NaCl脅迫對3種飼草種子萌發(fā)的影響

楊金鈺,喬小燕,王西和,孫九勝

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】我國鹽漬土總面積約9 913×104hm2[1]。耕地中的鹽漬化面積達920.9×104hm2,占全國耕地面積的6.62%,鹽漬土是我國主要的中低產(chǎn)田土壤之一[2-4]。種植耐鹽作物是對鹽堿地進行生物改良利用的重要方法,在鹽堿地種植耐鹽飼草,不僅可以有效緩解農(nóng)牧區(qū)飼草供給不足的現(xiàn)狀,可以改良鹽堿地,提高土地利用率?！半p低”飼料油菜適口性好,采食率高,飼喂育肥效果顯著[5]。飼用甜高粱和紫花苜蓿具有易種植、產(chǎn)量高、生長快、飼用效果好且易推廣等特點,是適于新疆農(nóng)牧區(qū)種植推廣的青粗飼料資源[6,7]?！厩叭搜芯窟M展】前人研究多集中于不同區(qū)域的生長適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)、貯存及飼喂效果評價等[8-12],其作為可充分利用秋閑田、提高土地利用效率的優(yōu)質(zhì)牧草來源。種子健康發(fā)芽是耐鹽植物正常生長的前提條件,有關(guān)種子萌發(fā)期的耐鹽性研究認為,鹽脅迫抑制種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢,不同飼草種子的萌發(fā)對鹽脅迫的響應(yīng)有差異[13-15]?！颈狙芯壳腥朦c】由于單鹽比復(fù)鹽毒害更大,可以用來鑒定作物品種的耐鹽性。Na+和Cl-對作物生長發(fā)育的影響及危害尤為突出,主要表現(xiàn)在Na+對其它離子具有拮抗作用,影響作物對K、P和其它營養(yǎng)元素的吸收。研究不同鹽濃度脅迫下種子萌發(fā)期的耐鹽程度,將利于進行耐鹽飼草作物的篩選與評價。目前專門針對這3種飼草耐鹽抗性方面的對比研究尚少,有關(guān)耐鹽適應(yīng)性的評價不足。引進耐鹽飼草,對因地制宜改良利用鹽漬化耕地有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究引進的耐鹽飼料新品種的耐鹽性,分析3種飼草品種萌發(fā)期的耐鹽性指標(biāo),為區(qū)域鹽漬土改良利用和優(yōu)質(zhì)飼草篩選引種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的飼草種子飼料油菜、甜高粱、紫花苜蓿分別從華中農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進。飼料油菜千粒重為3.3 g;甜高粱千粒重為 20.5 g;紫花苜蓿千粒重為18.3 g。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

選用單鹽NaCl溶液作為種子萌發(fā)的培養(yǎng)液,設(shè)5個濃度梯度處理,濃度分別為0%(對照)、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%。在洗凈、烘干的9 cm培養(yǎng)皿中放入濾紙,分別加入上述培養(yǎng)液。選取飽滿無損傷的飼料油菜、飼用甜高粱、紫花苜蓿種子,經(jīng)消毒沖洗瀝水后擺入培養(yǎng)皿。每個培養(yǎng)皿置入種子100粒,設(shè)3次重復(fù)。

將培養(yǎng)皿置入25℃/20℃(晝/夜)培養(yǎng)箱,保持水分和鹽溶液濃度。從開始培養(yǎng)第2 d起記錄發(fā)芽數(shù)。每24 h觀察1次,當(dāng)胚根突出種皮時即可認定為發(fā)芽。第6 d統(tǒng)計發(fā)芽勢,第7 d統(tǒng)計發(fā)芽率后結(jié)束試驗。

1.2.2 測定指標(biāo)

發(fā)芽率(Gp)=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

發(fā)芽勢(Ge)=6 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%[16];

相對鹽害率(Rsi)=(對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率×100%;

發(fā)芽勢鹽害率(Gei)=(對照發(fā)芽勢-處理發(fā)芽勢)/對照發(fā)芽勢×100%;

萌發(fā)指數(shù)(Gi)=∑(Gt/Gt).

