馬鈴薯金線蟲（Globodera rostochiensis）的發(fā)生概況與綜合防控技術(shù)

摘要：馬鈴薯金線蟲（Globoderarostochiensis）是跟隨馬鈴薯一同進(jìn)化的一種馬鈴薯寄生性線蟲，其對馬鈴薯的生長有很大的危害。作為一種全球性的檢疫性有害生物，在沒有徹底根除方法的情況下，若不及時采取相關(guān)措施進(jìn)行防控，將會給馬鈴薯產(chǎn)業(yè)造成重大損失。本文綜述了馬鈴薯金線蟲的生物學(xué)特性、發(fā)生與傳播、植物寄主范圍、田間危害癥狀、產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)影響以及綜合防治措施，旨在為科學(xué)防控馬鈴薯金線蟲提供參考。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯金線蟲；田間危害；化學(xué)防治；綜合防控

中圖分類號：S435.32

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）04－0051－05

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.04.008

馬鈴薯金線蟲（Globoderarostochiensis）作為一種國際檢疫性有害生物，其為害性是全球公認(rèn)的。全世界有超過60個國家對其采取了嚴(yán)格的檢疫措施，在我國也是重要的檢疫性有害生物［1］。田間馬鈴薯金線蟲一旦發(fā)生，通常會造成25%～50%的馬鈴薯減產(chǎn)，如果防治不當(dāng)，產(chǎn)量損失甚至?xí)哌_(dá)100%。截至目前，全球?qū)︸R鈴薯金線蟲尚無有效的鏟除辦法，也缺少關(guān)于根除馬鈴薯金線蟲的成功報道。馬鈴薯金線蟲起源于安第斯山脈，在南美洲與馬鈴薯共同進(jìn)化，然后通過遷移擴(kuò)散已分布于歐洲及全球各地［2］。通常馬鈴薯金線蟲從傳入到定殖再到可被檢測到的水平，至少需要6～7年的時間，防治關(guān)鍵在于傳入的早期檢測、監(jiān)測。本文綜述了馬鈴薯金線蟲的生物學(xué)特性、發(fā)生與傳播、植物寄主范圍、田間危害癥狀、產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)影響以及綜合防治措施等，旨在為科學(xué)防治馬鈴薯金線蟲提供參考。

1馬鈴薯金線蟲的分類地位

馬鈴薯金線蟲，學(xué)名為Globoderarostochiensis（Wollenweber，1923）Behrens，1975，隸屬于線蟲綱（Nematoda），墊刃目（Tylenchida），異皮線蟲科（Hetertoderidae）、球胞囊線蟲屬（Globodera）［3］。

2馬鈴薯金線蟲的生物學(xué)特征與生活史

2.1形態(tài)特征

馬鈴薯金線蟲和馬鈴薯白線蟲（G.pallida）都屬于胞囊線蟲，因此兩種線蟲特征非常相似（表1），它們的區(qū)別主要有以下幾方面［4-6］：

馬鈴薯白線蟲的幼蟲通常比馬鈴薯金線蟲大；馬鈴薯白線蟲的幼蟲口針較長，為22～24μm，而金線蟲的幼蟲口針較短，為19～23μm；白線蟲的幼蟲體長較長440～525μm，而金線蟲的幼蟲體長較短為425～505μm；白線蟲的幼蟲尾長較長為46～52μm，而金線蟲幼蟲尾長40～50μm；白線蟲幼蟲的口針基部球前表面突起，而金線蟲幼蟲的口針基部球圓形，向后傾斜。

馬鈴薯白線蟲的雌蟲顏色呈白色、奶油色至亮褐色，金線蟲雌蟲為金黃色；白線蟲雌蟲口針較長，為23～29μm，而金線蟲雌蟲口針較短為21～25μm；白線蟲雌蟲陰門與肛門間角質(zhì)層的脊數(shù)8～20，而金線蟲雌蟲陰門與肛門間角質(zhì)層的脊數(shù)為16～31；白線蟲胞囊陰門與肛門間距離較短，32～35μm，而金線蟲胞囊陰門與肛門間距離較長，為88～102μm。

