林下植被演替過(guò)程中毛竹地下鞭系統(tǒng)形態(tài)和生物量分配變化特征

董亞文 陳雙林 汪舍平 郭子武 何玉友 張瑋

摘要：[目的]毛竹林是我國(guó)重要的森林資源，近年來(lái)主產(chǎn)區(qū)疏于管理乃至荒廢的毛竹林面積不斷增大，影響竹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，而林下植被演替過(guò)程中毛竹林地下鞭系統(tǒng)形態(tài)和生物量分配及其適應(yīng)性生存策略尚不清楚。[方法]選取林下植被演替前立地條件和經(jīng)營(yíng)水平基本一致，竹材6～8 a采伐一次形成的林下植被演替9、21a和純林（對(duì)照）的三類試驗(yàn)毛竹林，按0-10 cm（表層）、10-20 cm（中層）、20 cm以下（深層）土層逐層挖掘2mx2m樣方中所有地下鞭，分離竹鞭、鞭根（粗根），調(diào)查其形態(tài)和生物量，分析林下植被演替過(guò)程中毛竹地下鞭系形態(tài)和生物量分配的適應(yīng)性特征。[結(jié)果]：（1）隨著林下植被演替的進(jìn)行，毛竹鞭徑、鞭段數(shù)、鞭節(jié)數(shù)變化不明顯，演替21 a毛竹林鞭長(zhǎng)和演替9 8毛竹林竹鞭側(cè)芽數(shù)較毛竹純林分別增加48.2%、20.74%（P<0.05），竹鞭形態(tài)變化的土層由中層向表層和深層轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生明顯的垂直空間上的適應(yīng)性變化；（2）鞭根形態(tài)變化較竹鞭遲鈍，總體上相對(duì)穩(wěn)定，主要是演替9a毛竹林鞭根的根長(zhǎng)降低30.04%（P<0.05），但這種變化會(huì)隨演替的進(jìn)行而消除；（3）演替9、21a毛竹林竹鞭和系統(tǒng)生物量較毛竹純林分別降低17.2%、19.6%和60.9%、46.9%，鞭根生物量均降低25.0%。隨著演替的進(jìn)行，毛竹林將50%竹鞭生物量分配到深層土層來(lái)獲取生存空間，而將47.6%鞭根生物量分配到表層土層來(lái)競(jìng)爭(zhēng)土壤養(yǎng)分和水分，存在地下鞭系統(tǒng)生物量從土壤空間的局部調(diào)節(jié)向全生存空間調(diào)節(jié)的適應(yīng)性變化，且趨向于將更多的資源投資于鞭根的權(quán)衡策略；（4）竹鞭、鞭根形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系及強(qiáng)度隨演替的進(jìn)行而趨于增強(qiáng)，竹鞭形態(tài)是反映林下植被演替過(guò)程中地下鞭系統(tǒng)變化的主要指標(biāo)。[結(jié)論]隨林下植被演替的進(jìn)行，毛竹林資源競(jìng)爭(zhēng)趨于激烈，會(huì)對(duì)竹鞭、鞭根形態(tài)和生物量分配產(chǎn)生重要影響，并且存在明顯的演替年限效應(yīng)，地下鞭系統(tǒng)資源的分配符合廣泛吸收策略和強(qiáng)化策略。

關(guān)鍵詞：林下植被演替，毛竹，地下鞭系統(tǒng)；形態(tài)結(jié)構(gòu)；生物量；生存策略

中圖分類號(hào)：S718.55；S795 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）03-0158-10

