黔中地區(qū)不同馬尾松群叢植物群落多樣性特征研究

摘要：以黔中地區(qū)6種代表性馬尾松群叢樣地為研究對象，比較不同馬尾松群叢植物群落多樣性是否存在差異。結果表明，調查共記錄維管植物70種，隸屬于40科60屬，其中被子植物57種，裸子植物3種，蕨類植物10種；依據(jù)中國種子植物科屬的分布區(qū)類型的劃分方法，科的分布區(qū)系以熱帶分布為主，屬的分布區(qū)系以溫帶分布區(qū)系為主；不同馬尾松群叢各層Margale物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)具有明顯差異；Bray-Curtis距離指數(shù)表明群叢III與群叢V的物種組成差異最小，群叢II與群叢VI的物種組成差異最大；Jaccard相似性系數(shù)表明群叢III和群叢V的物種組成相似性最高，群叢II和群叢VI相似性最低。

關鍵詞：馬尾松；群叢；物種多樣性；β多樣性；種子植物區(qū)系

中圖分類號：S718.5

文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）04－0026－07

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.04.004

植物物種多樣性是生物多樣性在物種數(shù)量上的表現(xiàn)形式，它不僅體現(xiàn)了生物資源的豐富性，還體現(xiàn)了生物之間及生物與環(huán)境之間的復雜性［1］。由于不同生境或鄰近生境的植物物種多樣性存在一定差異［2］，植物物種多樣性也呈現(xiàn)出明顯的地域性。大多數(shù)研究者都是圍繞大尺度生境上對植物多樣性進行研究，如以亞熱帶5種森林類型為例考察植物物種多樣性的特點與其環(huán)境因子的關系［3］；對不同林齡馬尾松林下植物多樣性進行研究，發(fā)現(xiàn)隨著林齡變化，馬尾松林下植物多樣性降低［4］。然而，在小尺度上對不同馬尾松群叢物種多樣性的研究鮮有報道。通過不同馬尾松群叢的研究可以直觀的表征群落功能穩(wěn)定性和復雜性，反映它們在不同生境的植物物種組成和結構［5］。

馬尾松（Pinusmassoniana）是我國南方廣泛分布的綠化造林和群落演替的先鋒樹種之一［6］，建國以后，在一段時間內馬尾松純林作為森林經(jīng)營的重要目標，在森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性和生態(tài)防護治理等方面發(fā)揮重要作用［7］。然而，近年來馬尾松林人工純林改造和馬尾松林近自然演替過程明顯［8］，早期營造的馬尾松人工林經(jīng)演替逐漸形成以馬尾松為主的針闊混交林群落，人工林轉變成的針闊混交林的多樣性研究缺乏，有關貴州不同馬尾松群叢的森林生態(tài)學研究有待進一步加強，特別是植物群落多樣性的基礎研究。例如，研究學者開展了有關貴州馬尾松林群落分類［9］、物種多樣性特征［10］、外生菌根真菌特征［11］等一系列研究，但關于馬尾松林群叢水平上植物群落特征的研究卻鮮有報道。本研究通過評估物種α多樣性（物種豐富度，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)）與β多樣性（Bray-Curtis距離指數(shù)，Jaccard相似性指數(shù)），提出了一個科學問題，即不同馬尾松群叢植物群落多樣性是否存在差異，旨在為該區(qū)域生物多樣性保護和森林管理提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

本研究區(qū)位于貴州省開陽縣（E106°45′～107°17′，N26°48′～27°22′），地處黔中腹地，總面積2026km2，海拔在506～1702m，地質構造復雜，總體地勢為東北高，西南低。屬北亞熱帶季風性溫潤氣候，年平均氣溫為10.6～15.4℃，年均降雨量1258mm。土壤主要為黃壤及黃棕壤。全縣森林覆蓋率達52.9%，屬于亞熱帶常綠闊葉林帶，森林類型主要是以馬尾松人工針葉林和由馬尾松純林演替形成的楓香（Liquidambarformosana）、茅栗（Castaneaseguinii）、水青岡（Faguslongipetiolata）、杉木（Cunninghamialanceolate）為主的針闊混交林。