2.2馬鈴薯金線蟲的生活史

作為一種典型的植物固定性內(nèi)寄生線蟲，馬鈴薯金線蟲通常以胞囊形式在土壤中存在以應(yīng)對不良環(huán)境，如冬季寒冷、夏季干旱，發(fā)育良好的胞囊內(nèi)含有大量的線蟲卵（圖1）。當(dāng)寄主植物處于生長期，且溫度、濕度合適時，寄主植物所分泌的根滲物會通過影響線蟲卵光脂蛋白膜的滲透性，從而打破滯育，刺激線蟲卵的孵化，感病和抗病品種所分泌的根滲物均具有相似效果。

馬鈴薯金線蟲的生活史大致為：來自上一季作物遺留在土內(nèi)的胞囊，在新一季寄主植物開始生長時，寄主根系分泌出根滲物刺激遺留胞囊孵化，此時，胞囊里的卵孵出的是馬鈴薯金線蟲的2齡幼蟲。孵化的金線蟲二齡幼蟲尋找并侵入寄主植物根尖附近及新側(cè)根，從而尋找取食位點(diǎn)，線蟲建立取食位點(diǎn)后會誘導(dǎo)頭部周圍細(xì)胞形成合胞體轉(zhuǎn)移細(xì)胞，然后該細(xì)胞源源不斷地為線蟲提供發(fā)育所需營養(yǎng)［7］。2齡幼蟲到最后的成蟲階段還需要經(jīng)歷三次蛻皮，每一次蛻皮后便增加一齡。雄成蟲會在土內(nèi)與雌成蟲交配，這個階段雖然不再取食，但可以存活大致10天左右。與雄蟲不同的是，雌成蟲的形態(tài)會發(fā)生明顯變化（類似變態(tài)發(fā)育），蟲體后端不斷膨大至撐破表皮露出根外，根內(nèi)僅固定著頭部和頸部繼續(xù)吸取營養(yǎng)。雌蟲在成蟲期已經(jīng)是胞囊形態(tài)，受精后便會死亡，之后隨時間加長，胞囊壁逐漸變厚，顏色由白色變黃，隨后逐步加深，成熟時呈棕褐色。成熟胞囊從根表面落入土中，待下一季寄主植物生長時再重新開啟。若只種植一季馬鈴薯時，馬鈴薯金線蟲也只發(fā)病一季［8-9］。

2.3馬鈴薯金線蟲的發(fā)病條件

馬鈴薯金線蟲在田間通常一年發(fā)生1代，發(fā)育的起始溫度為10℃，20℃則是孵化的最適溫度，當(dāng)溫度達(dá)到20～25℃時，馬鈴薯金線蟲侵入寄主植物并發(fā)育最佳。這個溫度范圍內(nèi)，濕度達(dá)50%～70%時會引發(fā)較重的發(fā)病情況，而高溫和干燥狀態(tài)下，如30℃以上時發(fā)病相對較輕。馬鈴薯金線蟲在20～25℃條件下，生活史為5～7周。在低溫地區(qū)，每年主要發(fā)生1代，發(fā)生時期與種植時期密切相關(guān)，若4月上中旬和6月中旬進(jìn)行種植，在潮濕土壤中可能會有少量的第2代發(fā)生，但溫度達(dá)到25℃以上時發(fā)生量則會急劇衰減［10］。

除溫度外，日照長短也明顯影響馬鈴薯金線蟲的生長和孵化。日照穩(wěn)定且充足時，胞囊數(shù)量明顯比日照不足時更多，若處于黑暗時，胞囊則會以休眠狀態(tài)度過這段時間，靜待適宜的時機(jī)。當(dāng)晝長為16h時，寄主植物上產(chǎn)生胞囊的數(shù)目、線蟲孵化率和植株侵染率都高于晝長12h［11-12］。

