青稞籽粒β-葡聚糖含量影響因素研究進展

牛小霞　陳娟　邊金霞　趙鋒　徐銀萍　包奇軍　柳小寧　張華瑜

摘要：β -葡聚糖是青稞籽粒的重要品質(zhì)性狀之一，為青稞水溶性膳食纖維的重要組成部分，較高含量的β -葡聚糖具有改善腸道健康、降血糖和血脂、預防腫瘤、提高免疫力等功能特點。為了給青稞籽粒β -葡聚糖的深入研究及應用提供參考，通過查閱近年相關文獻，在對青稞籽粒β -葡聚糖的含量、功能特點、合成機制進行了總結(jié)和歸納的基礎上，綜述了影響青稞籽粒β -葡聚糖含量的因素、β -葡聚糖與糖代謝的關系及其相關酶和基因，并對今后的研究進行了展望。

關鍵詞：青稞；β -葡聚糖含量；遺傳機理

中圖分類號：TS261.2? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）03-0203-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.03.002

Abstract： β-glucan is an important quality trait in hulless barley， it is an important component of water-soluble dietary fiber in hulless barley. High content of β-glucan has the functions of improving intestinal health， lowering blood sugar and lipid， preventing tumor， improving immunityetc. In this paper， based on the summary of β-glucan content， functional characteristics， synthesis mechanism， factors affecting the content of β-glucan in hulless barley grains， relationship between β-glucan and glucose metabolism and related enzymes and genes were reviewed in order to provide scientific reference for research and application of β-glucan in hulless barley grains， and research prospect in this field was made as well.

Key words： Hulless barley; β-glucan content; Genetic mechanism; Cultivation measure

青稞（Hordeum vulgare L.var. nudum Hook. F）是我國青藏高原地區(qū)對多棱裸粒大麥的統(tǒng)稱，其中六棱裸大麥是我國栽培最早的大麥。青稞適應性廣、抗逆性強，適合高寒冷涼地區(qū)種植，主要種植在我國青藏高原裸大麥區(qū)。青稞具有豐富的營養(yǎng)價值和特殊功效［1 - 2 ］，是具有“三高兩低”（高蛋白、高纖維、高維生素和低脂肪、低糖）結(jié)構(gòu)的谷物，是世界上 β -葡聚糖含量最高的麥類作物［3 ］。 β -葡聚糖是細菌、真菌、谷物細胞壁中的一種可溶性多糖，化學全名為（1-3），（1-4） - β -D-葡聚糖。谷物中的 β -葡聚糖是Ｄ-葡萄糖殘基通過? β -１，３和? β -１，４糖苷鍵連接，由 1 200 個以上的 β -Ｄ-葡萄糖殘基以一定的比例互相連接起來的線形大分子。大麥中的? β -葡聚糖分子結(jié)構(gòu)為1條無分枝的長鏈，大約由 250 000 個葡萄糖殘基構(gòu)成1個長圓柱狀結(jié)構(gòu)，是一種重要的水溶性膳食纖維。生物醫(yī)學界普遍認可? ?β -葡聚糖具有清腸、調(diào)控血糖、降低膽固醇、提高免疫力等四大功能，因而成為目前研究的熱點［4 - 5 ］。隨著人們消費需求的變化，優(yōu)質(zhì)青稞的需求也在不斷地增加，在保證青稞產(chǎn)量的同時，對品質(zhì)的要求也越來越高［6 - 7 ］。我們在介紹青稞籽粒中 β -葡聚糖的含量、功能特點、合成機制基礎上，綜述了 β -葡聚糖含量的影響因素、? β -葡聚糖與糖代謝的關系及其相關酶和基因，以期促進青稞籽粒? ?β -葡聚糖的深入研究和全面應用，為青稞產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1? ?青稞籽粒中β -葡聚糖的含量、功能及合成機制

