濕地和旱地兩種生境蘆葦不同葉位功能葉片對(duì)穗生物量形成的影響

許 順,李程程,努爾阿力·阿布拉哈提,楊允菲,韓大勇

(1.伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院,新疆伊寧 835000;2.遼寧大學(xué)生命科學(xué)院,沈陽 110036;3.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所/植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024)

0 引 言

【研究意義】有性繁殖是植物生活史的關(guān)鍵階段之一,具有維持種群更新和擴(kuò)散種群的多重作用[1-3]。了解植物繁殖特征時(shí)需要闡明葉片生長(zhǎng)與有性繁殖的權(quán)衡關(guān)系,其原因是更大的繁殖投入必然以更大的葉片生長(zhǎng)為代價(jià),且大量基于個(gè)體或者種群水平的研究已經(jīng)證實(shí)[4-6]。在構(gòu)件水平上,尤其是不同葉位的葉片如何影響植物有性繁殖過程目前了解的還不夠深入。開展植物有性繁殖構(gòu)件特征的相關(guān)研究,可以了解和預(yù)測(cè)種群的未來發(fā)展趨勢(shì)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】禾本科植物生殖枝往往具有1～3枚功能葉片,具體數(shù)量在不同種類之間有所不同。但是,共同的特征是這些功能葉片對(duì)穗生物量形成(有性繁殖)具有非常重要的作用[7-8]。水稻、小麥、玉米等農(nóng)業(yè)栽培作物,生殖枝的功能葉片可以影響穗生物量的80%以上[9]。不同葉位的功能葉片對(duì)穗生物量的影響程度并不一致。【本研究切入點(diǎn)】肖輝海等[10]研究發(fā)現(xiàn),不同葉位功能葉片對(duì)水稻灌漿的影響程度不同,表現(xiàn)為頂葉>倒二葉>倒三葉,頂部三葉中去掉任何一個(gè)葉片均會(huì)顯著影響穗生物量。對(duì)于野生植物種群,尤其在異質(zhì)生境中該結(jié)論是否適用并不確定,目前亦未見相關(guān)報(bào)道。禾本科植物不同葉位的葉片是影響穗生物量的重要因素,但是目前在野生禾本科植物研究中尚未見這方面的報(bào)道。新疆博斯騰湖為我國(guó)四大葦區(qū)之一[11]。曾光等[12]調(diào)查表明,1975～2007年的32 a間,該區(qū)湖泊濕地、沼澤濕地與河流濕地呈加速退化趨勢(shì),2000～2007年沼澤濕地與河流濕地退化速率分別是1975～2000年的37.13倍和5.24倍。濕地蘆葦分布面積有所下降,例如種群數(shù)量減少、高度下降等特征,穗部生產(chǎn)的有性繁殖過程受阻,影響種群更新和擴(kuò)散。需研究博斯騰湖兩種生境蘆葦不同葉位功能葉片對(duì)穗生物量形成的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以濕地和旱地兩種生境蘆葦種群為對(duì)象,分析生殖枝不同葉位(頂葉、倒二葉、倒三葉)功能葉片與穗生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系,分析不同生境蘆葦種群的生長(zhǎng)和生殖特征的差異及不同葉位的功能葉片對(duì)蘆葦?shù)乃肷锪啃纬傻挠绊?為蘆葦資源恢復(fù)及其科學(xué)管理和利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

新疆博斯騰湖位于天山南麓、焉耆盆地東南部的巴音郭楞蒙古自治州博湖縣境內(nèi),介于E86°40′～87°25′,N41°56′～42°14′,東西長(zhǎng)55 km,南北寬25 km,總面積1228 km2。該區(qū)屬溫帶大陸性氣候,年均氣溫8.2～11.5℃,年降水量47.7～68.1 mm,年蒸發(fā)量1 880.0～2 785.8 mm[13]。博斯騰湖屬于中生代斷陷湖,既是開都河的尾閭,又是孔雀河的源頭,在湖、河匯聚處集中發(fā)育大面積的蘆葦沼澤[14]。

在博斯騰湖湖區(qū)按照濕地和旱地兩種生境設(shè)置采樣地點(diǎn)。每種生境的面積至少為1 hm2,且蘆葦呈連續(xù)分布、長(zhǎng)勢(shì)一致,兩種生境樣地間距5 km以上。其中,濕地生境位于湖區(qū)北岸和西岸的湖濱濕地中蘆葦發(fā)育典型、良好的地段,地形平坦,土壤處于濕潤(rùn)、過濕或積水狀態(tài),土壤類型為沼澤土,群落中蘆葦占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),株型高大,高度普遍在3m以上,蓋度達(dá)到95%～100%,下層伴生柳葉菜(Epilobiumhirsutum)、水莎草(Cyperusserotinus)、燈心草(Juncuseffusus)等;旱地生境蘆葦取樣時(shí)在湖周選擇具有明顯旱化的地段進(jìn)行,地表較為干燥,土壤類型為棕漠土,蘆葦高度僅1.2～1.8 m,蓋度40%～60%,表現(xiàn)出明顯的退化特征,屬于濕地蘆葦退化后的殘留種群,下層常見藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、菊科(Asteraceae)等中、旱生雙子葉雜類草。