馬鈴薯金線蟲可以通過休眠和滯育渡過不良環(huán)境，因為這一特性，導(dǎo)致馬鈴薯金線蟲在田間難以被根治。不良環(huán)境下，即使有寄主植物根滲物的刺激，孵化也難以繼續(xù)，直到不良環(huán)境消失，幼蟲才會迅速孵化。在適宜條件下，馬鈴薯金線蟲胞囊內(nèi)的卵可存活近28年［13-14］。無寄主植物時，溫度會對土壤中胞囊產(chǎn)生較大影響，溫度較低時，幼蟲年衰退率約為18%，高溫土壤中衰退率可達(dá)95%，溫度適宜時為50%～80%，寄主植物根滲物可刺激60%～80%卵孵化，砂性土壤比泥炭土和粘土中孵化效果好［15-16］。由于存在根上的空間競爭和性別影響，金線蟲繁殖率很大程度上依賴初始群體密度，當(dāng)每克土壤中有少量卵時，繁殖率可高達(dá)60倍，而當(dāng)每克土壤卵量大于100時，由于根系受到破壞和取食位點(diǎn)減少的緣故，繁殖率會大幅度降低。

3馬鈴薯金線蟲的發(fā)生及傳播

雖然線蟲自身活動范圍很局限，二齡幼蟲最大活動距離1m，但是可以靠自然傳播途徑，如風(fēng)、雨、洪水、動物活動及人為傳播（主要是受污染的植物繁殖材料、農(nóng)具、農(nóng)事操作機(jī)械和操作人員）［17］。該線蟲從傳入到嚴(yán)重危害，需要20年時間，從傳入到定殖再到觀察到癥狀需要6～7年的時間。

馬鈴薯金線蟲起源于安第斯山脈，然后逐步向歐洲及世界各地遷移擴(kuò)散。目前6大洲的72個國家均有其發(fā)生和危害［18-20］；由于周邊國家，如日本、馬來西亞、菲律賓、巴基斯坦、斯里蘭卡、塔吉克斯坦等國已經(jīng)有馬鈴薯金線蟲發(fā)生，我們國家被傳入風(fēng)險極大。

在涼爽地區(qū)，發(fā)生馬鈴薯金線蟲的幾率更大。在我國，溫帶地區(qū)是馬鈴薯種植的主要地區(qū)，其氣候涼爽，因此也非常適合馬鈴薯金線蟲的發(fā)生［21］。高風(fēng)險區(qū)包括云南大部、貴州、四川、重慶東部、湖北西南部、湖南西北部［22］。

4馬鈴薯金線蟲的寄主范圍

馬鈴薯金線蟲能夠侵染茄科的126種植物［23-25］，主要的農(nóng)作物寄主是馬鈴薯（Solamumtuberosum）、番茄（S.lycopersicum）、茄子（S.melongena）和煙草（Nicotianaacuminata）。

其他寄主植物主要包括多刺曼陀羅（Daturaferox）、野生番茄（Lycopersiconperviamum）、醋栗番茄（L.pimpiellifolium）、園藝番茄（L.pyriforme）、墨西哥櫻桃（Physalisphiladelphica）、紅果龍葵（S.alatum）、森林茄（S.armatum）、澳洲茄（S.aviculare）、北美刺龍葵（S.carolinense）、西瓜茄（S.cirullifolium）、科民茄（S.commersonii）、龍葵（S.demissum）、刺萼龍葵（S.rostratum）等［26］。