1.1? ?β-葡聚糖含量

β -葡聚糖是谷物細胞壁中的一種可溶性多糖，其分子結(jié)構(gòu)為1條無分枝的長鏈，大約由250 000 個葡萄糖殘基構(gòu)成一個長圓柱狀結(jié)構(gòu)，分子構(gòu)造為（1-3）， （1-4）- β -D-葡聚糖［8 ］。青稞籽粒胚乳和糊粉層細胞壁的主要成分是 β -葡聚糖，約占細胞壁干重的75%左右，所以青稞也經(jīng)常用于提供膳食纖維。我國栽培的青稞 β -葡聚糖含量為2%～9%，平均4.58%，遠高于水稻、玉米、小麥。不同青稞品種的 β -葡聚糖含量也有較大差異。在蠟質(zhì)青稞中，由于存在控制蠟質(zhì)性狀的基因，影響了食用纖維的合成，使之合成了較多的 β -葡聚糖。另外，青稞中的 β -葡聚糖含量也受基因的補償調(diào)控，青稞高賴氨酸突變體在1ys5等位基因作用下，通過較高的 β -葡聚糖含量（高至 20%）補償較低的淀粉含量（低至30%），從而使總纖維素和多糖的含量穩(wěn)定在50%～55%［9 ］。通常情況下裸大麥籽粒β-葡聚糖含量高于皮大麥，其中藏青25是目前我國 β -葡聚糖含量（8.62%）最高的青稞生產(chǎn)品種［10 ］，而澳大利亞野生大麥H.spontaneum是目前所有報道中 β -葡聚糖含量最高的大麥種質(zhì)， β -葡聚糖含量高達13.2%［11 ］。

1.2? ?β-葡聚糖的功能特點

β -葡聚糖是青稞胚乳細胞細胞壁的主要成分，對人體健康具有促進作用，主要集中在降血糖、降血脂、改善腸道健康以及預防腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等方面［12 - 14 ］。 β -葡聚糖分子之間相互交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，阻礙食物和消化酶的接觸，增加上消化道內(nèi)容物黏度，在胃腸道中形成黏液，延長胃的排空時間，降低淀粉的消化率，促進胰島素分泌，從而降低葡萄糖的吸收率，減少患II型糖尿病的風險。膽固醇在人體內(nèi)積聚所導致的心血管疾病是引起人類死亡的主要原因之一， β -葡聚糖可以降低高血壓患者總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇的含量。 β -葡聚糖具有耐受人類消化性酶的作用，可作為功能性膳食纖維，減少食物在腸道中的蠕動時間，預防便秘，降低結(jié)腸癌、直腸癌的風險；還能被用來制造短鏈脂肪酸，從而促進腸道微生物群的生長。 β -葡聚糖不僅可以降低高血糖、減少胰島素分泌，還能減少退行性疾病的潛在危險，如過度肥胖、高脂血、高血壓等心血管疾病和癌癥等。 β -葡聚糖的抗腫瘤及增強免疫功能基于其通過刺激白細胞吞噬活性和產(chǎn)生炎性細胞因子來激活白細胞的能力，從而達到預防腫瘤和免疫調(diào)節(jié)的作用。同時， β -葡聚糖可以作為免疫能力的增強因子，在臨床上用于癥狀地減緩、術(shù)后感染的恢復、傷口愈合能力的增強以及失血輸血后的恢復等等?？傊吆康?β -葡聚糖可以產(chǎn)生獨特的醫(yī)用和保健作用，從而有助于改善人類健康。