1.2樣地設置及群落調查

于2021年5月對開陽縣馬尾松林分布區(qū)域進行實地踏查，選取具有代表性的6種馬尾松群叢類型樣地（表1）。每種群叢類型分別設置1個20m×20m植被調查樣方，對樣方內所有胸徑≥3cm的喬木掛牌編號并進行群落調查，調查喬木胸徑、冠幅、樹高等指標；同時，在樣方內設置5個5m×5m的灌木樣方及面積為1m×1m的草本樣方，對灌木及草本樹高、蓋度、多度等指標進行測定。

1.3研究方法

參考《中國植物志》和植物區(qū)系相關文獻［10-12］，以及運用R語言“plantlist”程序包，系統(tǒng)整理開陽縣不同馬尾松群叢維管植物名錄，對科、屬、種進行統(tǒng)計分析。根據(jù)該區(qū)不同生活型植被的重要值，并參考高賢明等［13］、郎學東等［14］、王國宏等［15］的觀點來劃分群叢。根據(jù)吳征鎰等［16-17］對中國種子植物科、屬的分布區(qū)類型的劃分方法，對不同馬尾松群叢種子植物科、屬的分布區(qū)類型進行劃分。

1.4數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

1.4.1數(shù)據(jù)計算

重要值與多樣性指數(shù)［18-19］計算公式如下：

喬木（Pi）=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3（1）

灌木（Pi）=（相對密度+相對高度+相對蓋度）/3（2）

草本（Pi）=（相對密度+相對高度+相對蓋度）/3（3）

物種豐富度（S）：S=物種數(shù)（4）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：H=-Si=1（Pi）lnPi（5）

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J=H/InS（6）

群落總多樣性指數(shù)（D）：D=Wi×Di（7）

以上各式中，S為樣地中記錄到的物種數(shù)；Pi為物種i的重要值；Wi為第i個生長型的權重［20］（權重為第i個生長型的蓋度占群落總蓋度的比例與第i個生長型的葉層平均厚度占群落葉層平均厚度之和的一半），Di為第i個生長型的多樣性指數(shù)。

1.4.2統(tǒng)計分析

本文采用Excel2016進行數(shù)據(jù)整理并計算α多樣性指數(shù)；基于Bray-Curtis距離指數(shù)，利用R4.1.3中的“vegan”和“ggplot2”工具包進行排序分析，并利用“adespatial”工具包計算Jaccard相似性指數(shù)；采用Origin2021軟件進行作圖。

2結果與分析

2.1不同馬尾松群叢植物群落物種組成結構特征

2.1.1重要值及群叢命名

依據(jù)各層優(yōu)勢種來劃分群叢類型并作為命名原則［15］，基于不同群叢下喬木、灌木及草本3層物種的重要值（表2），對同一馬尾松群系6個群叢命名及物種組成如下：

群叢Ⅰ：馬尾松-杜鵑-寒莓群叢。喬木層主要以馬尾松占優(yōu)勢，重要值為0.569。灌木層為杜鵑占優(yōu)勢，伴生種還有青岡（Cyclobalanopsisglauca）、銳齒槲櫟（Quercusalienavar.acuteserrata）。草本層主要以寒莓（Rubusbuergeri）為主，重要值為0.459，藎草（Arthraxonhispidus）、單葉對囊蕨（Deparialancea）等植物混在其中。

群叢Ⅱ：馬尾松-銳齒槲櫟+茅栗+柃木-寒莓群叢。喬木層以馬尾松占絕對優(yōu)勢地位，其重要值高達0.799。灌木層以銳齒槲櫟、茅栗（Castaneaseguinii）、柃木（Euryajaponica）為優(yōu)勢種，重要值分別為0.243、0.139、0.129，占總體的51.10%。草本層主要以寒莓為主，重要值為0.464，單葉對囊蕨和木莓（Rubusswinhoei）高于草本層平均重要值。