5馬鈴薯金線蟲的危害癥狀

馬鈴薯金線蟲侵染寄主植物根系后，會直接影響植株對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，地上部分表現(xiàn)出矮化、黃化等明顯癥狀［15］。當(dāng)植株缺水嚴(yán)重時，葉片呈凋萎狀，中午時更加明顯。寄主植株發(fā)病時，雖然田間病株不均勻分布，但會有發(fā)病中心團(tuán)出現(xiàn)，發(fā)病團(tuán)會隨著馬鈴薯的連續(xù)種植以及種植期間的農(nóng)事操作而連年擴(kuò)大，最后導(dǎo)致全田發(fā)病。此外，被危害的馬鈴薯植株通常會出現(xiàn)早衰和側(cè)根增生。在馬鈴薯開花期，可在寄主植株的根部發(fā)現(xiàn)金黃色球形胞囊，隨后因雌成熟逐步從金黃色變成深褐色。馬鈴薯收獲后，根系胞囊會遺落到土壤中［17，27］。

6馬鈴薯金線蟲的經(jīng)濟(jì)影響

馬鈴薯金線蟲與馬鈴薯白線蟲被認(rèn)為是溫帶地區(qū)馬鈴薯的主要害蟲，且土壤中線蟲卵數(shù)越多，馬鈴薯產(chǎn)量損失越大，當(dāng)土壤中胞囊線蟲卵密度為20粒/g土?xí)r，馬鈴薯的產(chǎn)量平均損失為2.75t/hm2，最大損失為6.25t/hm2［18，28］。但因土壤類型、地理位置和氣候條件的不同，馬鈴薯受害程度會存在較大差異，所以產(chǎn)量損失的統(tǒng)計數(shù)據(jù)并不固定［29］。英國每年馬鈴薯金線蟲造成的產(chǎn)量損失高達(dá)5000萬英鎊，約年產(chǎn)量的9%；EPPO地區(qū)每年則會因該線蟲損失3億歐元。此外，有研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯金線蟲能與一些病原菌，例如大麗菊輪枝菌（Verticlliumdahliae）復(fù)合侵染，進(jìn)而引發(fā)馬鈴薯早死病，這對馬鈴薯產(chǎn)量又是一大威脅［30］。

馬鈴薯金線蟲對低溫、化學(xué)物質(zhì)具有極強(qiáng)的抗逆性，若在土壤和溫度合適的情況下，胞囊線蟲卵最久可存活28年［31］。因此，馬鈴薯金線蟲根除工作難度極大，成為全球馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的瓶頸問題。

7馬鈴薯金線蟲的防治措施

面對馬鈴薯金線蟲的危害，需要通過植物檢疫、化學(xué)防治、物理防治、生物防治及農(nóng)業(yè)防治的方法控制該病害傳播，對防治措施采取嚴(yán)格檢疫、果斷控制、消滅病原的原則［32］。

7.1嚴(yán)格實施檢疫制度

我國早在1966年，在公布的《進(jìn)口植物檢疫對象名單（草案）》中將馬鈴薯金線蟲就列為檢疫對象，對其采取嚴(yán)格檢疫措施，早期嚴(yán)防死守防止其從國外傳入國內(nèi)［33］。美國、加拿大等國家的檢疫部門則采取局部發(fā)生長期根除的策略；EPPO地區(qū)檢疫由官方控制，強(qiáng)制性對土壤樣品進(jìn)行檢測，僅允許未發(fā)現(xiàn)該線蟲的地塊種植種薯，并強(qiáng)制實行輪作制度。荷蘭早在1932年就將馬鈴薯胞囊線蟲列為了檢疫對象。

7.2輪作

由于茄科植物是馬鈴薯金線蟲的主要寄主，將馬鈴薯與非茄科作物輪作，可以抑制土壤中該線蟲群體的數(shù)量增長，減少土壤中該線蟲的種群基數(shù)［14］。目前，EPPO地區(qū)官方要求種植馬鈴薯必須輪作4年，在英格蘭地區(qū)的研究證實種植非寄主作物可以使土壤中線蟲數(shù)量每年下降30%～50%，持續(xù)種植6～7年，田間線蟲數(shù)量可低于防控閾值［15］。另外，選擇生育期比較短的馬鈴薯早熟品種和罐頭用馬鈴薯，可以在一定程度上限制線蟲群體數(shù)量增加，縮短輪作期。

