兩種土壤條件下山楊幼苗不同葉位葉片適應(yīng)干旱脅迫的光合特性分析

陸燕元，潘立

（1.國(guó)家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 會(huì)計(jì)學(xué)院，云南 昆明 650224）

近年來，水資源短缺己成為全球性生態(tài)問題，干旱已經(jīng)成為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的最大障礙［1-2］。土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，土壤性質(zhì)直接影響植物根系水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，以及土壤水分的蒸發(fā)，從而影響土壤的含水量，限制植物的生長(zhǎng)［3-4］。短期干旱影響林木生長(zhǎng)，長(zhǎng)期干旱更可能導(dǎo)致林木枯萎死亡［5］。在干旱逐漸加劇的過程中，植物體內(nèi)會(huì)順序發(fā)生一系列生理生化響應(yīng)，植物要在生長(zhǎng)與生存之間進(jìn)行協(xié)調(diào)，不同位置葉片的光合作用受干旱脅迫影響的順序和程度必然有所差異，不同的土壤性質(zhì)持水能力不同，對(duì)其也會(huì)產(chǎn)生一定的影響。為闡明這些內(nèi)在機(jī)理，本文以山楊幼苗為對(duì)象，采用人工控水模擬干旱，測(cè)定其葉片在不同土壤類型下的光響應(yīng)特征，揭示楊樹不同葉位葉片光合作用對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)策略及耐旱機(jī)制，為不同土壤類型的旱區(qū)造林提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在加拿大阿爾伯塔大學(xué)（The University of Alberta）（53°34′N 113°31′W）溫室完成。從阿爾伯塔?。ˋlberta），主要是埃德蒙頓市（Edmon?ton）周圍進(jìn)行山楊（Populus tremuloides）種子收集，然后用塑料穴盤進(jìn)行播種育苗。采用2種土質(zhì)（PMX和ELL）和干旱處理時(shí)間進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組對(duì)比試驗(yàn)，PMX（Potting mix）：加拿大常用的商業(yè)混合土，55%~65%泥炭土，珍珠巖、白云灰?guī)r和石膏肥料，土質(zhì)較為疏松，養(yǎng)分充足，但水分易于流失。ELL（Ellerslie Research Station）：粘壤土，采集于阿爾伯塔大學(xué)研究工作站，是典型的山楊生長(zhǎng)的土壤，土質(zhì)較為緊實(shí)，土壤持水能力較強(qiáng)。所有土壤用前均過篩過濾，高壓滅菌，冷卻備用。播種2周后，種子萌發(fā)，1個(gè)月后，移栽至大點(diǎn)的塑料盆（長(zhǎng)/寬/高：85 cm/40 cm/12 cm）。每天早上澆水，每隔1周施1次質(zhì)量濃度為0.1%的營(yíng)養(yǎng)液。溫室條件：光強(qiáng) 350 μmol·m?2·s?1，光照 18 h，濕度：30%~55%，溫度：16~25 ℃。為最大限度的減少邊緣效應(yīng)的影響，每周隨機(jī)移動(dòng)盆子的位置3次。播種約3個(gè)月后，植株長(zhǎng)至75~85 cm高、約有40片葉子時(shí)開始進(jìn)行控制水分處理。控制水分處理時(shí)留出10株苗子進(jìn)行正常澆水，作為對(duì)照（CK）；其余的山楊幼苗采取逐漸干旱的方法，即每天早上對(duì)盆子稱重，計(jì)算出前一天水分的蒸發(fā)量，然后補(bǔ)充部分水分，所補(bǔ)充的水分為前一天蒸發(fā)量的一半，直至最后蒸發(fā)量為零時(shí)，停止?jié)菜⒂?jì)算記錄土壤含水量。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 干旱脅迫處理

每種土壤類型各隨機(jī)選取20株植株進(jìn)行連續(xù)干旱處理。處理前用天平記錄首重，另外10株作為水分充足的對(duì)照處理。每個(gè)盆子表面覆蓋鋁箔紙以最大限度降低土壤水分蒸發(fā)。對(duì)干旱處理的植株每天中午稱重記錄，計(jì)算出土壤每天水分的損失量以及土壤含水量。每天稱重完后補(bǔ)充一定的水分，處理組補(bǔ)充的水分為前一天失水量的50%，對(duì)照組補(bǔ)充的水分為失水量的100%。試驗(yàn)后期，處理組因土壤中的水分含量較低，每日水分減少量近似于0，因此不再補(bǔ)充任何水分，直至所有葉片全部枯死，試驗(yàn)結(jié)束。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

