高寒沙地不同林齡中間錦雞兒主要養(yǎng)分元素的分配及循環(huán)特征

李清雪 賈志清 何凌仙子 趙雪彬 羊秀本

摘要：[目的]了解沙地人工植被恢復(fù)過程中主要養(yǎng)分元素的分配及循環(huán)特征有助于全面地認識植物適應(yīng)環(huán)境的策略，為沙地植被的管理提供理論依據(jù)。[方法]以高寒沙地6、9、11、17和31年生中間錦雞兒人工灌木林為研究對象，采用野外標準株全株收獲法，對人工林N、P和K3種主要養(yǎng)分元素的含量、積累、分配和生物循環(huán)特征進行研究。[結(jié)果]（1）各組分中，葉和皮的養(yǎng)分含量最高，干的養(yǎng)分含量最低；隨著林齡的增加，3個徑級根系（粗根：直徑>5mm、中根：2mm<直徑≤5mm、細根：直徑≤2mm）N含量和葉片P含量顯著增加，細根的P和K含量、枝和中根的K含量顯著降低；3個徑級根系N含量與細根P和K含量呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系，中根和細根的N含量與枝和中根的K含量呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系。（2）根系養(yǎng)分積累量大于地上組分，其占總養(yǎng)分積累量的百分比隨林齡的增加先增加后降低，在17年生人工林達到峰值，N、P和K積累量百分比分別達70%、66%和63%。（3）隨著林齡增加，3種養(yǎng)分元素的利用系數(shù)降低，循環(huán)系數(shù)和周轉(zhuǎn)期增加，K的利用系數(shù)和循環(huán)系數(shù)明顯大于N和P，周轉(zhuǎn)期明顯小于N和P。[結(jié)論]高寒沙地中間錦雞兒人工灌木林生長過程中將更多的養(yǎng)分分配給根系來適應(yīng)嚴酷的自然環(huán)境，其固氮過程會消耗自身的K和P，其中，K元素的循環(huán)速率較快，流動性大。因此，建議對中間錦雞兒人工灌木林的管護過程中適當添加K肥和P肥。

關(guān)鍵詞：中間錦雞兒人工灌木林；養(yǎng)分；分配；循環(huán)；高寒抄地

中圈分類號：S793.3 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0119-10

林分養(yǎng)分的積累與分布是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物流和能流的基礎(chǔ)，養(yǎng)分循環(huán)是系統(tǒng)功能的主要表現(xiàn)之一，直接影響著生產(chǎn)力的高低和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與持續(xù)，是生態(tài)系統(tǒng)的主要功能之一。植物體養(yǎng)分元素的積累取決于生物量的積累以及各器官中養(yǎng)分元素的含量。植物生物量分配是其更好的適應(yīng)環(huán)境變化的策略，植物能夠很好地調(diào)節(jié)各組分的相對生長，其各組分生物量的比例會睫生境和個體大小等變化而變化。當某些環(huán)境因子成為植物生長發(fā)育的限制性因素時，植物為了保證其正常生長，就會不斷的調(diào)整營養(yǎng)物質(zhì)的分配以及改變根冠比等指標來適應(yīng)環(huán)境。有關(guān)生物量在植物體不同組分分配的研究受到了生態(tài)學(xué)者們的廣泛關(guān)注。有些學(xué)者用異速生長理論預(yù)測了生物量在植物組分間的分配，認為葉、莖、根是同速生長。還有一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)，生物量的分配與營養(yǎng)元素的分配存在相關(guān)性，但大部分研究是關(guān)于喬木植物和草本植物的。在干旱半干旱地區(qū)的沙化土地上，灌木是人工植被恢復(fù)的主要植被類型，錦雞兒屬（Caragana Fabr）灌木是植被恢復(fù)采用的重要樹種。有學(xué)者對錦雞兒屬植物的生物量分配及生物量建模、生長指標及化學(xué)計量指標與基質(zhì)關(guān)系、干旱脅迫對幼苗C、N、P分配影響機理等進行了研究，但關(guān)于錦雞兒屬植物在植被恢復(fù)過程中主要養(yǎng)分元素含量、積累、分配和循環(huán)方面的研究還鮮有報道。因此，對干旱半干旱沙化生態(tài)系統(tǒng)錦雞兒屬灌木主要養(yǎng)分元素含量、積累、分配和循環(huán)特征進行研究，了解其適應(yīng)環(huán)境的策略，為脆弱沙化生態(tài)系統(tǒng)灌木人工林的可持續(xù)經(jīng)營管理提供依據(jù)，還可為合理計算灌木人工林養(yǎng)分儲量及評估其生長潛力提供技術(shù)支撐。