毛竹（Phyllostachys edulis（Carriere）J.Houz.）林是我國(guó)重要的森林資源，占我國(guó)竹林總面積的72.9%，以毛竹為主要原材料的竹產(chǎn)業(yè)已成為我國(guó)重點(diǎn)竹產(chǎn)區(qū)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)，也是竹產(chǎn)區(qū)群眾家庭經(jīng)濟(jì)收入的重要來(lái)源。但近年來(lái)我國(guó)竹產(chǎn)業(yè)面臨著成本壓力、市場(chǎng)壓力、生態(tài)壓力和勞動(dòng)力壓力等，竹材、竹筍價(jià)格持續(xù)下降，毛竹林經(jīng)濟(jì)效益明顯下滑，嚴(yán)重影響竹農(nóng)經(jīng)營(yíng)毛竹林的積極性，一些交通不便的邊遠(yuǎn)山區(qū)毛竹林疏于管理乃至荒廢現(xiàn)象非常嚴(yán)重，面積逐年擴(kuò)大，這對(duì)我國(guó)竹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和竹產(chǎn)區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)帶來(lái)了不利影響，已引起竹業(yè)界和竹產(chǎn)區(qū)各級(jí)政府的高度重視，毛竹林生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律和多功能效益發(fā)揮變化亟需加強(qiáng)研究，其中，毛竹林地下鞭系統(tǒng)的生態(tài)適應(yīng)性生長(zhǎng)機(jī)制是重要研究方向。

Lohmus等提出在環(huán)境變化條件下，樹(shù)木為了維持和改善對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收采用廣泛吸收策略（extensive for aging strategy）和強(qiáng)化策略（intensive for aging strategy），促使根系生物量和形態(tài)的適應(yīng)性變化，從而即使在惡劣的條件下也能維持樹(shù)木生長(zhǎng)。其中，廣泛吸收策略是指植物通過(guò)增加根系生物量和長(zhǎng)度來(lái)獲取養(yǎng)分，強(qiáng)化策略是指采取根形態(tài)適應(yīng)和依賴根際微生物來(lái)吸收養(yǎng)分。竹子應(yīng)對(duì)環(huán)境的劇烈變化也會(huì)促使地下鞭系統(tǒng)的生長(zhǎng)策略產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)整，劉玉芳等研究發(fā)現(xiàn)河竹（Phyllostachys rivalis H.R.Zhao et A.t.Liu）會(huì)增加竹鞭、鞭根生物量及其分配比例，改變竹鞭、鞭根形態(tài)來(lái)適應(yīng)淹水環(huán)境；郭子武等研究認(rèn)為毛竹和高節(jié)竹（Phyllostachys prominens W.Y Xiong）相互入侵產(chǎn)生的資源競(jìng)爭(zhēng)會(huì)引起兩竹種地下鞭系統(tǒng)形態(tài)和生物量分配的明顯變化；安艷飛等認(rèn)為粗放經(jīng)營(yíng)、集約經(jīng)營(yíng)綠竹（Dendrocamopsis oldhami（Munro） Keng f.）林土壤性狀差異明顯，綠竹林根系形態(tài)和生物量分配也產(chǎn)生較大的差異。毛竹林在林下植被演替過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)組成不斷發(fā)生變化，甚至是劇變，引起毛竹林環(huán)境也發(fā)生漸變或劇變，會(huì)不會(huì)對(duì)地下鞭系生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的影響呢，目前尚不清楚。為此，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)林下植被演替過(guò)程中毛竹林地下鞭系統(tǒng)形態(tài)和生物量分配的變化進(jìn)行研究，有助于揭示林下植被演替過(guò)程中毛竹林地下鞭系統(tǒng)的適應(yīng)性生長(zhǎng)策略，對(duì)解釋毛竹與環(huán)境之間的耦合關(guān)系具有重要意義，同時(shí)為疏于管理和荒廢毛竹林促進(jìn)群落演替或恢復(fù)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省常山縣芳村鎮(zhèn)棋盤山（118°40′E，29°07′N），海拔450～550m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛。年平均氣溫17.7 ℃，年平均日照總時(shí)數(shù)1 731.2 h，年平均相對(duì)濕度76%，年平均降雨量1 760 mm，無(wú)霜期279 d左右。試驗(yàn)醫(yī)位于該縣主要飲用水源芙蓉水庫(kù)上游，屬中低山地貌，土壤類型為沙質(zhì)紅壤?，F(xiàn)存植被由次生常綠闊葉林、各類針（竹）闊混交林、毛竹林等類型組成，森林覆蓋率75%以上。試驗(yàn)地毛竹林資源較豐富，面積達(dá)60 hm2，原來(lái)均采取筍材兩用毛竹林經(jīng)營(yíng)方式，本世紀(jì)初因當(dāng)?shù)剀饺厮畮?kù)的飲用水源區(qū)生態(tài)移民，毛竹林逐漸疏于管理，林下植被逐漸恢復(fù)，形成了不同林下植被演替年限的混交毛竹林，僅有小面積毛竹純林由留守農(nóng)戶繼續(xù)實(shí)施筍材兩用毛竹林經(jīng)營(yíng)。