葉面積測(cè)定：干旱處理后每天用CI-203型便攜式激光葉面積儀（CID Inc，Washington， USA）測(cè)定野外葉片面積，葉面積與葉長(zhǎng)、葉寬的擬合公式：葉面積=0.702 7×葉長(zhǎng)×葉寬，形態(tài)測(cè)量的葉面積通過擬合公式得出。

含水量測(cè)定：進(jìn)行自然干旱脅迫后，以第0天作為對(duì)照，采用TDR 200土壤水分測(cè)量器結(jié)合稱重的方法測(cè)定土壤中的相對(duì)含水量，每個(gè)樹種每個(gè)處理測(cè)定3盆，每盆測(cè)定3次，取平均值作為數(shù)據(jù)分析。

氣體交換參數(shù)測(cè)定：試驗(yàn)于水分處理后開始連續(xù)監(jiān)測(cè)葉位為頂部倒數(shù)第3片成熟葉、中部第17~19位及底部第3~6位的葉片的光合參數(shù)。Li-6400光合儀（Li-Cor Inc.， Lincoln， NE）便攜式開放系統(tǒng)，配以LI-6400B紅藍(lán)光源（葉室面積=6 cm2）。根據(jù)溫室光照強(qiáng)度，設(shè)定光強(qiáng)為350μmol·m?2·s?1，用 6400-01 CO2鋼瓶把 CO2濃度固定為 386 μmol·m?2·s?1，氣溫（21±0.15） ℃，蒸汽壓差（VPD）為（1.3±0.3） kPa。每個(gè)葉片測(cè)定 5 min，每30 s記錄1次，記錄每個(gè)光強(qiáng)下凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸 騰 速 率（Tr，mmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）和胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）等光合指標(biāo)。山楊幼苗葉片水分利用效率（WUE，μmol·mmol-1）和氣孔限制值（Ls）分別通過公式WUE=Pn/Tr和Ls=1?Ci/Ca得到，其中Ca為空氣 CO2濃度（μmol·mmol-1），每個(gè)指標(biāo)取10個(gè)記錄值的平均值作為數(shù)據(jù)分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)所測(cè)數(shù)據(jù)，使用Excel 2010進(jìn)行計(jì)算，Sigmaplot 10.0作圖，由SPSS（20.0版本）進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理對(duì)土壤含水量的影響

在干旱處理下ELL土壤類型中土壤含水量呈緩慢下降的趨勢(shì)，直至處理后期，與干旱處理前相比，土壤含水量只是下降了20%左右（圖1），表明該類型土壤持水能力較強(qiáng)，但同時(shí)也表明，盡管ELL中含水量較大，但能供植物吸收的自由水分較少。而PMX表現(xiàn)則不同，從干旱處理初期就開始顯著下降，至處理后期時(shí)降幅達(dá)到60%，僅為對(duì)照的30%左右，說明其保水能力較差。干旱脅迫第9天時(shí)，土壤水分減少量近似于0，表明2種類型土壤的含水量均達(dá)到最低值，可利用到的水分為0，因此不再補(bǔ)充任何水分，直至所有葉片全部枯死，試驗(yàn)結(jié)束。

圖1 干旱處理對(duì)不同土壤類型土壤含水量的影響Fig.1 The effects of drought on soil water content in two soil types

2.2 干旱處理對(duì)山楊幼苗生長(zhǎng)形態(tài)的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱處理下，由于土壤中的水分含量逐漸減少，最先受到影響的是植株旺盛的生長(zhǎng)部位，即莖尖和幼葉，但其受影響的程度在2種土壤類型中顯差異著（圖2）。干旱處理初期，ELL土壤中幼苗繼續(xù)生長(zhǎng)，第8天時(shí)幼葉出現(xiàn)萎蔫，莖尖枯萎，隨后逐漸蔓延到中下部葉片，第16天時(shí)整株幼苗葉片都已干枯。而在PMX土壤中，干旱處理至第8天時(shí)葉片出現(xiàn)輕微的萎蔫癥狀，第14天時(shí)上部葉片及莖尖萎蔫，第17天時(shí)整株幼苗干枯。整體上，與ELL上的植株相比，PMX上的幼苗受旱特征顯現(xiàn)較早，但發(fā)展較為緩慢，最終存活的時(shí)間要延長(zhǎng)1~2 d左右。該結(jié)果表明，雖然粘壤土ELL的持水量較大，干旱后失水也較少，但由于土質(zhì)較黏，對(duì)水的束縛加大，土壤有效水分低，植株很難從中利用到，且這種質(zhì)地的土壤受旱后容易板結(jié)，進(jìn)而影響根系的呼吸和運(yùn)輸功能，所以受旱后植株的存活時(shí)間相對(duì)較短。