共和盆地是青藏高原生態(tài)屏障重要構(gòu)成部分，是青海省荒漠化與沙化土地的典型代表，與其他沙漠化地區(qū)相比，具有海拔高、氣溫低、無霜期短，自然環(huán)境條件比較嚴酷，生態(tài)系統(tǒng)脆弱的特性。中間錦雞兒（Caragana intermedia Kuang et H.CFu）為多年生豆科錦雞兒屬灌木，是青海共和高寒沙地植被恢復(fù)的主要物種。目前，中間錦雞兒灌木人工林在共和盆地沙地大面積分布。關(guān)于高寒沙地中間錦雞兒的研究多集中在水分利用策略、土壤改良效應(yīng)等方面。本研究擬通過對高寒沙地不同林齡巾間錦雞兒灌木人工林主要養(yǎng)分元素分配及循環(huán)特征進行系統(tǒng)研究，闡明各組分主要養(yǎng)分元素含量、積累、分配和循環(huán)特征隨林齡的變化趨勢，進而揭示中間錦雞兒人工灌木林在恢復(fù)過程中的資源分配策略及其生態(tài)功能，以期為高寒沙地人工植被的經(jīng)營管理及青藏高原生態(tài)屏障區(qū)生態(tài)保護和修復(fù)工程實施提供理論依據(jù)和決策參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

本研究在國家林業(yè)局青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站進行，該站位于青藏高原東北部的青海省海南州共和縣沙珠玉鄉(xiāng)（100°16′E，36°16′N），海拔2 871m。氣候類型屬于高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區(qū)域。年均氣溫24℃，年均降水量246.3 mm，年均潛在蒸發(fā)量1 716.7 mm，無霜期年平均91 d。研究區(qū)內(nèi)以人工固沙植被為主：主要物種有喬木青楊（Populus cathayana Rehd.）、小葉楊（Populus simonil Carr），灌木主要為中間錦雞兒、檸條錦雞兒、沙棘、烏柳和沙柳等。

1.2試驗設(shè)計及取樣

2017年7月中旬，在研究區(qū)選擇2011、2008、2006、2000和1986年種植的中間錦雞兒人T灌木林（即6、9、11、17和31年生）為研究對象，人工林均為線性條播，行間距為2 m。在每個人工林內(nèi)隨機設(shè)置3個20m x 20 m的樣方為3個重復(fù)。在每個樣方內(nèi)隨機選取1m長的灌叢為標準株，以1m長的灌叢為中心向兩側(cè)分別延伸1m（到2條中間錦雞兒灌叢帶的中間位置）為取樣面積（1 m×2 m）。取樣時，采用直接收割法，將選出的標準灌叢從基部剪下，分為葉、枝、干、皮。然后按照取樣面積挖取0～80 cm深度的根系，即中間錦雞兒根系主要分布區(qū)，并將根系分為粗根（直徑>5 mm）、中根（2mm<直徑≤5 mm）和細根（直徑≤2mm）3個徑級。將樣品帶回實驗室，65℃恒溫烘干至質(zhì)量恒定，測干質(zhì)量。

取樣完成后，在每個樣方內(nèi)隨機設(shè)置6個相同的尼龍網(wǎng)枯落物收集框（1 m x1m），9、10月份收集枯落物，并將每個收集框的枯落物分別裝袋。樣品帶回實驗室置于65℃干燥箱中烘干至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量。

1.3養(yǎng)分含量測定

將所有樣品進行粉碎，并過0.25 mm篩，測定N、P和K含量。采用元素分析儀法測定N含量（元素分析儀：vario EL III，CHNOS Elemental Analyzer， Elementar Analysensysteme GmbH，Germany），采用HNO3-消解-ICP法測定P和K含量（電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀iCAP 6300ICP-OES Spectrpmeter，

Thermo Scientific，USA）。樣品測試地點為中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室。