式中,Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù),Dt為相對應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù)[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel軟件進行處理和繪圖,采用SPSS統(tǒng)計分析軟件進行相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對飼草種子發(fā)芽率和相對鹽害率的影響

研究表明,在對照條件下,飼料油菜的發(fā)芽率為97.33%,當(dāng)NaCl濃度增加至1.2%時,發(fā)芽率與對照相比顯著降低,種子的萌發(fā)因鹽脅迫而被抑制,NaCl繼續(xù)增加到1.6%時,發(fā)芽率減小至70.67%。飼用甜高粱在對照條件下的發(fā)芽率為92.67%,當(dāng)NaCl濃度增加至0.8%時,種子的萌發(fā)被鹽脅迫抑制,發(fā)芽率與對照相比顯著降低, NaCl繼續(xù)增加到1.6%時,發(fā)芽率減小至58.67%。紫花苜蓿在對照條件下的發(fā)芽情況比較好,發(fā)芽率達100%,當(dāng)NaCl濃度增加至1.2%時,種子的萌發(fā)與對照相比顯著被抑制,發(fā)芽率降低至77.33%, NaCl增加到1.6%時,發(fā)芽率變化不顯著,為74.67%。3種飼草種子在無NaCl的情況下,發(fā)芽率最高的是紫花苜蓿,其次是飼料油菜、飼用甜高粱。隨著NaCl濃度的增加,飼草種子的發(fā)芽率都出現(xiàn)減小情況。

飼用甜高粱在低鹽脅迫時較敏感,當(dāng)NaCl濃度為0.4%時,相對鹽害率為53.41%,飼料油菜和紫花苜蓿的相對鹽害率分別為32.58%和27.12%。當(dāng)NaCl濃度增加為1.2%時,飼料油菜的相對鹽害率達100%,飼用甜高粱和紫花苜蓿的相對鹽害率分別為93.4%和67.68%。飼用甜高粱對低鹽脅迫較敏感,飼料油菜在中、高濃度鹽脅迫時的萌發(fā)抑制明顯,紫花苜蓿的相對鹽害率最低,比飼料油菜低20%左右。表1

2.2 NaCl脅迫對飼草種子發(fā)芽勢的影響

研究表明,隨著NaCl濃度的增加,飼用甜高粱、紫花苜蓿發(fā)芽勢呈降低趨勢。飼料油菜的發(fā)芽勢在NaCl濃度由0.4%增至0.8%時,發(fā)芽勢增加了2%,但處理間差異不顯著。當(dāng)NaCl濃度增加至0.8%時,飼用甜高粱的發(fā)芽勢顯著降低,比NaCl濃度為0.4%時降低了11.7%。當(dāng)NaCl濃度達到1.2%時,飼料油菜和紫花苜蓿的發(fā)芽勢和發(fā)芽勢鹽害率顯著降低。繼續(xù)增大NaCl濃度至1.6%時,飼料油菜的發(fā)芽勢降低為68%,發(fā)芽勢鹽害率顯著增大;紫花苜蓿的發(fā)芽勢降低為74.67%,發(fā)芽勢鹽害率為25.33%,與NaCl濃度為1.2%時相比差異不顯著。NaCl濃度為1.6%時,紫花苜蓿的發(fā)芽勢鹽害率比飼料油菜低4.84%。飼用甜高粱在較低鹽濃度時(NaCl濃度0.8%)出現(xiàn)發(fā)芽抑制,發(fā)芽速度明顯變慢。飼料油菜和紫花苜蓿在較高鹽濃度時(NaCl濃度1.2%～1.6%)出現(xiàn)發(fā)芽脅迫,并且紫花苜蓿受鹽害影響低于飼料油菜。表2

2.3 NaCl脅迫對飼草種子萌發(fā)指數(shù)的影響

研究表明,隨著NaCl濃度的增加,飼用甜高粱、紫花苜蓿的萌發(fā)指數(shù)呈降低趨勢。當(dāng)NaCl濃度由0增加至0.4%時,飼料油菜的萌發(fā)指數(shù)由22.9增加至25.37,在NaCl濃度為0.4%時,飼料油菜的萌發(fā)并未受到鹽脅迫環(huán)境影響。當(dāng)NaCl濃度為0、0.4%、1.2%、1.6%時,萌發(fā)指數(shù)大小為紫花苜蓿>飼用甜高粱>飼料油菜,紫花苜蓿種子活力較強,在早期發(fā)芽最快。飼用甜高粱在NaCl濃度為0.8%時的萌發(fā)指數(shù)小于飼料油菜,且發(fā)芽勢、發(fā)芽率也小于飼料油菜,在此濃度下甜高粱的鹽脅迫抑制較明顯。圖1

表1 不同濃度NaCl脅迫下種子發(fā)芽率變化Table 1 Effects of different concentrations of NaCl stress on seed germination rate(%)

表2 不同濃度NaCl脅迫下種子發(fā)芽勢變化Table 2 Effects of different concentrations of NaCl stress on seed germination potential(%)