圖2 干旱處理對(duì)不同土壤中幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.2 The effects of water stress on plants growth in two soil types

2.3 干旱程度對(duì)葉片伸長(zhǎng)的影響

在干旱初期，2個(gè)土壤類型中葉片伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到的影響有明顯差異（圖3）。ELL土壤中幼苗的幼嫩葉片加速生長(zhǎng)，葉片的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)甚至高于對(duì)照。直至干旱第7天，幼葉的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與對(duì)照相比顯著下降，隨后持續(xù)下降，至干旱第11天時(shí)頂端的葉片萎蔫，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)基本停止。與ELL土壤中幼苗相比，在PMX土壤中幼苗幼嫩葉片的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到的影響較早，在干旱脅迫的第1天就開始顯著下降，但降幅平緩，直至干旱的第14天時(shí)幼葉才出現(xiàn)萎蔫，幼葉停止生長(zhǎng)（圖3），幼葉停止生長(zhǎng)的時(shí)間比ELL中植株延長(zhǎng)了2 d。

2.4 干旱程度對(duì)不同葉位葉片光合特性的影響

2.4.1 干旱程度對(duì)不同葉位葉片凈光合速率

（Pn）的影響

2種土壤類型中不同葉位的光合速率對(duì)干旱的反應(yīng)趨勢(shì)基本一致，均在干旱初期（干旱第2~3天）上升，隨后下降（圖4）。在ELL土壤中，葉片Pn下降的幅度更為顯著，在干旱脅迫第10天時(shí)基本降為0；下部葉片Pn顯著低于中上部的葉片，但上部的葉片受干旱的影響更大，在干旱第6天時(shí)低于中部葉片。在PMX土壤中，中部葉片的Pn最高，下部葉片最低，受到干旱脅迫后上、中、下3個(gè)葉位的Pn均是先升后降，與EEL土壤中山楊幼苗相比，PMX中的植株葉片Pn受干旱脅迫的影響較為滯后，一直到干旱脅迫的第8天才開始下降，在干旱的第8~12天時(shí)還略有上升，隨后顯著下降。

2.4.2 干旱程度對(duì)不同葉位葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

2種土壤類型中幼苗的氣孔導(dǎo)度（Gs）對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)與對(duì)Pn的變化基本一致（圖5），均是干旱初期上升，隨后下降，這是因?yàn)闅饪资侵参锶~片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，O2、CO2、H2O都是通過氣孔擴(kuò)散，其開合程度直接影響Pn和Tr，從而間接影響到WUE。在ELL土壤中幼苗上部葉片的氣孔導(dǎo)度較高，在干旱中后期受到影響較大，因此下降幅度顯著高于中下部的葉片；而在PMX土壤類型中，中部葉片氣孔導(dǎo)度較高，在干旱脅迫的中后期下降的幅度也低于上部和下部的葉片，在ELL土壤中，上、中、下部的葉片均在干旱的第10天左右萎蔫，氣孔關(guān)閉，減少水分的散失，而PMX土壤的葉片則在第14天時(shí)萎蔫。

圖5 干旱對(duì)不同葉位葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響Fig.5 The effects of water stress on stomatal conductance （Gs） in two soil types

2.4.3 干旱對(duì)不同葉位葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

ELL土壤類型中，山楊幼苗3個(gè)部位葉片的WUE隨干旱時(shí)間的持續(xù)其變化基本與WUE的趨勢(shì)完全相反，即呈升-降-升-降的變化趨勢(shì)，下部葉片的Ci顯著高于其它2個(gè)部位（圖6）。而PMX土壤類型中，3個(gè)部位葉片的WUE在干旱初期（0~6 d）略有下降，但變化較為平穩(wěn)，第6~8天時(shí)下降并略有反復(fù)，中部葉片Ci較高，與其它2個(gè)部位葉片達(dá)到顯著差異。