1.4養(yǎng)分循環(huán)參數(shù)的計算

采用養(yǎng)分元素積累量、年存留量、年吸收量和年歸還量計算養(yǎng)分利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)和周轉(zhuǎn)期等參數(shù)來分析養(yǎng)分循環(huán)特征。具體參數(shù)計算如下：

貯存量：各組分養(yǎng)分元素積累量之和。

存留量：林分年增長生物量與其養(yǎng)分含量的乘積。

歸還量：林分枯落物量與其養(yǎng)分含量乘積。

吸收量=存留量+歸還量

利用系數(shù)=吸收量/貯存量

循環(huán)系數(shù)=歸還量/吸收量

周轉(zhuǎn)期=貯存量/歸還量

1.5數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析和Duncan法分析不同林齡和不同組分養(yǎng)分含量之間的差異性，不同林齡枯落物量、養(yǎng)分含量及養(yǎng)分積累量之間的差異性。采用相關(guān)分析和冗余分析（RDA）法分析各組分N含量與P、K含量的相關(guān)分析。所有數(shù)據(jù)使用SPSS 19.0和CANOCO 4.5進行數(shù)據(jù)處理。

2結(jié)果與分析

2.1各組分生物量及養(yǎng)分含量

中間錦雞兒人工灌木林各組分生物量隨著林齡的增加顯著增加（p<0.001）（表1），各林齡根系生物量占比高于地上組分，為54.60%～71.57%，17年生人工灌木林根系生物量占比最高（71.57%）。各組分生物量中，粗根的生物量占比最高（42.12%～59.19%），其次為枝（18.43%～32.18%），葉（5.51%～14.25%）和中根（7.26%～12.52%）、細根（2.74%～5.59%）和干（2.34%～5.00%）生物量占比相對較低，皮的生物量占比最低（1.19%～2.68%），葉、中根和細根生物量占比隨著林齡的增加而降低。

表2表明：各組分N含量為13.03～39.59g·kg-1，P含量為0.86～2.25g·kg-1，K含量為3.48～21.28 g·kg-1，N和K含量整體表現(xiàn)為葉>皮>細根>中根>枝>粗根>干的趨勢，P含量為葉>皮>枝>粗根>中根>細根>干的趨勢。

各徑級根系N含量和葉片P含量隨林齡增加顯著增加（p<0.05）；細根P含量以及枝、細根和中根的K含量隨林齡增加顯著降低（p<0.05）。

從各組分養(yǎng)分含量隨林齡增加的RDA排序圖也可以看出：粗根、中根、細根的N含量及葉的P含量與林齡呈明顯的正相關(guān)，細根、中根和枝的K含量及細根的P含量與林齡呈明顯的負相關(guān)（圖1）。各組分N含量與P和K含量相關(guān)分析和RDA分析結(jié)果（表3，圖1）表明：粗根、中根和細根的N含量與葉的P含量呈極顯著正相關(guān)（p<0.01），與細根的P和K含量呈極顯著負相關(guān)（p<0.01）；中根和細根的N含量與枝和中根的K含量呈極顯著負相關(guān)（p<0.01）；粗根N含量與枝的K含量呈顯著負相關(guān)（p<0.05）；中根的N含量與皮的K含量呈顯著負相關(guān)（p<0.05）。

2.2各組分養(yǎng)分積累及分配

根據(jù)中間錦雞兒人工灌木林各組分生物量和養(yǎng)分元素含量可以計算出養(yǎng)分積累量及其分配。由表4可知：各組分養(yǎng)分積累量隨著林齡的增加而增加。各組分N積累量為3.09～399.99 kg·hm-2，P積累量為0.19～17.53 kg·hm-2，K積累量為1.03～120.24 kg·hm-2，整體為粗根>枝>葉>中根>細根>皮>干。

葉養(yǎng)分積累量占總養(yǎng)分積累量的百分比隨林齡的增加而降低（圖2）。根系養(yǎng)分積累量占總養(yǎng)分積累量的百分比隨林齡的增加先增加后降低，在17年生人工林達到峰值，N、P和K積累量百分比分別為70%、66%和63%。