1.3? ?β-葡聚糖的合成機制

高等植物細胞壁上的纖維素類物質(zhì)的合成是個非常復雜的過程，首個發(fā)現(xiàn)與大麥 β -葡聚糖合成相關的基因是纖維素合成酶類基因（cellulose synthase， CesA）。在禾本科植物中，纖維素合成酶類（cellulose synthase-like， Csl）基因家族參與了細胞壁的合成過程，已發(fā)現(xiàn)的有10個Csl基因亞族［8 ］，其中被證實和? β -葡聚糖合成相關的是CslF基因家族和CslH基因家族［15 - 17 ］。CslF基因家族是纖維素合成酶基因超家族的一部分，由位于大麥基因組 1H、2H、5H 和 7H 染色體上的10個成員組成。Burton等［15 ］首次發(fā)現(xiàn)并克隆了能介導 β -葡聚糖合成的基因，并發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因的擬南芥細胞壁中出現(xiàn)了 β -葡聚糖。Burton等［16 ］通過與水稻基因家族序列的比較，發(fā)現(xiàn)并克隆得到了大麥基因家族的7個成員（HvCslF3、 HvCslF4、 HvCslF6、 HvCslF7、 HvCslF8、HvCslF9 和 HvCslF10），并確定了其mRNA的轉(zhuǎn)錄特性［18 ］。籽粒萌發(fā)之后胚芽鞘的HvCslF6 mRNA水平明顯高于其他基因，同時對 β -葡聚糖含量高和低的品種的HvCslF基因轉(zhuǎn)錄水平進行對比，發(fā)現(xiàn)HvCslF9的轉(zhuǎn)錄差異最大，因此，HvCslF9很有可能是影響大麥 β -葡聚糖含量的重要基因。Doblin等［17 ］發(fā)現(xiàn)，大麥的一個纖維素合成類單拷貝基因HvCslH也能在擬南芥中介導 β -葡聚糖的合成，這意味著參與合成目標產(chǎn)物的基因家族可能不止CslF，也說明不同的Csl家族基因之間存在互作效應［19 ］。Tonooka等［20 ］鑒定發(fā)現(xiàn)了大麥寡（1，3；1，4） β -D-葡聚糖突變體bg1，遺傳分析結(jié)果表明，bg1位點位于7H上的HvCslF6附近，暗示在大麥中HvCslF6可能是一個控制（1，3；1；4） β -D-葡聚糖的關鍵基因。王曉雨［21 ］利用全基因組關聯(lián)分析方法篩選與β-葡聚糖含量顯著關聯(lián)的SNPs位點及候選基因，共鑒定到了31個大麥 β -葡聚糖合成相關基因，7個纖維素合成酶基因（CesA）和24個類纖維素合成酶基因（Csl）。耿臘等［22 ］對119份大麥材料不同環(huán)境的籽粒β-葡聚糖含量進行關聯(lián)分析，共得到44個顯著位點，其中HORVU5Hr1G022710基因在2個模型、 2個地點均被鑒定到，故被認為是與? β -葡聚糖含量顯著相關的候選基因。Burton等［15 ］采用基因特異引物對大麥不同組織和時期的16個mRNA 樣品進行了實時定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)HvCslF6基因在大多數(shù)樣品里面的表達量都維持在一個比較高的水平，且在第1片葉中表達量最高，說明CslF6 基因在決定? β -葡聚糖含量中發(fā)揮著重要作用，大麥過表達由胚乳特異性啟動子控制的CslF6基因可顯著增加籽粒? β -葡聚糖含量［16 ］。盡管HvCslF6基因在? β -葡聚糖合成過程中可能起到關鍵作用，但對于其代謝基因相關調(diào)控網(wǎng)絡和不同基因家族成員在整個通路中的作用還有待于進一步研究。

2? ?青稞籽粒β-葡聚糖含量的影響因素

β -葡聚糖含量是青稞一個重要的品質(zhì)性狀，受多基因控制，是一個復雜的數(shù)量性狀。栽培大麥的? β -葡聚糖含量不僅明顯受其本身遺傳因素的影響，還與栽培條件及產(chǎn)地的環(huán)境條件密切相關。王建林等［23 ］研究了影響青藏高原栽培大麥? β -葡聚糖含量的因素，結(jié)果表明，主要因素為基因型，其次是氣候因素和土壤因素。