圖6 干旱對(duì)不同葉位葉片CO2濃度（Ci）的影響Fig.6 The effects of water stress on intercellular CO2 concentra?tion （Ci） in two soil types

2.4.4 干旱對(duì)不同葉位葉片蒸騰速率（Tr）的影響

2種土壤類型中不同葉位山楊幼苗葉片的Tr隨干旱脅迫的持續(xù)變化的趨勢(shì)與Pn和Gs極為相似，均呈先升高后降低（圖7）。ELL土壤類型中，山楊幼苗中、上部的葉片變化的幅度明顯大于下部的葉片；而PMX土壤類型中，中、下部的葉片Tr較高，在干旱脅迫的初期和中期的變化幅度均明顯大于上部葉片，但上部的葉片Tr在干旱第10天時(shí)突然增大，隨后與其它2個(gè)部位的葉片一樣顯著下降，在干旱的第14天降至最低點(diǎn)，這由于氣孔在此時(shí)已經(jīng)關(guān)閉，因此植物的蒸騰也為0。

圖7 干旱對(duì)不同葉位葉片蒸騰速率（Tr）的影響Fig.7 The effects of water stress on transpiration rate （Tr） in two soil types

2.4.5 干旱對(duì)不同葉位葉片水分利用效率（WUE）的影響

干旱脅迫下，2種土壤類型中山楊幼苗不同葉位葉片的WUE隨干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)變化趨勢(shì)有所差異（圖8）。ELL土壤類型中，山楊幼苗3個(gè)部位葉片的WUE隨干旱時(shí)間的持續(xù)其變化基本一致，均呈降-升-降-升的趨勢(shì)，即在干旱第2天顯著下降，第4天上升，然后維持較平穩(wěn)狀態(tài)，至第10天時(shí)顯著下降為最低值，隨后略有回升，中上部葉片的WUE一直顯著高于下部葉片；而PMX土壤類型中，隨著干旱脅迫的加劇，上、中和下部葉片的WUE均呈升-降-升-降的變化趨勢(shì)，中部葉片的WUE顯著高于其它2個(gè)部位的葉片。

圖8 干旱對(duì)不同葉位葉片水分利用效率（WUE）的影響Fig.8 The effects of water stress on water use efficiency （WUE）in two soil types

2.4.6 干旱對(duì)不同葉位葉片氣孔限制值（Ls）的影響

ELL土壤類型中，山楊幼苗3個(gè)部位葉片的Ls隨干旱脅迫加劇的變化趨勢(shì)與WUE隨干旱時(shí)間的變化趨勢(shì)基本相似（圖9）。干旱脅迫第2天時(shí)Ls均略有下降，隨后平穩(wěn)上升，在脅迫的第4~8天均維持在一個(gè)較為平穩(wěn)的狀態(tài)，第10天時(shí)降至最低值，隨后略有回升，中上部葉片的Ls均明顯高于下部葉片。而PMX土壤類型中，在干旱脅迫的第0~8天，呈先升后降再升的趨勢(shì)，但變化幅度較為平緩，3個(gè)部位葉片的Ls無(wú)明顯差異；干旱脅迫至第10天時(shí)顯著下降然后又大幅上升至最高值，此時(shí)中下部葉片的Ls顯著高于上部葉片的值。

圖9 干旱對(duì)不同葉位葉片氣孔限制值（Ls）的影響Fig.9 The effects of water stress on stomatal limitation （Ls）value in two soil types