7.3種植抗病品種

選育抗病品種是防控馬鈴薯金線蟲的措施之一，抗病品種的種植能抑制馬鈴薯胞囊線蟲的發(fā)育，減少馬鈴薯胞囊線蟲80%～85%左右的種群數(shù)量［34］。但在土壤中該線蟲數(shù)量極多時，抗病品種也會被馬鈴薯金線蟲幼蟲侵入，造成一定產(chǎn)量損失，故此方法更適用于發(fā)病程度輕、線蟲種群密度不高的地區(qū)［22］。

目前研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯品種（S.tuberosumssp.andigena）CPC無性系167.3對馬鈴薯金線蟲具有一定抗性。這種抗性是一種稱為H1基因的單顯性基因，這種抗性穩(wěn)定，但僅對馬鈴薯金線蟲致病型Ro1和Ro4的繁殖有阻礙效果，對其他致病型卻沒有抗性［35］，因此挖掘更多的馬鈴薯金線蟲的抗性基因用于馬鈴薯抗性育種工作尤為重要。

7.4化學(xué)防治

土壤熏蒸殺線蟲劑和非熏蒸殺線蟲劑都可以用于進(jìn)行馬鈴薯金線蟲的防治［36］。若采取檢疫措施需短時間快速使土壤金線蟲密度降低時，可使用土壤熏蒸劑如棉隆、威百畝等，例如，播種前可用98%棉隆微粒劑（450～600kg/hm2）旋耕到地里，并保持土壤一定的濕度蓋膜進(jìn)行土壤熏蒸，20～30天后揭膜敞氣后再起壟播種。在美國，采用1，3-二氯丙烯大劑量土壤熏蒸處理仍然被當(dāng)作一項檢疫處理措施［37］。此外，早期在田間有線蟲病發(fā)生，可選用10%的噻唑磷顆粒劑（30kg/hm2）、5%“路富達(dá)”氟吡菌酰胺懸浮液（3000mL/hm2）或2.5%阿維菌素顆粒（75kg/hm2）穴施，對馬鈴薯金線蟲的防控效果顯著。

7.5生物防治

生防真菌對馬鈴薯金線蟲也有一定的防治作用，施用活菌數(shù)≥2.0億/g的B2淡紫擬青霉（Paecilomyceslilainus）（30kg/hm2）和活菌數(shù)≥2.5億/g厚垣輪枝孢菌（Verticilliumchlamydosporium）（30kg/hm2）對于馬鈴薯金線蟲防治也具有較好的效果［38］。在罹病地塊種植芥菜等作為綠肥，翻耕至土壤中進(jìn)行生物熏蒸能夠有效控制土壤中馬鈴薯金線蟲的數(shù)量。

7.6物理防治

針對線蟲不耐高溫和紫外線的特性，可以利用太陽熱力對其進(jìn)行物理防治。在夏季馬鈴薯收獲后對發(fā)生過胞囊線蟲的土壤上覆蓋無色或黑色塑料薄膜，并向土中灌水至濕潤，經(jīng)40天取走薄膜，可達(dá)到77%～96%和66%～67%的防治效果［39］。土壤覆蓋兩層聚乙烯后，在阿曼地區(qū)發(fā)現(xiàn)62天的暴曬可使金線蟲種群密度減少95%，在紐約州地區(qū)發(fā)現(xiàn)土壤表層10cm以上的97%金線蟲卵被殺死。此外，夏季對發(fā)病地塊進(jìn)行深翻也可以減少后續(xù)的馬鈴薯產(chǎn)量損失。