2.3枯落物量及養(yǎng)分含量

不同林齡人工灌木林枯落物量為1.06～2.05 t·hm-2，隨著林齡的增加顯著增加（p<0.05）?？萋湮颪含量為20.57-22.72 g·kg-1，其中，31年生人工灌木林顯著高于其他林齡；P含量為1.01-1.20 g·kg-1，K含量為13.41～15.80 g·kg-1。枯落物N積累量為22.53-46.56kg·hm-2，P積累量為1.25～2.46 kg·hm-2，K積累量為16.79-27.48 kg·hm-2，3種養(yǎng)分元素積累量隨著林齡的增加顯著增加（p<0.05）（表5）。

2.4養(yǎng)分生物循環(huán)特征

從表6可以看出：3種養(yǎng)分元素的貯存量和歸還量隨著林齡增加而增加，并表現(xiàn)出N>K>P的趨勢。N元素的利用系數(shù)為0.08-0.32，循環(huán)系數(shù)為0.37-0.60，周轉(zhuǎn)期為8.54～19.89 a；P元素的利用系數(shù)為0.09-0.33，循環(huán)系數(shù)為0.39-0 63，周轉(zhuǎn)期為7.67～17.41 a；K元素的利用系數(shù)為0.13-0.40，循環(huán)系數(shù)為0.58-0.74，周轉(zhuǎn)期為在4.32～10.75 a。3種養(yǎng)分元素的利用系數(shù)隨著林齡增加而降低，循環(huán)系數(shù)和周轉(zhuǎn)期隨著林齡增加而增加。各林齡中間錦雞兒K元素的利用系數(shù)和循環(huán)系數(shù)明顯大于N元素和P元素，周轉(zhuǎn)期明顯小于N元素和P元素。

3討論

3.1各組分養(yǎng)分含量特征

葉是植物代謝活動最旺盛的同化器官，是進行光合作用、合成有機物的重要場所，需要更多的養(yǎng)分來維持其生理功能。于是養(yǎng)分和水分的運輸通道，生理生化活動較弱，養(yǎng)分被消耗和轉(zhuǎn)移的較多，導(dǎo)致其養(yǎng)分含量遠低于葉。在本研究中，不同林齡中間錦雞兒人工灌木林各組分中，葉的養(yǎng)分含量最高，干的養(yǎng)分含量最少，這與其他學(xué)者對沙棗（Elaeagnus angustifolia Linn.）、白榆（Ulmus pumila L.）和新疆楊（Populus albaLinn. Var. pyramdalis Bunge）等農(nóng)田防護林各組分養(yǎng)分分布特征的研究結(jié)果一致，這說明在干旱貧瘠的沙地生態(tài)系統(tǒng)中，植物在有限的養(yǎng)分供應(yīng)條件下維持較高的葉片養(yǎng)分含量，進而完成其正常的生活史。

3.2養(yǎng)分元素變化特征

本研究中，各徑級根系的N含量隨著林齡的增加顯著增加，細根的P、K含量以及枝和中根的K含量顯著降低。中間錦雞兒為豆科灌木，根部大量的根瘤菌具有高固氮活性，可以固定空氣中的游離態(tài)氮，而豆科植物形成或維持共生系統(tǒng)需要消耗大量的P，根瘤菌固氮酶在固氮過程中也需要大量的P，K也參與了調(diào)節(jié)寄主細胞膜滲透及一系列同化過程，促進植物生長，提高光合效率，保證豆科植物的結(jié)瘤和固氮酶活性。本研究對各組分N含量和P、K含量進行了相關(guān)分析和RDA分析，結(jié)果也表明各徑級根系N含量與細根的P和K含量及枝和中根的K含量呈顯著負相關(guān)。這說明中間錦雞兒根系的固氮過程會消耗自身的K和P，且主要消耗細根的K和P、其次是枝和中根的K。有學(xué)者對晉西北小葉錦雞兒（Caragana microphylla Lam.）灌叢營養(yǎng)特征的研究也得出相似的結(jié)果，即根系的N含量隨著林齡的增加顯著增加，而P和K含量隨著林齡的增加顯著降低。Inagaki等的研究也表明，豆科植物比非豆科植物需要更多的P，給金合歡（Acacia mangium Willd.）人工林施用P肥后，細根產(chǎn)量和根瘤都增加了。