1.2 方 法

2019年10月在濕地(A)和旱地(B)兩種生境分別采集蘆葦生殖枝樣品,此時(shí)蘆葦已經(jīng)進(jìn)入籽實(shí)成熟期,處于地上部養(yǎng)分向穗部集中轉(zhuǎn)移階段。采用典型植株的大樣本取樣方法,每種生境采32株完整、無病蟲害蘆葦生殖枝,并保留3片功能葉片。室內(nèi)分別測(cè)量葉片長(zhǎng)、寬、葉面積和葉生物量及穗生物量等指標(biāo)。將穗下第一個(gè)功能葉片定義為頂葉,依次將其下兩個(gè)葉片定義為倒二葉和倒三葉。圖1

圖1 濕地(A)和旱地(B)蘆葦種群及功能葉片葉位(C)示意

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)不同生境以及不同葉位之間的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉生物量、穗生物量所測(cè)定的數(shù)量指標(biāo)作統(tǒng)計(jì)分析,用最大值和最小值反映觀測(cè)樣本的實(shí)際大小范圍,用平均數(shù)代表樣本各性狀的整體水平,標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映樣本的絕對(duì)變異度,用變異系數(shù)(CV)反映樣本的相對(duì)變異度,性狀間的關(guān)系統(tǒng)一選用冪函數(shù)加以描述。

數(shù)據(jù)分析處理利用Microsoft Excel 2013軟件和SPSS 13.0軟件完成。統(tǒng)計(jì)顯著水平P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種生境蘆葦生殖枝葉片和穗的數(shù)量特征

研究表明,濕地和旱地蘆葦性狀間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),按頂葉→倒二葉→倒三葉順序,葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉生物量大小均依次增加,倒三葉具有最高的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和葉生物量。濕地穗生物量是旱地穗生物量的2.1倍。在絕對(duì)數(shù)量性狀中,濕地的變異系數(shù)以倒三葉的葉面積的變異系數(shù)最高,達(dá)到76.41%;旱地的變異系數(shù)以倒三葉生物量的變異系數(shù)最高,達(dá)到45.81%。濕地生境中倒三葉的葉面積的變異度高于其他形態(tài)指標(biāo)的變異度;旱地生境中倒三葉生物量的變異度高于其他形態(tài)指標(biāo)變異度。表1

2.2 不同葉位功能葉片性狀對(duì)穗的影響

研究表明,穗生物量與葉片(頂葉、倒二葉、倒三葉)的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等性狀存在顯著性正相關(guān)(P<0.05),確定系數(shù)R2的變化范圍是0.458 3～0.925。在濕地生境中,除倒二葉葉寬外,葉面積的R2值最大,葉寬次之,葉長(zhǎng)最小,且均是頂葉>倒二葉>倒三葉;在旱地生境中,葉面積的R2值最大,葉長(zhǎng)次之,葉寬最小,且均為倒三葉>倒二葉>頂葉。2種生境蘆葦均以穗生物量和葉面積的相關(guān)性最高。圖2

表1 博斯騰湖兩種生境蘆葦構(gòu)件的數(shù)量特征(N=32)Table 1 Quantitative characteristics of Phragmites australisin two habitats of Bosten Lake (N=32)

2.3 不同葉位葉片與穂的生物量異速生長(zhǎng)變化

研究表明,兩種生境蘆葦葉生物量和穗生物量之間具有高度一致的規(guī)律性變化,葉生物量均隨著穗生物量的增加而呈冪函數(shù)形式增長(zhǎng)。兩種生境的蘆葦頂葉生物量的增長(zhǎng)速率冪值b在0.716 8～0.793,倒二葉生物量的增長(zhǎng)速率冪值b在0.701 5～0.981 3,倒三葉生物量的增長(zhǎng)速率冪值b在0.729 3～0.810 6。圖3

注:回歸方程中,yw-濕地蘆葦,yd-旱地蘆葦。下同

圖3 博斯騰湖兩種生境蘆葦不同葉位葉生物量與穗的生物量異速生長(zhǎng)規(guī)律

3 討 論

3.1 不同生境蘆葦生殖可塑性

具有較寬生態(tài)幅的廣布種,均具有較大的可塑性,表現(xiàn)在形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配和生理特性等多個(gè)方面,進(jìn)而適應(yīng)異質(zhì)生境[15]。研究發(fā)現(xiàn),兩種生境的蘆葦穗生物量相差2.1倍,如果用變異系數(shù)來衡量蘆葦數(shù)量性狀的生態(tài)可塑性,濕地蘆葦生殖枝各指標(biāo)的變異系數(shù)都大于旱地蘆葦生殖枝各指標(biāo)的變異系數(shù),即濕地蘆葦?shù)纳鷳B(tài)可塑性大于旱地的,具有更高的環(huán)境適應(yīng)性和干擾的抵抗力[16]。但是,不同生境的蘆葦數(shù)量性狀生態(tài)可塑性程度有所不同,其中在濕地中葉面積的可塑性最大,旱地中葉生物量的可塑性最大,蘆葦葉生物量和葉面積的較大可塑性是其適應(yīng)異質(zhì)生境的重要原因之一,與嚴(yán)德福等[17]在松嫩平原異質(zhì)生境蘆葦種群得出的葉生物量與葉面積的可塑性遠(yuǎn)大于葉片的其他數(shù)量性狀的研究結(jié)果類似。

