點主效顯著或極顯著影響分蘗盛期、抽穗期和成熟期的單穴和群體莖蘗數(shù)，田間配置主效顯著或極顯著影響各個時期的單穴和群體莖蘗數(shù)（除拔節(jié)期群體莖蘗數(shù)外），二者互作極顯著影響抽穗期和成熟期的單穴莖蘗數(shù)。不同生態(tài)點間，水稻莖蘗數(shù)存在較大差異。漢源生態(tài)點各時期的單莖莖蘗數(shù)和群體莖蘗數(shù)均高于溫江生態(tài)點，分別高出15.05%～17.75%、2.86%～6.14%、42.98%～43.98%和45.97%～46.82%。較常規(guī)密植，減穴穩(wěn)苗顯著提高了兩生態(tài)點分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期的單穴莖蘗數(shù)，各時期分別增加了64.91%～88.71%、73.90%～109.96%、81.10%～89.21%和87.96%～94.88%之多；但顯著降低了溫江生態(tài)點成熟期和漢源生態(tài)點分蘗盛期和抽穗期的群體莖蘗數(shù)。

表2 田間配置對水稻莖蘗數(shù)的影響Table 2 Effects of different field configurations on tiller number of rice

2.1.2 田間配置對水稻植株與葉片形態(tài)的影響

由表3 可以看出，生態(tài)點主效顯著或極顯著影響株高、單莖葉面積、單穴葉面積、葉面積指數(shù)、上三葉的葉傾角和冠層幅度，田間配置主效則顯著或極顯著影響單穴葉面積、倒2 葉和倒3 葉的葉傾角和冠層幅度。較溫江生態(tài)點，漢源生態(tài)點因其較高的單穴莖蘗數(shù)導(dǎo)致其單穴葉面積和葉面積指數(shù)均高于溫江生態(tài)點，而單莖葉面積則低于溫江生態(tài)點；此外，漢源生態(tài)點的株高、上三葉的葉傾角和冠層幅度均顯著高于溫江生態(tài)點。不同田間配置間，水稻株高、單莖葉面積、葉面積指數(shù)和劍葉葉傾角均無顯著差異，但減穴穩(wěn)苗顯著提高了水稻單穴葉面積和冠層幅度，并降低了倒2 葉和倒3 葉的葉傾角。此外，減穴穩(wěn)苗配置還顯著降低的溫江生態(tài)點劍葉的葉傾角。綜合來看，減穴穩(wěn)苗顯著增加了單穴葉面積，降低了上三葉的葉傾角，進(jìn)而增加了水稻的冠層幅度。

表3 田間配置對水稻抽穗期植株與葉片形態(tài)的影響Table 3 Effects of different field configurations on plant and leaf morphology of rice

2.2 田間配置對水稻冠層透光率的影響

由圖2 可知，水稻冠層透光率均呈現(xiàn)“V”字形分布。水平方向上，冠層透光率均在兩穴中部位置（6 cm 和12 cm）達(dá)到最大。在垂直方向上，冠層的透光率均隨著高度的增加逐漸增加。不同田間配置間，減穴穩(wěn)苗配置的透光率則高于常規(guī)密植。進(jìn)一步對水稻兩穴中部位置的透光率的統(tǒng)計分析可知，田間配置對冠層透光率具有明顯的調(diào)控作用（圖2C和D）。在溫江生態(tài)點，減穴穩(wěn)苗提高了水稻冠層3、20 和40 cm 處的透光率，使其分別提高了42.55%、36.18%和18.08%；其中，冠層3 cm和20 cm處的透光率達(dá)到顯著水平。在漢源生態(tài)點，水稻冠層3～100 cm處的透光率均表現(xiàn)為減穴穩(wěn)苗＞常規(guī)密植，較常規(guī)密植提高了5.49%～44.22%，并在冠層3～40 cm 和冠層100 cm 處達(dá)到顯著水平。綜合來看，減穴穩(wěn)苗可以有效調(diào)控水稻冠層的光能分布，提高冠層中下部的透光率。

圖2 不同田間配置對水稻抽穗期冠層透光率的影響Figure 2 Effect of rice field configuration on light transmittance distribution in hill spacing (Heading stage)