3 討論

（1）干旱對(duì)山楊幼苗葉片伸長(zhǎng)和生長(zhǎng)的影響

干旱直接限制植物的生長(zhǎng)，植物通過調(diào)整形態(tài)構(gòu)造和生長(zhǎng)速度來適應(yīng)干旱脅迫［6］，例如，植物葉片進(jìn)行光合作用的能力隨著葉齡和葉位不同而變 化［7-9］，這在 杉 木［10］、葡 萄［11］、桃［12］、番 茄［13］、相思［14］、紅松［15］等的研究中已得到證實(shí)，但在干旱脅迫條件下，不同土壤類型下生長(zhǎng)的不同葉位的葉片光合對(duì)水分利用的響應(yīng)特征還鮮見報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱初期處理的0~8 d內(nèi)，ELL上幼苗葉片的生長(zhǎng)甚至高于對(duì)照，說明一定程度的干旱反而促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，產(chǎn)生了超補(bǔ)償效應(yīng)，保證了脅迫前期的旺盛生長(zhǎng)，這可能是有些研究發(fā)現(xiàn)輕度水分脅迫未引起生物量降低甚至增加的原因［5］。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，較大葉面積造成的蒸騰失水以及葉溫升高都會(huì)進(jìn)一步加劇水分脅迫的影響，因此，植物關(guān)閉氣孔，減少蒸騰，停止生長(zhǎng)，更多的能量用于抵御干旱。PMX土質(zhì)疏松，保水能力差，受旱后土壤蒸發(fā)過快，山楊幼苗的生長(zhǎng)速度迅速減緩，通過降低生長(zhǎng)速率來?yè)Q取存活時(shí)間的延長(zhǎng)。有研究表明，干旱脅迫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間都對(duì)植物耐受脅迫的方式產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致了不同的適應(yīng)策略［16］。正常供水或脅迫初期的植物生長(zhǎng)快速，盡可能多的獲取資源，采取揮霍策略；水分供應(yīng)缺乏或長(zhǎng)期干旱下的植物生長(zhǎng)緩慢，有較高的抗旱性，采取保守策略［17］。不同環(huán)境和時(shí)期采取不同的策略，既保證了植物的生存，又使其能合理生長(zhǎng)。ELL上生長(zhǎng)的植株采取了第一個(gè)策略，在干旱初期加快生長(zhǎng)，而PMX上的幼苗采取較為保守的策略，減緩生長(zhǎng)，延長(zhǎng)存活時(shí)間。整體上，PMX上的幼苗受同等干旱程度脅迫后比ELL上的植株存活時(shí)間延長(zhǎng)了2 d左右，這也與土壤緊實(shí)度及土壤含水量有關(guān)。研究結(jié)果表明，過于緊實(shí)的土壤保持水分的能力加大，但非飽和導(dǎo)水率降低，土壤的通氣狀況和機(jī)械阻力成為主要限制因素，影響水分及養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)，進(jìn)而影響到了植物的生長(zhǎng)；而中度緊實(shí)的土壤雖然土壤保持水分的能力相對(duì)較小，但非飽和導(dǎo)水率增加，增加了質(zhì)流和擴(kuò)散，這樣會(huì)有更多的水分和養(yǎng)分離子運(yùn)輸?shù)礁当砻?，植株反而能夠維持更長(zhǎng)時(shí)間的生長(zhǎng)［2，18］。另一個(gè)原因是跟土壤的養(yǎng)分含量相關(guān)，這是我們下一步需要深入研究的問題。