2.1? ?遺傳因子

大麥籽粒? β -葡聚糖含量因品種不同而差異很大，一般情況下裸大麥的? β -葡聚糖含量高于皮大麥。Newman［24 ］的研究表明，美國蒙大拿州不同品種皮大麥的? β -葡聚糖含量為3.0%～6.9%，而相同地區(qū)裸大麥的? β -葡聚糖的含量高達16%。加拿大和日本裸大麥中的? β -葡聚糖含量為4%～8%［25 ］。芬蘭大麥的? β -葡聚糖含量因品種、麥穗類型和生長期的條件不同而有差異［26 ］，二棱品種略高于六棱品種［27 ］。Henry［28 ］認為，加拿大栽培大麥? β -葡聚糖含量主要由品種本身決定。孟晶巖等［29 ］在西藏、甘肅、山西3?。▍^(qū)）進行對比種植的結(jié)果表明，青稞籽粒中的 β -葡聚糖含量在不同品種間差異顯著。我國青稞品種的 β -葡聚糖含量分布在3%～8%，品種和環(huán)境對 β -葡聚糖含量均有極顯著的效應［30 ］。但不同的環(huán)境因子是如何調(diào)控栽培大麥? β -葡聚糖的積累，其調(diào)控機理目前尚存在很大爭議。有研究發(fā)現(xiàn)，基因型還影響水溶性? β -葡聚糖與非水溶性 β -葡聚糖含量的比值［31 ］。青稞具有降血脂、降膽固醇等生理功效的主要功能因子是水溶性 β -葡聚糖。因此，研究不同來源和育成品種的水溶與非水溶性 β -葡聚糖比，探明其生理及遺傳機理，對進一步培育高水溶性 β -葡聚糖含量大麥品種具有重要的理論和實踐意義。

2.2? ?自然環(huán)境因子

青稞籽粒的? β -葡聚糖含量雖然主要受品種特性影響，但環(huán)境因素對其也有明顯影響。青稞品種在不同地區(qū)品質(zhì)特性表現(xiàn)不一，顯然是氣候條件差異所致。在氣候暖和、降水量多的地區(qū)，青稞籽粒? β -葡聚糖含量較低，如西班牙青稞品種的 β -葡聚糖含量明顯低于歐洲其他國家以及澳大利亞、加拿大等，除品種因素外，也與西班牙青稞成熟期間降水充足、籽粒成熟度高有關［32 ］。加拿大東部地區(qū)75個青稞品種的? β -葡聚糖含量顯著高于西部地區(qū)，主要原因是青稞成熟期東部地區(qū)的氣溫高于西部［33 ］，表明較高的溫度有利于青稞 β -葡聚糖的積累［34 ］，但Ulla等［35 ］認為，較高的溫度不利于青稞? β -葡聚糖積累。此外，青稞籽粒發(fā)育期間土壤水分缺乏會降低? β -葡聚糖含量［36 ］。Fastnaught等［37 ］的研究表明，同一基因型在年度間存在較大差異，籽粒發(fā)育期氣溫偏高、降水量低會導致? β -葡聚糖含量的提高。開花灌漿期遇低溫、高濕時? β -葡聚糖平均含量為4.98%，而開花灌漿期高溫、干燥時? β -葡聚糖平均含量升至5.98%，說明干旱天氣有利于青稞? β -葡聚糖含量的增加［38 ］?？梢?，青稞籽粒發(fā)育期的環(huán)境條件對? ?β -葡聚糖含量有顯著影響，溫度高、水分適度虧缺有利于籽粒形成充分發(fā)育的胚乳及較厚的細胞壁，從而促進? β -葡聚糖的積累，提高其在籽粒中的含量［39 ］。

2.3? ?栽培措施

研究表明，除品種的遺傳特性外，農(nóng)田施肥、土壤水分條件及播期都是影響青稞? β -葡聚糖含量的因素［40 ］，施氮有利于大麥籽粒? β -葡聚糖的積累，開花期和灌漿期較高的氣溫和控制灌水量利于大麥? β -葡聚糖含量增加［41 ］。一般來說，青稞產(chǎn)量、籽粒中的蛋白質(zhì)和葡聚糖含量及淀粉酶活性會隨著氮肥施用量的增加而增加，氮肥后移會促進青稞籽粒? β -葡聚糖的積累［32， 42 ］。施肥水平與播量也會影響青稞生長及 β -葡聚糖含量的積累［43 ］。灌溉可以降低青稞籽粒蛋白質(zhì)和葡聚糖含量［44 ］，尤其是在灌漿期提高灌溉量，會明顯降低青稞籽粒葡聚糖含量［45 ］。Macnicol等［46 ］利用人工氣候室研究熱脅迫處理和水分脅迫處理對青稞籽粒? β -葡聚糖含量和麥芽品質(zhì)影響的結(jié)果表明，籽粒發(fā)育早期受水分脅迫影響后 β -葡聚糖含量明顯減少，而發(fā)育后期水分脅迫處理的影響不明顯。楊美英等［47 ］研究了不同施氮措施下，青稞籽粒產(chǎn)量及 β -葡聚糖含量，表明3種氮肥運籌方式對籽粒產(chǎn)量無顯著影響，但對籽粒? ?β -葡聚糖含量影響顯著。播期對不同品種青稞? β -葡聚糖含量也有一定的影響［48 ］。孫軍利等［43］認為，適當推遲播種時期，青稞籽粒的? ?β -葡聚糖含量增加?？梢姡m期播種以及合理的水肥管理措施可以有效提高青稞籽粒? ?β -葡聚糖含量，從而改善籽粒品質(zhì)。因此，通過一定的農(nóng)藝措施改變青稞生長條件，特別是籽粒灌漿成熟期的條件，可起到調(diào)控? ?β -葡聚糖含量的作用。