群叢Ⅲ：馬尾松-光葉山礬+柃木+毛榛+南方莢蒾-粗葉懸鉤子群叢。喬木層以馬尾松占主要優(yōu)勢，重要值為0.524，伴生種為茅栗和杉木（Cunninghamialanceolata）等。灌木層主要以光葉山礬（Symplocoslancifolia）、柃木、毛榛及南方莢蒾（Viburnumfordiae）占優(yōu)勢，占總體重要值的52.70%。草本物種主要以粗葉懸鉤子為優(yōu)勢種，重要值為0.521。

群叢Ⅳ：馬尾松+亮葉樺-銳齒槲櫟-粗葉懸鉤子+芒萁+毛軸碎米蕨群叢。主要以馬尾松及亮葉樺為喬木層優(yōu)勢種，其中馬尾松重要值為0.435，同時伴生有銳齒槲櫟、茅栗等。灌木層主要以銳齒槲櫟為優(yōu)勢種，其次為齒葉冬青（Ilexcrenata）、柃木、茅栗、杜鵑（Rhododendronsimsii）等。草本層以粗葉懸鉤子（Rubusalceaefolius）、芒萁（Dicranopterisdichotoma）、毛軸碎米蕨（Cheilosoriachusana）為主要物種。

群叢Ⅴ：馬尾松+楓香-南方莢蒾+光葉山礬+銳齒槲櫟-粗葉懸鉤子群叢。喬木層的優(yōu)勢種為馬尾松和楓香，其重要值為0.577。灌木層優(yōu)勢種為南方莢蒾（Viburnumfordiae）、光葉山礬以及銳齒槲櫟。草本層主要有粗葉懸鉤子，銹毛莓（Rubusreflexus）、多花黃精（Polygonatumcyrtonema）、狗脊（Woodwardiajaponica）、單葉對囊蕨、藎草混生其中。

群叢Ⅵ：馬尾松+銳齒槲櫟+水青岡-山茶+杜鵑+柃木-狗脊+粗葉懸鉤子群叢。喬木層為馬尾松、銳齒槲櫟以及水青岡占主要優(yōu)勢，其中馬尾松重要值占0.237。灌木層主要以山茶（Camelliajaponica）、杜鵑以及柃木占優(yōu)勢，重要值占總體59.20%。草本層主要以狗脊和粗葉懸鉤子為主，其次為里白（Diplopterygiumglaucum）、毛軸碎米蕨等植物。

2.1.2物種組成結構特征

植物群落是不同植物在長期環(huán)境變化中相互作用、相互聯(lián)系并協(xié)調完成一定功能而形成的有機整體［21］。對開陽縣不同馬尾松群叢植被調查發(fā)現(xiàn)，共有維管植物70種，隸屬于40科60屬。其中被子植物31科47屬57種，裸子植物3科3屬3種，蕨類植物6科10屬10種，被子植物的科屬種數(shù)量明顯高于裸子植物和蕨類植物。不同群叢類型下物種組成差異明顯（圖1），不同群叢生活型物種數(shù)均表現(xiàn)為：喬木層＞灌木層＞草本層，其中，喬木層優(yōu)勢科為豆科（Fagaceae）、松科（Pinaceae）；灌木層優(yōu)勢科為豆科、五列木科（Pentaphylacaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、五?；疲ˋdoxaceae）；草本層優(yōu)勢科為薔薇科（Rosaceae），各群叢物種數(shù)依次為：群叢Ⅲ＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅳ＞群叢I＞群叢II。