1.2試驗(yàn)方法

2021年5月下旬，在試驗(yàn)地選擇林下植被演替前立地條件和經(jīng)營(yíng)類型及經(jīng)營(yíng)水平一致，但實(shí)施二種經(jīng)營(yíng)方式的試驗(yàn)毛竹林，一種是僅采用6～8 a集中采伐一次竹材，伐除4度以上和部分4度竹及弱小竹、倒伏竹、病蟲(chóng)竹等，不進(jìn)行劈山除雜，也不進(jìn)行施肥和林地墾復(fù)，林下植被發(fā)育較好，形成林下植被演替年限分別為9、21 a的混交試驗(yàn)毛竹林；另一種為對(duì)照，實(shí)施筍材兩用毛竹純林經(jīng)營(yíng)，主要采取季節(jié)性劈山除雜和留筍養(yǎng)竹、伐竹等撫育措施，不施肥和林地墾復(fù)。每類試驗(yàn)林各0.5hm2左右。試驗(yàn)林基本情況見(jiàn)表1。其中林下植被演替9a毛竹林喬木樹(shù)種主要有殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、薔薇科（Rosaceae）、樟科（Lauraceae）等9科12屬13種，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有東南石櫟、木荷、短柄袍、老鼠矢、苦睹、杉木等，灌木主要有山茶科、金縷梅科、豆科、杜鵑花科等8科10屬11種，主要有柃木、檻木、美麗胡枝子、馬銀花、油茶等；演替21 a毛竹林喬木樹(shù)種主要有山茶科、殼斗科、冬青科等7科11屬15種，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有木荷、東南石櫟、石櫟、苦櫧、杉木、青岡等，灌木主要有山茶科、杜鵑花科等9科12屬15種，主要有柃木、馬銀花、江南越桔等。林下植被演替21a毛竹林較演替9a毛竹林喬木密度增加340.0%，優(yōu)勢(shì)度增加800.0%，灌木密度降低50.0%，優(yōu)勢(shì)度降低58.3%。

在各試驗(yàn)林內(nèi)按等高線分別隨機(jī)設(shè)置2mx2m樣方各3個(gè)。去除樣方表面枯枝落葉和林下植被，按0～10 cm（表層）、10～20 cm（中層）、>20 cm（深層）土層逐層挖掘樣方中所有的地下鞭，分離竹鞭、鞭根（粗根），用清水小心沖洗干凈，風(fēng)干，調(diào)查測(cè)量各土層竹鞭的鞭徑、鞭段數(shù)、鞭長(zhǎng)、鞭節(jié)數(shù)、側(cè)芽數(shù)、鞭重等，并取鞭樣各3份。各土層所有鞭根稱量質(zhì)量并各取樣3份，利用根系分析系統(tǒng)WINRhiz02009a測(cè)定鞭根長(zhǎng)、表面積、直徑、體積等指標(biāo)。用竹鞭、鞭根樣品測(cè)含水率計(jì)算干質(zhì)量。

1.3數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Exce12003統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理和表格制作，在SPSS22.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，比較不同林下植被演替年限毛竹林各調(diào)查指標(biāo)間的差異，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）并結(jié)合LSD檢驗(yàn)比較各指標(biāo)間的差異顯著性。表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，顯著性水平設(shè)置為a=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1試驗(yàn)毛竹林竹鞭形態(tài)結(jié)構(gòu)