7.7種植誘捕植物

馬鈴薯金線蟲一旦成功侵入，將固定在寄主根上取食，無法自由移動。利用其專性寄生這一特點(diǎn)，可選擇種植馬鈴薯作為馬鈴薯金線蟲的誘捕植物，從而刺激線蟲孵化，之后噴灑藥劑消滅寄主馬鈴薯植株，使馬鈴薯金線蟲失去寄主，從而阻斷其發(fā)育，最后死亡。在法國，有研究通過種植誘捕植物，將土壤中馬鈴薯金線蟲降低了80%［18］。選用擬刺茄（S.sisymbriifolium）作為誘捕植物，并種植三季，土壤中線蟲密度降低了80%。種植其他誘捕植物，如馬鈴薯（S.tuberosum）、龍葵（S.nigrum）、小癲茄（S.dulcamara）、荔枝番茄（S.sisymbriifolium）和黑色曼陀（D.stramonium）等也能取得類似的控制效果［40-41］。此外，一些拮抗植物如萬壽菊（Tageteserecta）、菽麻（Ricinuscommunis）等拮抗植物含有抑制線蟲發(fā)育成成蟲的物質(zhì)，所以也具有一定的防治效果。

8展望

馬鈴薯是全球四大糧食作物之一，僅次于小麥、玉米和水稻。馬鈴薯作為我國的一種重要糧食作物，其在農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)中占據(jù)重要地位。馬鈴薯金線蟲對于馬鈴薯的產(chǎn)量危害性是十分巨大的，在我國馬鈴薯產(chǎn)區(qū)需要提高警惕。由于該病害在馬鈴薯生產(chǎn)上屬于毀滅性的災(zāi)害，并且我國屬于馬鈴薯種植大國，在進(jìn)行不同地區(qū)間引種和調(diào)種時應(yīng)當(dāng)進(jìn)行監(jiān)控，必須將該病害監(jiān)測納入種薯質(zhì)量控制體系。同時，由于全球經(jīng)濟(jì)一體化使得各國之間貿(mào)易往來越來越頻繁，各地區(qū)經(jīng)常進(jìn)行優(yōu)良農(nóng)作物品種資源的引種或交換，馬鈴薯金線蟲極有可能隨馬鈴薯種質(zhì)資源從疫區(qū)國家或地區(qū)傳入。因此，為防止馬鈴薯的入侵，必須加快腳步完善馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督標(biāo)準(zhǔn)和質(zhì)量追蹤機(jī)制，將馬鈴薯胞囊線蟲納入監(jiān)測體系，加強(qiáng)標(biāo)準(zhǔn)的制定、修訂，力爭使我國標(biāo)準(zhǔn)體系與國際先進(jìn)標(biāo)準(zhǔn)體系接軌。馬鈴薯金線蟲一旦入侵很難防治，采取單一防治技術(shù)對馬鈴薯金線蟲的防治效果通常不佳，必須通過多種防治方法聯(lián)合，例如種植抗性品種、誘集寄主、輪作等聯(lián)合使用化學(xué)或生物殺線劑，根據(jù)土壤的胞囊數(shù)量和受侵害程度，選擇合適的聯(lián)合防治技術(shù)進(jìn)行防治，才能夠達(dá)到除去馬鈴薯金線蟲的標(biāo)準(zhǔn)。

（責(zé)任編輯：段麗麗）

參考文獻(xiàn)：

[1]農(nóng)業(yè)農(nóng)村部.中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第351號［J］.湖北植保，2021，28（1）：1-2.

［2］葛建軍，曹愛新，陳洪俊，等.應(yīng)用TaqMan探針進(jìn)行馬鈴薯金線蟲實時熒光PCR檢測技術(shù)研究［J］.植物保護(hù)，2009，35（4）：105-109.

［3］CastilloP.Systematicsofcystnematodes（Nematoda：Heteroderinae）［J］.PlantPathology，2012，61（2）：424.

［4］PabloCastillo.SystematicsofCystNematodes（Nematoda：Heterodernae）[J].PlantPathology，2012，61（2）：424.