2.1.3植物區(qū)系分布特征

植物區(qū)系是植物類群長期受自然地理條件的綜合作用而演化的結果［22］。去除蕨類植物后，依據(jù)吳征鎰等［16-17］對中國種子植物科屬的分布區(qū)類型的劃分方法，黔中不同馬尾松群叢種子植物34科的區(qū)系劃分為7個分布區(qū)類型（表3）。不考慮世界廣布類型，黔中不同馬尾松群叢種子植物科的區(qū)系以熱帶分布類型為主，共占總科數(shù)的56.00%。其次為溫帶分布類型，共有11科。熱帶分布略高于溫帶分布，反映該區(qū)處于熱帶分布區(qū)系向溫帶分布區(qū)系過渡類型，這與研究地點處于亞熱帶季風氣候區(qū)相符。黔中不同馬尾松群叢種子植物50屬的區(qū)系劃分為11個分布區(qū)類型（表3），溫帶分布類型占明顯優(yōu)勢，其中北溫帶分布有17屬，主要包括松屬（Pinus）、栗屬（Castanea）、杉木屬（Cunninghamia）、樺木屬（Betula）等。其次為熱帶分布類型，共有16屬，占非世界分布類型的34.78%，包括柃屬（Eurya）、山礬屬（Symplocos）、山茶屬（Camellia）等。東亞與中國特有分布的屬共有4屬，占總屬數(shù)的8.70%?？梢?，該區(qū)馬尾松群叢種子植物屬級區(qū)系地理分布多樣。

2.2不同馬尾松群叢植物α多樣性特征

不同馬尾松群叢各層Margale物種豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和群落總多樣性指數(shù)（D）表現(xiàn)出明顯差異（表4）。其中，群叢II的喬木層多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、群落總多樣性指數(shù)明顯小于其他群叢，表明群叢II內不同種類物種數(shù)量分布均勻。不同

馬尾松群叢灌木層物種豐富度不同，群叢Ⅴ物種最多，群叢IV最少；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為：群叢Ⅴ＞群叢Ⅲ＞群叢Ⅱ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅳ；Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為群叢Ⅲ＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅱ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅳ，表明群叢III樣地內植物分布更為均勻，而群叢I及群叢IV均勻度則相對較低。在草本層中，Margale物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為群叢VI＞群叢Ⅰ＝群叢III＞群叢II＝群叢IV＝群叢V。整體來看，群落總多樣性指數(shù)表現(xiàn)為群叢V＞群叢VI＞群叢III＞群叢I＞群叢IV＞群叢II。

2.3不同馬尾松群叢植物群落間的相似性分析

基于Bray-Curtis距離指數(shù)，對6種不同馬尾松群叢進行排序，通過點與點之間的距離體現(xiàn)，能夠反映不同群叢之間物種組成的差異（圖2）。第一軸的解釋率為36.69%，第二軸的解釋率為28.51%，總解釋率達到62.20%，這表明群叢III與群叢V的物種組成差異最小，群叢II與群叢VI的物種組成差異最大。其結果與Jaccard相似性指數(shù)分析一致（表5），群叢III和群叢V的物種組成相似性最高，2個群叢喬木層和灌木層優(yōu)勢物種組成相似，草本層的優(yōu)勢物種組成相同；群叢II和群叢VI的物種組成相似性最低。

3結論與討論

植物群落的物種組成、物種數(shù)量和物種分布三個方面的特征均會影響群落的分布格局［23］。本研究通過對開陽縣6種不同馬尾松群叢樣地植物調查，共有維管植物70種，隸屬于40科60屬。其中被子植物57種，裸子植物3種，蕨類植物10種，被子植物的科屬種數(shù)量明顯高于裸子植物和蕨類植物。優(yōu)勢種為馬尾松、銳齒槲櫟、山胡椒、杉木、亮葉樺、鈴木、水青岡等物種。通過計算不同群叢下喬木、灌木及草本3層物種的重要值，將6個群叢命名。其中群叢I、群叢II、群叢III的喬木層的建群種較單一，建群種均為馬尾松；群叢IV、群叢V及群叢VI的喬木層建群種較復雜，有多個建群種。研究表明群落結構與群落物種多樣性、生態(tài)服務功能及生產(chǎn)力緊密相關［24］，有多個建群種的群叢比單個建群種的群叢多樣性更高［25］，或可能與歷史干擾不一致有關。