圖1 不同NaCl濃度下飼草種子的萌發(fā)指數(shù)變化

3 討 論

研究結(jié)果表明,3種飼草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)總體上隨NaCl濃度的增加而下降。當(dāng)NaCl濃度為0.4%時,紫花苜蓿的發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高,飼料油菜次之,飼用甜高粱的低鹽脅迫較明顯,其發(fā)芽率、發(fā)芽勢低于其他處理,相對鹽害率、發(fā)芽勢鹽害率高于其他處理;當(dāng)NaCl濃度增加為0.8%時,紫花苜蓿的發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高,飼料油菜的發(fā)芽率、發(fā)芽勢次之,飼用甜高粱的發(fā)芽率、發(fā)芽勢最低。但此時飼料油菜的相對鹽害率最高,飼用甜高粱的發(fā)芽勢鹽害率最高。當(dāng)NaCl濃度增加為1.2%時,飼料油菜的發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高,但相對鹽害率達100%,此時相比于對照發(fā)芽受到明顯抑制。紫花苜蓿發(fā)芽率、發(fā)芽勢次之,飼用甜高粱發(fā)芽率、發(fā)芽勢最低,相對鹽害率、發(fā)芽勢鹽害率最高,受鹽害脅迫強烈。當(dāng)NaCl濃度增加為1.6%時,紫花苜蓿的發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高,鹽害率最低。飼料油菜發(fā)芽率、發(fā)芽勢次之。飼用甜高粱發(fā)芽率、發(fā)芽勢最低,相對鹽害率、發(fā)芽勢鹽害率最高,受鹽害脅迫最明顯。飼用甜高粱在低鹽脅迫時就敏感的表現(xiàn)出發(fā)芽抑制,飼料油菜在中、高濃度鹽脅迫時的萌發(fā)抑制明顯,紫花苜蓿對鹽害的耐受最強,高鹽脅迫下仍能保持最高的發(fā)芽率、發(fā)芽勢?？傮w上講,3種飼草對NaCl的耐受程度為:紫花苜蓿>飼料油菜>飼用甜高粱。

在NaCl濃度為0～0.4%時,3種飼草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均無顯著變化,這與申吳燕等的研究一致[18,19],在此濃度的低鹽條件下,這幾種飼草種子的細胞膜滲透調(diào)節(jié)和呼吸酶受到的影響較小,均可作為適宜種植的作物。

飼用甜高粱在NaCl濃度為0.8%時的發(fā)芽率、發(fā)芽勢顯著降低,相對鹽害率和發(fā)芽勢鹽害率顯著增加,與郝培彤,高鳳菊等研究一致[15,20]。在較高濃度的NaCl溶液中,種子的細胞質(zhì)膜的完整性和功能遭到破壞,細胞內(nèi)離子濃度增大,細胞代謝紊亂而使種子萌發(fā)受阻,甜高粱發(fā)芽率大幅減小。不同植物種子對不同濃度的鹽脅迫的耐受程度不同,研究表明一定濃度鹽脅迫對某些牧草種子萌發(fā)有促進作用,即“引發(fā)作用”[21],這與研究結(jié)果相似。飼料油菜在NaCl濃度為0.8%時的發(fā)芽率較高,但是相對鹽害率最大,為96.3%,發(fā)芽勢鹽害率為4.13%。飼料油菜對鹽脅迫有一定耐受力,低鹽環(huán)境刺激了種子中脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積,增大了細胞內(nèi)部溶液的滲透壓,引起引發(fā),使種子能夠更多的吸收水分,降低細胞水勢,從而促進了種子的萌發(fā)[22]。飼料油菜具有耐旱、適應(yīng)性廣等優(yōu)點[23],研究結(jié)果為進一步在低鹽地區(qū)種植提供依據(jù)。

飼料油菜、紫花苜蓿種子在NaCl濃度為1.2%時的發(fā)芽率、發(fā)芽勢顯著降低,鹽害作用明顯,其中飼料油菜的相對鹽害率達100%,這與已有研究結(jié)果相似[24]。原因可能是鹽脅迫使種子的吸水速度變慢,吸水量減少,培養(yǎng)液中的Na+濃度高于種皮細胞液濃度,造成細胞膜損傷與破壞,導(dǎo)致種子內(nèi)大量溶質(zhì)外滲,發(fā)芽進程受到影響。

4 結(jié) 論

在NaCl濃度為0.4%以下的低鹽環(huán)境,飼料油菜、飼用甜高粱、紫花苜蓿均具有較高的耐鹽性,可作為低鹽地區(qū)適宜種植的作物。當(dāng)NaCl濃度達0.8%時,飼料油菜和紫花苜蓿具有較好的耐鹽性,可以作為推薦種植作物,飼用甜高粱的發(fā)芽受阻不宜種植。當(dāng)NaCl濃度達1.2%以上時,飼料油菜、飼用甜高粱和紫花苜蓿均表現(xiàn)出明顯的鹽害脅迫。3種飼草的耐鹽性排序為紫花苜蓿>飼料油菜>飼用甜高粱。