由表2可知，從試驗(yàn)毛竹林地下鞭系統(tǒng)調(diào)查指標(biāo)的均值或合計(jì)分析，鞭徑、鞭段數(shù)、鞭節(jié)數(shù)3類試驗(yàn)毛竹林間差異并不顯著，鞭長(zhǎng)演替21a毛竹林較演替9a和對(duì)照毛竹林分別顯著降低48.2%和48.3%，側(cè)芽數(shù)演替9a毛竹林較演替21 a、對(duì)照毛竹林分別顯著增加12.8%、20.7%；從同一演替年限不同土層分析，不同演替年限毛竹林不同土層間鞭徑差異均不顯著，演替9、21a毛竹林鞭段數(shù)各土層間也均無(wú)顯著差異，演替9a毛竹林0～10 cm土層鞭長(zhǎng)、鞭節(jié)數(shù)、側(cè)芽數(shù)顯著高于10～20 cm、>20 cm土層，演替21 a毛竹林>20 cm土層鞭長(zhǎng)顯著高于0～10 cm、10～20cm土層，鞭節(jié)數(shù)各土層間無(wú)顯著差異，10～20cm土層側(cè)芽數(shù)顯著大于0～10 cm土層。與對(duì)照毛竹林相比，演替9、21a毛竹林的鞭徑無(wú)明顯變化，演替9a毛竹林竹鞭形態(tài)變化主要發(fā)生于中層（10～20 cm）土層，而演替21 a毛竹林主要發(fā)生于表層（0～10 cm）和深層（>20 cm）土層?？梢?jiàn)，隨著演替年限的增加，毛竹林環(huán)境發(fā)生明顯變化及林下植被地下系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)加劇，會(huì)導(dǎo)致竹鞭形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯的垂直空間上的適應(yīng)性生長(zhǎng)變化。

2.2試驗(yàn)毛竹林鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)

由表3可知，從試驗(yàn)毛竹林地下鞭系統(tǒng)調(diào)查指標(biāo)的均值或合計(jì)分析，根徑、表面積、體積、比根長(zhǎng)、組織密度3類試驗(yàn)毛竹林間差異不顯著，根長(zhǎng)演替9a毛竹林較毛竹純林降低30.0%，比表面積演替21 a毛竹林較演替9a毛竹林顯著增加16 8%；從相同演替年限不同土層分析，隨土層的加深，各演替年限毛竹林鞭根的根徑呈“A”型變化，演替9a毛竹林鞭根的根長(zhǎng)、表面積、體積呈“V”型變化，而演替21 a和對(duì)照毛竹林鞭根的根長(zhǎng)、表面積、體積則呈持續(xù)降低趨勢(shì)。比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度不同演替年限毛竹林不同土層間均無(wú)明顯變化；與對(duì)照毛竹林相比，演替9a毛竹林0-10 cm、10-20 cm土層鞭根的根長(zhǎng)、表面積分別顯著降低48.6%、50.9%和50.2%、41.9%。演替21a毛竹林鞭根形態(tài)發(fā)生變化的主要指標(biāo)是根徑、根長(zhǎng)，其中，0～10 cm土層根徑顯著降低12.7%，10-20 cm、>20 cm土層根長(zhǎng)分別顯著降低25.7%、33.9%，其他指標(biāo)均無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，毛竹林鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化較竹鞭遲鈍，在一定的演替年限范圍內(nèi)，鞭根會(huì)發(fā)生形態(tài)塑性的適應(yīng)性變化，爾后，隨演替年限的進(jìn)一步增加，鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化會(huì)趨于消除。