3? ?青稞籽粒β-葡聚糖與糖代謝的關系及其相關酶和基因

費明亮［49 ］研究表明，在大麥籽粒發(fā)育過程中，果聚糖與β -葡聚糖的累積高度相關，即果聚糖含量高的籽粒部位β -葡聚糖含量也高，果聚糖和 β -葡聚糖積累增多的部位主要在籽粒胚乳中。倪盛晶［50 ］的研究表明，穗后高溫處理可顯著增加大麥籽粒β -葡聚糖含量，并顯著上調(diào)了HvCslF6、HvCslF9、HvBmy1和LD gene基因的相對表達量，說明穗后高溫引起的相關基因表達上調(diào)是 β -葡聚糖含量、β -淀粉酶和LD活性增加的重要原因。耿臘等［22 ］對119份大麥材料在不同環(huán)境下的籽粒? ?β -葡聚糖含量進行關聯(lián)分析，共鑒定到10個與糖合成、轉(zhuǎn)運及分解相關的酶類基因，這些基因可能與籽粒中? β -葡聚糖的合成、積累和分解緊密相關。水解酶和轉(zhuǎn)運酶在決定最終? β -葡聚糖含量具有重要作用［51 - 53 ］。在 β -葡聚糖合成過程中，轉(zhuǎn)運酶負責催化糖基化反應［52 - 54 ］，但水解酶的具體作用尚不清楚。也有報道顯示，除纖維素合成酶類基因，一些參與 β -葡聚糖組裝的酶類基因也可能對 β -葡聚糖最終含量具有顯著影響［55 ］。這些與糖轉(zhuǎn)運、降解相關的基因，與前人關注纖維素合成酶類基因的研究不同，為進一步研究 β -葡聚糖的遺傳調(diào)控提供了新的途徑。

4? ?展望

本文綜述了β -葡聚糖含量、功能及合成機制及青稞籽粒? β -葡聚糖含量的影響因素以及β -葡聚糖與糖代謝的關系及其相關的酶和基因。由于對 β -葡聚糖合成的調(diào)控網(wǎng)絡，以及物種間β -葡聚糖含量差異的遺傳因素研究不深入，β -葡聚糖育種還停留在傳統(tǒng)育種階段［54 ］。青稞作為青藏高原一年一熟的重要糧食作物，具有早熟、耐寒、耐瘠薄、穩(wěn)產(chǎn)和適應性廣等特點。目前，青稞的主要用途是飼料和啤酒工業(yè)原料，也有小部分用于人類口糧食用，開發(fā)的產(chǎn)品有青稞酒、青稞麥片、糟耙與青稞麥芽等。隨著國民經(jīng)濟的發(fā)展和人民生活水平的提高，需要研究和開發(fā)高 β -葡聚糖含量的青稞保健品和功能產(chǎn)品，以滿足人們對青稞營養(yǎng)價值和保健功效的需求。因此，對青稞β -葡聚糖的研究還需進一步深入，如對青稞籽粒β -葡聚糖積累特性機理及栽培調(diào)控效應方面的研究，可以明確青稞生產(chǎn)中栽培措施調(diào)控β -葡聚糖含量的途徑，達到青稞高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的目的。同時，在前人研究的基礎上，進一步探討β -葡聚糖合成機理，鑒定篩選β -葡聚糖合成相關基因和位點，解析其遺傳調(diào)控機制，可為青稞品質(zhì)育種提供分子基礎。

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