［5］WainerJ，DinhQ.Taxonomy，morphologicalandmolecularidentificationofthepotatocystnematodes，GloboderapallidaandG.rostochiensis［J］.Plants，2021，10（1）：184.

［6］PriceJA，CoyneD，BlockVC，etal.PotatocystnematodesGloboderarostochiensisandG.pallida［J］.MolecularPlantPathology，2021，22（5）：495-507.

［7］VanithaS，ShanthiA，MhatrePH，etal.Studiesonpathogenicityofpotatocystnematode，GloboderarostochiensisandG.pallidaonpotato［J］.InternationalJournalofCurrentMicrobiologyandAppliedSciences，2019，8（6）：624-630.

［8］MorrisRF.Distributionandbiologyofthegoldennematode，Heteroderarostochiensisinnewfoundland［J］.Nematologica，1971，17（3）：370-376.

［9］FrancoJ.Effectoftemperatureonhatchingandmultiplicationofpotatocystnematodes［J］.Nematologica，1979，25（2）：237-244.

［10］李浩，鄭安明，毛福群.馬鈴薯胞囊線蟲檢疫對策的探討［J］.植物檢疫，2001，23（2）：111-113.

［11］JatalaP，BridgeJ.Nematodeparasitesofrootandtubercrops［M］.Wallingford：CABinternational，1990：137-180.

［12］TrudgillDL，CotesLM.Toleranceofpotatotopotatocystnematodes（GloboderarostochiensisandG.pallida）inrelationtothegrowthandefficiencyoftherootsystem［J］.AnnalsofAppliedBiology，2010，102（2）：385-397.

［13］NIickleWR.Manualofagriculturalnematology［M］.NewYork：MarcelDekker，1991：275-362.

［14］ByrneJ，TwomeyU，MaherN，etal.Detectionofhatchinginhibitorsandhatchingfactorstimulantsforgoldenpotatocystnematode，Globoderarostochiensis，inpotatorootleachate［J］.AnnalsofAppliedBiology，2010，132（3）：463-472.

［15］WhiteheadAG，冉俊祥.英國野生茄屬植物誘集馬鈴薯金線蟲和白線蟲的評價［J］.植物檢疫，1992，14（2）：60-62.

［16］KaczmarekA，MackenzieK，KettleH，etal.InfluenceofsoiltemperatureonGloboderarostochiensisandGloboderapallida［J］.PhytopathologiaMediterranea，2014，53（3）：396-6405.

［17］毛彥芝，牛若超，孫繼英等.馬鈴薯田線蟲病害發(fā)生及防治［J］.土壤與作物，2022，11（1）：104-114.

［18］MarekR，PeterK.Assessmentofthenematicidalpotentialofvermicompost，vermicomposttea，andureaapplicationonthepotato-cystnematodesGloboderarostochiensisandGloboderapallida［J］.JournalofPlantProtectionResearch，2015，55（2）：187-192.

［19］JonesLM，KoehlerAK，TrnkaM，etal.ClimatechangeispredictedtoalterthecurrentpeststatusofGloboderapallidaandG.rostochiensisintheUnitedKingdom［J］.GlobalChangeBiology，2017，23（11）：4497-4507.

［20］彭煥，劉慧，江如，等.警惕檢疫性有害生物馬鈴薯孢囊線蟲（Globoderarostochiensis和G.pallida）入侵我國［J］.植物保護(hù)，2020，46（6）：1-9.

［21］李明福，張磊，王穎，等.云南省冬作馬鈴薯新品種篩選初探［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2021，40（6）：81-86.

［22］李建中.六種潛在外來入侵線蟲在中國的適生性風(fēng)險分析［D］.長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［23］SullivanMJ，InserraRN，F(xiàn)rancoJ，etal.Potatocystnematodes：planthoststatusandtheirregulatoryimpact［J］.Nematropica，2007，37（2）：193-201.