2.3試驗(yàn)毛竹林竹鞭、鞭根生物量殛其分配

由表4可見(jiàn)，從試驗(yàn)毛竹林地下鞭系統(tǒng)調(diào)查指標(biāo)的均值或合計(jì)分析，演替9、21 a毛竹林竹鞭生物量和系統(tǒng)生物量較毛竹純林分別顯著降低17.2%、19.6%和60.9%、46.9%，演替21 a毛竹林竹鞭生物量分配比例顯著低于毛竹純林、演替9a毛竹林，但鞭根生物量分配比例顯著高于毛竹純林、演替9a毛竹林；從同一演替年限不同土層分析，演替9a毛竹林0～10 cm土層竹鞭、鞭根生物量和系統(tǒng)生物量顯著高于10～20 cm、>20cm土層，而各土層竹鞭、鞭根生物量分配比例無(wú)顯著差異；演替21 a毛竹林竹鞭生物量及其分配比例隨土層的加深呈升高趨勢(shì)，>20 cm土層顯著高于0-10 cm、10-20 cm土層，鞭根生物量隨土層的加深顯著降低，系統(tǒng)生物量、鞭根生物量分配比例0～10 cm土層顯著高于10～20 cm、>20cm土層；與毛竹純林比較，演替9a毛竹林地下鞭系生物量及其分配比例變化主要發(fā)生于>20 cm土層，其中，竹鞭生物量及其分配比例分別顯著降低33.3%、17.5%，鞭根生物量及其分配比例分別顯著升高37.5%、83.0%，而0～10 cm和10～20cm土層除鞭根生物量顯著降低外，其他總體上變化不明顯，也即局部土層的資源投資進(jìn)行了適應(yīng)性調(diào)節(jié)。演替21 a毛竹林地下鞭系統(tǒng)生物量及其分配比例各土層總體上均發(fā)生了較為明顯的變化，其中，竹鞭生物量、鞭根生物量、系統(tǒng)生物量和竹鞭生物量分配比例總體上顯著降低，而鞭根生物量分配比例總體上顯著升高，其中表層鞭根生物量分配比例顯著升高47.6%，表層竹鞭生物量分配比例降低47.2%?？梢?jiàn)，在毛竹林下植被演替過(guò)程中，由于生存空間競(jìng)爭(zhēng)加劇，會(huì)導(dǎo)致地下鞭系統(tǒng)生物量銳減，但會(huì)通過(guò)提高鞭根的資源投資及土壤空間的局部調(diào)節(jié)向全生存空間調(diào)節(jié)的適應(yīng)性變化。

2.4試驗(yàn)毛竹林竹鞭、鞭根形態(tài)特征相關(guān)性和主成分分析

由表5可知，不同演替年限毛竹林竹鞭、鞭根形態(tài)特征指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性，鞭段數(shù)與鞭長(zhǎng)呈正相關(guān)關(guān)系，演替9、21 a毛竹林的鞭段數(shù)與鞭長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)，演替9a毛竹林側(cè)芽數(shù)與鞭段數(shù)呈顯著正相關(guān)，與鞭長(zhǎng)、鞭節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)。不同演替年限毛竹林竹鞭與鞭根形態(tài)特征之間的相關(guān)性差異較大，對(duì)照毛竹林和演替9a毛竹林比根長(zhǎng)、根比表面積與鞭段數(shù)、鞭長(zhǎng)、鞭節(jié)數(shù)、側(cè)芽數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，而演替21 a毛竹林呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中演替9a毛竹林比根長(zhǎng)與鞭節(jié)數(shù)、側(cè)芽數(shù)呈顯著正相關(guān)，演替21 a毛竹林比根長(zhǎng)與側(cè)芽數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)照毛竹林與演替9a毛竹林根組織密度與根表面積、比根長(zhǎng)均呈負(fù)相關(guān)，而演替21 a毛竹林分別呈顯著正相關(guān)、極顯著正相關(guān)。研究表明在林下植被演替過(guò)程中，毛竹林竹鞭、鞭根各形態(tài)特征指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系及強(qiáng)度差異較大，總體而言，隨演替年限的增加，地下鞭系統(tǒng)形態(tài)指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系更趨于密切?？梢?jiàn)，林下植被演替過(guò)程中毛竹通過(guò)增強(qiáng)竹鞭、鞭根性狀間的協(xié)調(diào)與權(quán)衡來(lái)適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度提高的環(huán)境。

對(duì)不同演替年限毛竹林各土層竹鞭、鞭根的11個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表6），得到3個(gè)特征值大于1 000的主成分，貢獻(xiàn)率依次分別為45.551%、22.545%和17.437%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.533%，可以反映不同林下植被演替年限毛竹林各土層竹鞭、鞭根形態(tài)特征的大部分變異信息。在第1主成分中載荷量較大的因子由大到小為鞭節(jié)數(shù)>鞭徑>鞭段數(shù)，反映竹鞭的信息；第2主成分包括比根長(zhǎng)、根比表面積，主要反映鞭根的信息；第3主成分中竹鞭側(cè)芽數(shù)具有較高載荷，表達(dá)的是竹鞭側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)潛力的信息?？梢?jiàn)，竹鞭形態(tài)是反映林下植被演替過(guò)程中毛竹地下鞭系統(tǒng)變化的主要指標(biāo)。