2.3 田間配置對水稻冠層底部光環(huán)境的影響

如圖3所示，晴天水稻冠層底部的光照度最高，陰天次之，雨天為最低。3種天氣條件下，水稻冠層底部的光照度均表現(xiàn)為減穴穩(wěn)苗＞常規(guī)密植；較常規(guī)密植，減穴穩(wěn)苗田間配置在晴天、雨天和陰天冠層底部的平均光照度分別增加了75.63%、12.91%和11.54%。進(jìn)一步分析抽穗至成熟期水稻冠層底部的輻射量可知，常規(guī)密植和減穴穩(wěn)苗冠層底部的日均輻射量分別為100.43 和147.38 W/m2。較常規(guī)密植，減穴穩(wěn)苗冠層底部的日平均輻射量增加了46.74%，差異極顯著?？梢姡瑴p穴穩(wěn)苗田間配置可以有效改善水稻冠層底部的光環(huán)境。

圖3 田間配置對水稻冠層底部光環(huán)境的影響Figure 3 Effects of field configurations on the light environment at the bottom of the rice canopy

2.4 田間配置對水稻葉片光合特性的影響

由圖4 可知，田間配置顯著影響水稻上三葉葉片的凈光合速率。較常規(guī)密植，減穴穩(wěn)苗顯著提高了水稻葉片的光合能力，兩生態(tài)點凈光合速率均表現(xiàn)為減穴穩(wěn)苗＞常規(guī)密植。在溫江生態(tài)點，減穴穩(wěn)苗顯著增強了劍葉和倒2 葉的凈光合速率，使其分別提高16.96%和9.35%，此外，減穴穩(wěn)苗使倒3葉的凈光合速率提高了12.93%。在漢源生態(tài)點，上三葉的凈光合速率均表現(xiàn)為減穴穩(wěn)苗顯著高于常規(guī)密植，減穴穩(wěn)苗的劍葉、倒2葉和倒3葉較常規(guī)密植分別增加了30.33%、16.62%和32.76%。綜上表明，減穴穩(wěn)苗田間配置提升了水稻上三葉的光合能力。

圖4 田間配置對水稻葉片光合特性的影響Figure 4 Effects of field configuration on photosynthetic characteristics of rice leaves

3 討論

塑造高質(zhì)量群體是獲取高產(chǎn)的前提，而良好的冠層結(jié)構(gòu)是水稻豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)[8,10,18]。冠層結(jié)構(gòu)不僅直接影響冠層光能的分布和截獲，還可通過影響冠層內(nèi)的水、熱和氣等微環(huán)境，從而調(diào)控水稻群體的光合效率，最終影響群體生長發(fā)育和產(chǎn)量形成[16,19-20]。田間配置決定了植株在田間的分布情況，直接影響著作物群體結(jié)構(gòu)[21]。適當(dāng)調(diào)整株行距配置，會影響植株葉片在空間中的分布[22]，改善田間小氣候，有利于提高群體中下部的通風(fēng)透光能力[23]。敖和軍等[24]研究發(fā)現(xiàn)，寬窄行和寬行窄株移栽方式可以改善群體的通風(fēng)透光狀況，增加水稻下層葉片的光合有效輻射截獲量，最終增加群體光能利用率、提高產(chǎn)量。金峰等[25]研究則認(rèn)為，采用等行株距栽培可以增加有效分蘗數(shù)和光合速率，進(jìn)而獲得高產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)，在保持基本苗不變的情況下，減穴穩(wěn)苗因穴距和穴苗數(shù)增加，使水稻單穴莖蘗數(shù)和單穴葉面積顯著增加，但降低了上三葉的葉傾角，進(jìn)而顯著增加水稻的冠層幅度，冠層上部更加開張，水稻冠層結(jié)構(gòu)更為松散。這既有利于冠層中下部接受更多的來自于冠層上部的透射光，更有利于水稻冠層內(nèi)部的通風(fēng)透光性的改善[26]。