［24］Senasica.Nematododoradodelapapa-Globoderarostochiensis-Mexico-Segarpa［J］.FichaTécnica，2013，19（1）：1-24.

［25］MuhammadAA，AzeemF，HongjieL，etal.Smartparasiticnematodesusemultifacetedstrategiestoparasitizeplants［J］.FrontiersinPlantScience，2017，8（10）：1699.

［26］EFSA.ScientificopinionontheriskstoplanthealthposedbyEuropeanversusnon-EuropeanpopulationsofthepotatocystnematodesGloboderapallidaandGloboderarostochiensis［J］.EFSAJournal，2012，10（4）：1-71.

［27］AkkerE，LaetschDR，ThorpeP，etal.Thegenomeoftheyellowpotatocystnematode，Globoderarostochiensis，revealsinsightsintothebasisofparasitismandvirulence［J］.Genomebiology，2016，17（1）：124.

［28］LoesdN，MelanieC，MakrinaD，etal.PestsurveycardonGloboderarostochiensisandGloboderapallida［J］.EFSASupportingPublications，2019，16（2）：1-20.

［29］AnnaP，DorotaM.EvaluationofpotatocultivarsandbreedinglinesforresistancetoGloboderarostochiensisandGloboderapallida［J］.PlantBreedingandSeedScience，2017，76（1）：3-8.

［30］SeddighehF.NematicidaleffectofLepidiumsativumonactivityandreproductionofpotatocystnematodeGloboderarostochiensisinsoil［J］.ArchivesofPhytopathologyandPlantProtection，2018，51（9-10）：560-574.

［31］于恒純，馬金榮，閆明宇.高度重視馬鈴薯金線蟲的入境檢驗［J］.中國馬鈴薯，2003，17（5）：313-314.

［32］張勇華.馬鈴薯金線蟲在俄的分布與防治［J］.中國進(jìn)出境動植檢，1994，1（4）：28.

［33］李芳榮，龍海，程穎慧，等.我國公布的進(jìn)境植物檢疫性線蟲名錄及其演變［J］.中國植保導(dǎo)刊.2015，35（9）：62-65.

［34］王文重，王曉丹，蒿連梅，等.挪威馬鈴薯胞囊線蟲防控和監(jiān)測體系考察報告［J］.中國蔬菜，2013，33（21）：6-8.

［35］GuyB，NathalieD，BenjaminM.Evaluationofculturalmethodsforthemanagementofthegoldennematode（Globoderarostochiensis）inQuebec，Canada［J］.CanadianJournalofPlantPathology，2016，38（2）：209-217.

［36］李大偉，張昆，金偉，等.棉隆熏蒸土壤消毒后對土傳病害防治效果的影響研究［J］.園藝與種苗，2022，42（2）：76-78.

［37］BrodieBB，MaiWF.ControlofthegoldennematodesintheUnitedStates［J］.AnnualReviewofPhytopathology，1989，27：443-461.

［38］DavideRG，ZorillaRA.EvaluationofafungusPaecilomyceslilacims（Thom.）SampsonforthebiologicalcontrolofthepotatocystnematodeGloboderarostochiensisWoll.ascomparedwithsomenematicides［J］.PhillipinesAgrieulturalist，1983，66：397-404.

［39］GrujicN，Radivojevic，M.PopulationdeclineofGloboderarostochiensisinWesternSerbia［J］.Nematology，2017，19（2）：185-195.

［40］TimmermansBGH，VosJ，StomphT.J，etal.FieldperformanceofSolanumsisymbriifolium，atrapcropforpotatocystnematodes.II.Rootcharacteristics［J］.AnnalsofAppliedBiology，2007，150（1）：99-106.

［41］SparkesJ.Potentialtrapcropsforthecontrolofpotatocystnematodes（PCN）［J］.AgricultureandHorticultureDevelopmentBoard，2013，1（1）：1-19.