3討論

林木獲取和利用土壤的物質(zhì)和能量均是通過(guò)根系實(shí)現(xiàn)，根系的分布特征反映土壤物質(zhì)和能量被利用的可能性以及生產(chǎn)力。大量研究證實(shí)，林木擁有地下空間的大小和對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)及水分的利用與根系的分布格局密切相關(guān)。地下鞭系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和空間分布狀況是竹林地下系統(tǒng)重要的特征之一。鞭長(zhǎng)、鞭段數(shù)等形態(tài)塑性變化是提高竹子覓養(yǎng)分、水分能力，增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的重要途徑。本研究發(fā)現(xiàn)在林下植被演替過(guò)程中，毛竹竹鞭形態(tài)及在各土層的分布會(huì)發(fā)生較為明顯的變化，且存在演替年限效應(yīng)。其巾，演替9a毛竹林鞭長(zhǎng)、鞭節(jié)數(shù)、側(cè)芽數(shù)在0～10 cm土層升高且顯著大于其他兩土層，而演替21 a毛竹林鞭長(zhǎng)、鞭節(jié)數(shù)總體下降，表層和中層土層竹鞭減少，深層土層竹鞭增多，并且出現(xiàn)單鞭變短、鞭段數(shù)增加等現(xiàn)象，這與杉木毛竹混交林的竹鞭結(jié)構(gòu)特征變化研究結(jié)果基本一致。分析認(rèn)為毛竹林在一定的林下植被演替年限內(nèi)，林下植被除增強(qiáng)群落競(jìng)爭(zhēng)外，也充當(dāng)了“庫(kù)源”的角色，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與積累及以有機(jī)物形式歸還土壤，促進(jìn)竹子枯落物分解，改良了林地土壤，提高了發(fā)筍潛力，竹林密度趨于增大，促使竹鞭趨于上浮來(lái)汲取養(yǎng)分，但隨林下植被的進(jìn)一步發(fā)育豐富，毛竹林喬灌木數(shù)量明顯增多，群落競(jìng)爭(zhēng)激烈，尤其是表層土層，迫使竹鞭以短鞭節(jié)多鞭段的形式向深層土壤延伸生長(zhǎng)，在擁擠的地下空間中盡可能地拓展生存空間。說(shuō)明毛竹存在通過(guò)改變竹鞭形態(tài)及在各土層的分布格局來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略，為此，可考慮通過(guò)適度的人工干擾控制林下植被生長(zhǎng)，構(gòu)建不同演替階段合理林分結(jié)構(gòu)的竹混交林。

本研究結(jié)果顯示，林下植被演替9a毛竹林鞭根根長(zhǎng)顯著降低，并且主要集中在表層和深層土層。演替過(guò)程中，大量凋落物積累使表層土壤有大量植物易利用的水分和養(yǎng)分，鞭根多集中于表層土壤。由于較高密度的灌木和喬木，且植物根系大都分布于0～20 cm土層，毛竹競(jìng)爭(zhēng)表層土壤資源的同時(shí)向深層土層擴(kuò)展。爾后，隨演替年限的進(jìn)一步增加，林下喬灌木密度、地徑和高度愈來(lái)愈大，樹(shù)木的地下系統(tǒng)向深層土壤發(fā)展，毛竹一方面通過(guò)提高鞭根根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)和比表面積，降低組織密度來(lái)適應(yīng)變化的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境，另一方面根系覓養(yǎng)策略或覓養(yǎng)行為發(fā)生根本性的變化，通過(guò)表層土層鞭根的集中式生長(zhǎng)來(lái)提高對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收與利用效率，使投入同樣的成本能有較高的養(yǎng)分利用效率。說(shuō)明在林下植被演替過(guò)程中，毛竹林根系形態(tài)塑性受環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)影響顯著，符合根系塑性理論，也體現(xiàn)出毛竹林根系可塑性在獲取資源方面的重要性。