（2）干旱對(duì)山楊幼苗葉片光合特征參數(shù)的影響

水分是植物進(jìn)行光合作用所必不可少的主要因素之一，它不僅是進(jìn)行光合作用的主要原料，在維持葉片水勢(shì)、調(diào)節(jié)氣孔等方面也起著更重要的作用［10］。干旱影響植物的生長(zhǎng)在很大程度上要?dú)w結(jié)于光合作用的下調(diào)，其中氣孔的調(diào)節(jié)起了重要的作用［19］。本研究中，干旱處理后ELL和PMX基質(zhì)中楊樹幼苗上、中、下部葉片各光合指標(biāo)的變化差異表明干旱處理加速了楊樹下部葉片的衰老，光合速率降低，但光合作用中心上移，使上部葉片保持較高的光合速率，表明較輕程度的干旱脅迫促使幼苗將有限的水分優(yōu)先供給上、中部的光合作用中心，從而在水分脅迫條件下總體獲得較高的光合速率，實(shí)現(xiàn)逆境條件下不減產(chǎn)或少減產(chǎn)的目的，這是植物為抵御干旱逆境的一種自我調(diào)節(jié)方式［16，20］。但當(dāng)干旱較為嚴(yán)重時(shí)，上部幼嫩的葉片受到的影響更顯著，因此降幅顯著高于中部的葉片，此時(shí)整個(gè)植株的光合功能基本停止。根據(jù)Far?qhar和 Sharkey的理論［21］，判斷葉片光合速率降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素的2個(gè)可靠判據(jù)，是Ci和Ls的變化方向。本研究中，ELL基質(zhì)中幼苗葉片在干旱脅迫處理0~8 d，山楊幼苗葉片Pn降低主要是由氣孔限制因素引起的。水分脅迫使葉片氣孔關(guān)閉，Gs降低導(dǎo)致進(jìn)入葉片內(nèi)的CO2濃度減少，光合作用的供應(yīng)功能降低（Ci減少），光合作用的底物變少使植株凈光合速率降低。干旱處理第9天后，氣孔已經(jīng)關(guān)閉，但Ci大幅上升，表明葉肉細(xì)胞光合活性下降，ATP和NADPH供應(yīng)不足，從而限制了光合碳同化力，因而此時(shí)葉片Pn降低主要是由非氣孔限制引起的，表明干旱脅迫第10天是氣孔轉(zhuǎn)向非氣孔限制的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，然而干旱后期Ci下降Ls上升，這既不是氣孔限制，也不是非氣孔限制引起。最新的研究表明，光合速率的限制因素已不再簡(jiǎn)單地劃分為氣孔限制和非氣孔限制，葉肉細(xì)胞導(dǎo)度（gm）被認(rèn)為是除氣孔限制和羧化限制外的光合效率第3個(gè)限制因素，并認(rèn)為與氣孔導(dǎo)度（Gs）同等重要［22-24］。水分虧缺條件下gm的降低與Gs一樣是限制光合作用的主要因素。水分虧缺導(dǎo)致gm降低的因素主要包括結(jié)構(gòu)因素（降低Sc、增加細(xì)胞壁厚度）和生化因素（AQPs活性的降低、CA活性的改變）。這些因素的變化抑制了水分虧缺條件下葉片組織內(nèi)部的 CO2傳輸，因此胞間 CO2降低［25-26］。此外，也有研究表明，胞間CO2可能是作為一種信號(hào)分子參與紅光誘導(dǎo)氣孔開放，從而可以解釋葉肉細(xì)胞中 Ci降低而 Ls上升這一現(xiàn)象［27-28］，而在試驗(yàn)中，還需要作進(jìn)一步的研究才能探明其原因。

WUE反映了生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)及其相互關(guān)系［29-30］。植物較高的WUE意味著較強(qiáng)的干旱環(huán)境適應(yīng)能力，因此明確WUE影響因素，有助于了解植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和水分利用策略［13，31］。在本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ELL基質(zhì)中幼苗葉片的WUE先降后逐漸回升，在后期顯著下降，而PMX基質(zhì)幼苗葉片WUE則先上升后下降，與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)基本一致，表明較為疏松的土質(zhì)在干旱脅迫中前期更有利于提高植物的水分利用效率。同時(shí)，研究也表明，植物葉片的年齡（葉齡）和所處的位置（葉位）不同，其光合能力也不同［7，12］。ELL基質(zhì)中幼苗上部葉片的 WUE最高，其次是中、下部，而PMX中幼苗中部葉片的WUE最高，其次上部和下部葉片，表現(xiàn)為中間大，上下小。這反映了在新生葉→成熟葉→衰老葉的過程中，水分利用效率由低→高→低的變化趨勢(shì)。

4 結(jié)論

土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，而土壤緊實(shí)度影響著土壤有效水分的大小，通氣狀況，養(yǎng)分及水分向根系的運(yùn)輸。干旱脅迫下，緊實(shí)土壤（ELL）中的楊樹幼苗在處理前期加速生長(zhǎng)，盡可能多的獲取資源來積累生物量，但存活時(shí)間較短；此外，ELL基質(zhì)上的幼苗會(huì)把有限的水資源優(yōu)先供應(yīng)給生長(zhǎng)比較旺盛的上部葉片，加速生長(zhǎng)，并保持較高的光合活性，水分利用效率較高；疏松的土壤（PMX）中楊樹幼葉的生長(zhǎng)隨處理的持續(xù)逐漸下降，但植株存活時(shí)間較長(zhǎng)，處理前期土壤中有限的水分優(yōu)先供應(yīng)功能比較成熟的中部葉片，中部葉片的光合活性、WUE也較高。干旱中前期（≤8 d）光合速率的下降主要是氣孔限制因素，后期主要是由非氣孔限制因素引起，而PMX基質(zhì)上幼苗葉片后期的光合能力則可能還受其它因素如葉肉細(xì)胞導(dǎo)度（gm）等影響，這需要做進(jìn)一步的分析。