3.2 蘆葦不同葉位功能葉性狀對(duì)穗生物量影響

穗生物量的形成與葉片生長(zhǎng)關(guān)系密切,由于有機(jī)養(yǎng)分的就近供應(yīng)原則(主要與水分和養(yǎng)分的輸導(dǎo)機(jī)制有關(guān))[18]以及頂部三葉的自下而上的衰老機(jī)制[19],不同葉位的葉片對(duì)穗生物量的影響程度存在差異。肖輝海等[10]研究發(fā)現(xiàn)水稻不同葉位葉片對(duì)灌漿作用的太小順序?yàn)轫斎~>倒二葉>倒三葉。濕地蘆葦種群不同葉位的葉片對(duì)穗生物量的影響程度為頂葉>倒二葉>倒三葉,與以往的結(jié)論一致,但是,旱地中卻表現(xiàn)出完全相反的趨勢(shì),即頂葉<倒二葉<倒三葉。以往有研究表明頂葉對(duì)干旱脅迫更為敏感[20]。如王帆等[21]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下夏玉米第一葉的葉片含水量下降速率高于第三、第五葉,干旱脅迫下頂葉的生理活動(dòng)相對(duì)容易受到抑制。干旱脅迫影響了頂葉的生長(zhǎng)、衰老過程,影響了頂葉的生理功能。在頂葉生長(zhǎng)和生理活動(dòng)受到抑制的條件下,最大限度的發(fā)揮倒三葉(最大的功能葉片)的光合生產(chǎn)功能對(duì)干旱脅迫下的生存也許是最有利的,也是代價(jià)最小的。

3.3 蘆葦不同葉位功能葉片生物量與穗生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系

植物在適應(yīng)環(huán)境過程中,總是需要在生長(zhǎng)與繁殖之間做出權(quán)衡,以最大限度的提高種群適合度[22-23]。兩種生境蘆葦葉生物量的相對(duì)生長(zhǎng)中具有穩(wěn)定的異速生長(zhǎng)規(guī)律,如以濕地蘆葦種群為例,頂葉每增加0.1 g,穗生物量將增加1.361 6 g;倒二葉每增加0.1 g,穗生物量將增加1.033 1 g;倒三葉每增加0.1 g,穗生物量將增加0.955 5 g。濕地中蘆葦頂葉對(duì)穗的生物量增長(zhǎng)貢獻(xiàn)最大,倒二葉次之,倒三葉最小。

盡管不同生境蘆葦?shù)纳L(zhǎng)和物質(zhì)生產(chǎn)有極顯著的差異,但不同葉位的葉生物量與穗生物量均具有一致的冪函數(shù)異速生長(zhǎng)規(guī)律．如果把這種異速生長(zhǎng)規(guī)律看作是由遺傳因子控制的,用擬合方程的確定系數(shù)R2來估計(jì),隨機(jī)環(huán)境影響用1-R2來估計(jì),則在濕地生境蘆葦不同葉位葉生物量與穗生物量的異速生長(zhǎng)中,有63.47%～72.37%是由遺傳因子控制的,有27.63%～36.53%是由隨機(jī)環(huán)境影響的;在旱地生境蘆葦不同葉位葉生物量與穗生物量的異速生長(zhǎng)中,有41.47%～59.07%是由遺傳因子控制的,有40.93%～58.53%是由隨機(jī)環(huán)境影響的。蘆葦在濕地生境中葉生物量和穗生物量的相對(duì)增加,受遺傳因子的控制力更大,而旱地生境蘆葦在干旱脅迫下,其固有生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律更容易受到隨機(jī)因素的干擾,對(duì)種群動(dòng)態(tài)和更新產(chǎn)生不可預(yù)測(cè)的影響[24]。

4 結(jié) 論

4.1在博斯騰湖兩種生境中,不論葉長(zhǎng)、葉寬,還是葉面積,濕地中均以頂葉對(duì)穗生物量形成的影響最大,R2在3個(gè)指標(biāo)間變化范圍為0.557 7～0.920 5, 其次為倒二葉,倒三葉最小。旱地中均以倒三葉對(duì)穗生物量影響最大,R2的變化范圍為0.699 1～0.826 7,倒二葉次之,頂葉最小,表明旱地環(huán)境改變了蘆葦?shù)纳撤峙洳呗浴?/p>

4.2在兩種生境中均是葉面積和穗的相關(guān)性最高,在濕地生境中,R2值在3個(gè)葉位間變化范圍為0.588 0～0.920 5;在旱地生境中,葉面積的R2值變化范圍為0.648 5～0.826 7,進(jìn)而影響蘆葦光合作用以及光合速率,葉片是制造光合產(chǎn)物的主要器官,而蘆葦頂部三葉更是灌漿期的主要光合部位。