再吸收是植物用來保存養(yǎng)分的一種策略。在本研究中，枯落物的主要成分是葉，但枯落物的養(yǎng)分含量明顯低于葉的養(yǎng)分含量，這是因為衰老組織的養(yǎng)分元素向存活組織運輸遷移導(dǎo)致的。說明中間錦雞兒具有養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移和再吸收的機能，在貧瘠脆弱的沙化生態(tài)系統(tǒng)中具有很好的適應(yīng)性和養(yǎng)分元素利用的競爭策略，降低了對環(huán)境供給養(yǎng)分的依賴。有學(xué)者對山西太岳山不同林齡華北落葉松（Larix principis-ruppechtii Mayr）人丁林的研究也得到相似的結(jié)果，人工林凋落物C、N、P、K4種養(yǎng)分元素含量低于葉。Peri等對Nothofagus antarctica（G.Forster）Oersted的研究結(jié)果也表明，衰老前葉片的養(yǎng)分吸收可達到生長期最大濃度的50%。

3.3養(yǎng)分的積累與分配

本研究6年生中間錦雞兒生物量和養(yǎng)分積累量均高于黃土高原地區(qū)相似林齡（5年生）檸條人工林，并且隨著林齡的增長，各組分養(yǎng)分積累量與生物量均呈現(xiàn)增加的趨勢。中間錦雞兒人工灌木林各組分中，粗根的生物量及養(yǎng)分積累量最高，干和皮的生物量及養(yǎng)分積累量較低，地下組分的養(yǎng)分積累量高于地上組分（9年生K除外）。根系養(yǎng)分積累量占總養(yǎng)分積累量的百分比隨林齡的增加先增加后降低，在17年生人工林達到峰值，N、P和K積累量百分比分別為70%、66%和63%，說明這個階段是中間錦雞兒人工灌木林根系快速發(fā)展階段。其他學(xué)者對檸條錦雞兒人工秫生長過程中生物量積累的研究也表明．在成熟林和過熟林中，根系生物量占總生物量的比值較高，達到58.7%。

3.4養(yǎng)分循環(huán)特征

養(yǎng)分利用系數(shù)的大小反應(yīng)植物對該養(yǎng)分貯存能力的大小。本研究中，3種養(yǎng)分元素的利用系數(shù)隨著林齡的增加而降低，這說明隨著林齡的增加，中間錦雞兒對養(yǎng)分的需求變小，貯存能力也有所降低。有學(xué)者對不同林齡馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）人工林的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增加，馬尾松自身養(yǎng)分利用效率降低。還有學(xué)者對黃土高原不同喬灌樹種人工純林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)研究表明，林齡較大的旱柳（Salix matsudana Koidz）對養(yǎng)分的需求較小，貯存能力小。中間錦雞兒人工灌木林3種養(yǎng)分的循環(huán)系數(shù)隨著林齡的增加而增加，31年生人工林的養(yǎng)分循環(huán)系數(shù)最高，具有低存留、高歸還的特點。各林齡中間錦雞兒K元素的利用系數(shù)和循環(huán)系數(shù)明顯大于N元素和P元素，周轉(zhuǎn)期明顯小于N元素和P元素，說明K元素的循環(huán)速率較快，在系統(tǒng)中存留量的比例小，流動性大。有些學(xué)者對黃土高原不同喬灌樹種人工純林的研究發(fā)現(xiàn)，白樺（Betula platyphylla Suk）、刺槐和油松（Pinus tabulaeformis Carr.）林K元素的利用系數(shù)和循環(huán)系數(shù)高于N和P。

4結(jié)論

高寒沙地中間錦雞兒人工灌木林隨著林齡的增加，（1）各徑級根系N含量和葉片P含量顯著增加，細根的P、K含量以及枝和中根的K含量顯著降低；（2）根系養(yǎng)分積累量大于地上組分，其占總養(yǎng)分積累量的百分比先增加后降低，在17年生達到峰值；（3）3種養(yǎng)分元素的利用系數(shù)降低，循環(huán)系數(shù)和周轉(zhuǎn)期增加，K元素的利用系數(shù)和循環(huán)系數(shù)明顯大于N元素和P元素，周轉(zhuǎn)期明顯小于N元素和P元素。綜上所述，高寒沙地中間錦雞兒人工灌木林在生長過程中將更多的養(yǎng)分分配給根系來適應(yīng)嚴酷的自然環(huán)境，其固氮過程會消耗自身的K和P，其中，K元素的循環(huán)速率較快，流動性大。因此，建議對中間錦雞兒人工灌木林的管護過程中適當添加K肥和P肥。