隨著林下植被演替年限的增加，毛竹林竹鞭生物量和系統(tǒng)生物量顯著降低，演替9、21a毛竹林鞭根生物量顯著低于毛竹純林，其中演替21 a毛竹林鞭根系統(tǒng)生物量降低46.9%，說(shuō)明林下植被演替對(duì)毛竹林地下鞭系生物量積累有重要影響。生物量分配指植物將有限的資源分配到不同器官或者結(jié)構(gòu)功能上，能反映植物的潛在生長(zhǎng)特征，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)外界環(huán)境變化的更好適應(yīng)，是預(yù)測(cè)競(jìng)爭(zhēng)能力和生長(zhǎng)狀態(tài)的重要指標(biāo)之一。本研究中，隨著林下植被演替年限的增加，演替21a毛竹林竹鞭生物量分配比例顯著降低，鞭根生物量分配比例顯著提高，且將更多的鞭生物量分配到較深土層，而將更多的鞭根生物量分配到表層土壤，這與林下植被競(jìng)爭(zhēng)加劇直接相關(guān)，說(shuō)明為適應(yīng)與林下植被的競(jìng)爭(zhēng)，毛竹會(huì)將更多的能量投入到表層土層鞭根的生長(zhǎng)，以較小的投資汲取更多資源，同時(shí)竹鞭被擠壓深層土層求得生存空間來(lái)競(jìng)爭(zhēng)更多資源。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，隨林下植被演替的進(jìn)行，毛竹林竹鞭、鞭根形態(tài)特征之間的相關(guān)關(guān)系趨于密切，相關(guān)強(qiáng)度趨于增強(qiáng)，在資源投資分配上體現(xiàn)出竹鞭、鞭根形態(tài)塑性應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的協(xié)調(diào)與權(quán)衡機(jī)制，符合最大化提高養(yǎng)分和水分吸收能力的廣泛吸收策略和強(qiáng)化策略。

4結(jié)論

隨林下植被演替的進(jìn)行，毛竹林存在通過(guò)改變竹鞭形態(tài)及垂直空間上的分布格局來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略，以短鞭節(jié)多鞭段的形式盡可能地拓展生存空間，竹鞭形態(tài)變化的土層由中層向表層和深層轉(zhuǎn)移。竹鞭形態(tài)也是反映林下植被演替過(guò)程中毛竹林地下鞭系統(tǒng)變化的主要指標(biāo)；鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)變化較竹鞭遲鈍，總體相對(duì)穩(wěn)定，主要是一定的演替年限內(nèi)毛竹林鞭根的根長(zhǎng)發(fā)生顯著降低的適應(yīng)性變化，而且這種變化會(huì)隨演替的繼續(xù)進(jìn)行而趨于消除；毛竹將更多的竹鞭生物量分配到較深土層，而將更多的鞭根生物量分配到表層土層，并存在地下鞭系統(tǒng)生物量分配從土壤空問(wèn)的局部調(diào)節(jié)向全生存空間的適應(yīng)性調(diào)節(jié)現(xiàn)象，趨向于將更多的資源投資于鞭根的生存權(quán)衡策略。綜上所述，林下植被演替會(huì)對(duì)毛竹林竹鞭、鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量及其分配產(chǎn)生重要影響，并存在明顯的演替年限效應(yīng)，地下鞭系統(tǒng)資源的分配符合廣泛吸收策略和強(qiáng)化策略。根據(jù)林下植被演替過(guò)程中毛竹林地下鞭系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物量分配的變化特征，可以通過(guò)間伐或目標(biāo)樹(shù)培育等林下植被管理措施，構(gòu)建不同演替階段的合理林分結(jié)構(gòu)的竹木混交林，促進(jìn)林下植被正向演替或恢復(fù)毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)能力。研究有助于解釋毛竹與環(huán)境之間的耦合關(guān)系，但林下植被演替是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，需結(jié)合群落地上部分結(jié)構(gòu)狀況及生產(chǎn)力發(fā)揮等進(jìn)一步開(kāi)展研究。