黔中6種馬尾松群叢種子植物區(qū)系地理分布多樣，種子植物科的分布區(qū)系熱帶分布類型稍高于溫帶分布類型，熱帶和溫帶性質植物并存，這與貴州茂蘭種子植物科的分布區(qū)系一致［22］，反映該區(qū)系處于熱帶分布區(qū)系向溫帶分布區(qū)系過渡的類型，符合亞熱帶區(qū)域氣候特點。在種子植物屬的地理分布區(qū)系中，以溫帶分布類型占優(yōu)勢，其次為熱帶分布類型。但在西南喀斯特［22］、廣西南亞熱帶［26］等植物區(qū)系分析中，均表現(xiàn)為屬的熱帶分布區(qū)系高于溫帶分布區(qū)系，呈現(xiàn)熱帶向溫帶過渡的分布趨勢，與本研究結果不一致?？赡苡捎谠搮^(qū)域臨近南江大峽谷，受喀斯特生境地形和小氣候影響，空氣濕度偏大，溫度偏低，適合溫帶性質的植物生長；另一方面，由于樣地面積較小，植被調查不全面，喬木層屬于溫帶性質的植物偏多，導致占比偏大。

物種多樣性指數(shù)越高的群落，其生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構越復雜，物種多樣性指數(shù)還能體現(xiàn)群落的生境差異、組織水平、結構類型、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度［19］。從群落總多樣性指數(shù)看，群叢V的群落物種最豐富，群叢II的喬木層物種豐富性低；從PCoA排序結果來看，6種群叢在排序圖上呈現(xiàn)明顯的分布規(guī)律，群叢III與群叢V的物種組成差異最小，群叢II與群叢VI的物種組成差異最大?？赡芤驗槿郝湮锓N多樣性形成及其維持機制（即群落構建機制）不同［27］，共生生物之間的相互作用在群落構建中起著關鍵的作用，特別是優(yōu)勢種可以對從屬種產(chǎn)生很強的影響，通過對其他物種經(jīng)歷的當?shù)貤l件產(chǎn)生巨大影響的特定特征來調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程，從而在相當程度上改變群落結構和多樣性［28］。有研究表明，在中國森林中，群落構建過程更接近于熱帶地區(qū)的中性動力學，而在寒冷地區(qū)，環(huán)境過濾可能更強烈，支持了生態(tài)位中性連續(xù)統(tǒng)假說［28］；對西藏吉隆地區(qū)密葉紅豆杉種群研究發(fā)現(xiàn)，喬木層的群落構建過程受相似性限制和隨機性的共同主導，而灌木層和草本層主要受隨機過程影響［29］。有關黔中地區(qū)不同馬尾松群叢的群落構建機制有待進一步深入研究。

生活型反映了植物對環(huán)境的適應能力，一個地區(qū)不同層級的物種組成與其生態(tài)環(huán)境的多樣性密切相關［30］。本研究中6種不同馬尾松群叢的物種豐富度均表現(xiàn)為：灌木層＞喬木層＞草本層。灌木層物種組成稍高于喬木層，可能是喬木層與灌木層主要依據(jù)胸徑劃分，灌木層中除灌木樹種外，還有喬木的幼樹或小樹［31］。草本層物種組成較少，可能由于受林冠層蔽蔭的影響導致林下光照不足，物種組成較簡單［32］。從均勻度指數(shù)來看，除群叢II喬木層的均勻度較小之外，各群叢不同層級的均勻度均較高且無明顯差異，可能由于群叢調查尺度小，環(huán)境變異小，所以均勻度高。群叢II物種較單一，馬尾松占絕對優(yōu)勢，這與群落構建過程有關，早期退耕還林，以馬尾松作為森林經(jīng)營目標，馬尾松生長時間較短，還處于演替初級階段，物種多樣性較低，導致喬木層馬尾松占絕對優(yōu)勢［33］。了解黔中地區(qū)馬尾松群落多樣性，對保護和恢復該區(qū)域森林群落多樣性及探明維持森林群落結構穩(wěn)定性的機制有重要意義。

（責任編輯：胡吉鳳）

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