良好的冠層微環(huán)境是水稻得以正常生長發(fā)育的前提[27-28]，而充足的光能供給是水稻光合作用得以順利進(jìn)行的保障[29]。田間群體過大往往導(dǎo)致水稻通風(fēng)透光性變差，激化了水稻群體與個體之間的矛盾，進(jìn)而導(dǎo)致水稻光合效率和產(chǎn)量降低[9]。采取恰當(dāng)?shù)脑耘啻胧?，營造光、溫和濕適宜的理想微環(huán)境，既有利于提高水稻的光合產(chǎn)量，也有利于病蟲害的減輕[11]。不同田間配置會導(dǎo)致水稻冠層內(nèi)的光照、溫度和CO2等微氣候環(huán)境因子發(fā)生變化，從而影響群體的光合效率[11,30]。合理的田間配置可改善通風(fēng)透光能力，使作物充分利用不同層次的光資源，從而提高作物的光能利用率和產(chǎn)量[31-32]。閆川等[28]研究表明，適當(dāng)擴(kuò)大行距可以提高齊穗期的莖稈C/N，可以提高干物質(zhì)的輸出總量，能有效改善水稻生長中后期群體中下部的通風(fēng)及透光條件。陶有鳳等[13]研究表明，減穴穩(wěn)苗提高了水稻群體的通透性，進(jìn)而提高了冠層溫度、晝夜溫差和濕差，降低了相對濕度，而這種高溫低濕的環(huán)境有利于作物的群體健康，降低了紋枯病等喜濕病害的發(fā)生風(fēng)險。本研究發(fā)現(xiàn)，減穴穩(wěn)苗有效改善了抽穗期水稻冠層的光能分布，使溫江生態(tài)點冠層3～40 cm處的透光率提高了18.08%～42.55%，漢源生態(tài)點冠層3～100 cm 處的透光率則提高了5.49%～44.22%，進(jìn)而大幅提升抽穗后冠層底部的光能供給。而冠層底部太陽輻射的提高，一方面可改善水稻群體的通透性，提植株高光合能力，從而增加群體“源”的供應(yīng)[33-34]；另一方面，底部葉片合成的光合產(chǎn)物能為根系提供物質(zhì)供應(yīng)，從而維持水稻后期較高的根系活力，延緩植株衰老[33]。

光合作用是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，植株90%以上的光合產(chǎn)物來源于葉片的光合作用[35-36]。前人研究指出，減穴穩(wěn)苗可以提高水稻栽插質(zhì)量和栽插效率，協(xié)調(diào)群體與個體的關(guān)系，發(fā)揮主莖和大分蘗優(yōu)勢，有利于抽穗后獲得較高的干物質(zhì)積累，進(jìn)而獲得較高的水稻產(chǎn)量[15]。本研究結(jié)果表明，采用減穴穩(wěn)苗技術(shù)可塑造更為合理的冠層結(jié)構(gòu)，改善水稻群體的通透性，增加基部冠層的透光率，提高冠層中下部的光能供給，進(jìn)而顯著提高水稻上三葉的凈光合速率。而水稻單穴分蘗發(fā)根能力的增強，則有利于水稻水分吸收能力的增強，進(jìn)而延長葉片光合期，促進(jìn)水稻個體與群體的協(xié)調(diào)發(fā)展[18,37]。綜合來看，減穴穩(wěn)苗在提高水稻栽插質(zhì)量的基礎(chǔ)上，可有效改善水稻冠層結(jié)構(gòu)，優(yōu)化水稻冠層微環(huán)境，進(jìn)而提升水稻的光合性能，最終確保了水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[13,15]。

4 結(jié)論

田間配置可有效調(diào)節(jié)水稻冠層結(jié)構(gòu)和光能分布，進(jìn)而影響葉片光合性能。較常規(guī)密植，減穴穩(wěn)苗顯著提高宜香優(yōu)2115的單穴莖蘗數(shù)和葉面積，但降低了水稻上三葉的葉傾角，進(jìn)而使冠層幅度顯著增大，從而塑造更為合理的冠層結(jié)構(gòu)；進(jìn)而改善水稻冠層中下部通透性，提高冠層中下部的透光率，使冠層底部光環(huán)境有效改善，進(jìn)而使上三葉凈光合速率大幅提升9.35%～32.76%。