新疆裸重唇魚(yú)不同地理種群形態(tài)差異

張永杰, 陳生熬,2, 王程欣, 王新月,李江玲,謝從新,2,魏 齊

(1.塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/塔里木珍稀魚(yú)類研究中心,新疆阿拉爾 843300 ; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,武漢 430070;3. 新疆昭蘇縣山水農(nóng)業(yè)科技有限公司,新疆昭蘇 835600)

0 引 言

【研究意義】瑪納斯河地處新疆準(zhǔn)噶爾盆地南部,平均海拔5 000 m以上,冰川融水為主,全長(zhǎng)420 km,準(zhǔn)噶爾內(nèi)陸區(qū)冰川規(guī)模最大的一條內(nèi)流河,北流注入瑪納斯湖[1]。特克斯河,地處新疆伊犁河谷東南,發(fā)源于汗騰格里峰北側(cè),平均海拔3 000 m以上,以冰川積雪融水補(bǔ)給為主,在鞏留先與鞏乃斯河匯合,再向西與喀什河匯合后稱伊犁河,最終注入巴爾喀什湖[2]。新疆主要有88種魚(yú)類[3, 4],其中土著魚(yú)類46種,北疆35種,額爾齊斯河水系23種、伊犁河水系9種,準(zhǔn)噶爾盆地分別是新疆裸重唇魚(yú)(Gymnodiptychusdybowskii)、新疆高原鰍(Triphophysastrauchii)和斯氏高原鰍(Triplophysastoliczkae)僅存瑪納斯河,與伊犁河水系共同種[5, 6]。近年來(lái),隨著農(nóng)田水利建設(shè)等原因[7-9],和虹鱒等外來(lái)物種持續(xù)引入[4, 5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于不同地理種群研究主要集中在物種形態(tài)差異分析、個(gè)體生長(zhǎng)比較、不同地理種群遺傳性狀及基因變異等[10-13],研究物種不同地理群體的形態(tài)分化及演變機(jī)制。新疆裸重唇魚(yú)研究主要圍繞伊犁河水系群體開(kāi)展了形態(tài)生物學(xué)、胚胎發(fā)育、年齡與生長(zhǎng)等[14-16],其他水系的則以生物學(xué)和地理信息及特化分子機(jī)制等方面[17-19]。對(duì)于瑪納斯河研究多為氣候變化、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)、綠洲擴(kuò)張、生態(tài)結(jié)構(gòu)、水系特點(diǎn)及水質(zhì)變化[20-27];關(guān)于漁業(yè)研究?jī)H為瑪納斯河流域內(nèi)準(zhǔn)噶爾雅羅魚(yú)分子生物學(xué)研究[28, 29]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前未見(jiàn)不同地理種群特征差異研究報(bào)道。新疆區(qū)域特征差異較大,水系結(jié)構(gòu)復(fù)雜,水域生態(tài)脆弱,裸重唇魚(yú)為裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類高度特化群體,不同水系異質(zhì)性很高,具有典型的進(jìn)化特點(diǎn)和演化機(jī)制,需研究新疆裸重唇魚(yú)不同地理種群形態(tài)差異。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】2020～2021年研究瑪納斯河和特克斯河新疆裸重唇魚(yú)形態(tài)特征和可量性狀等分化,分析高海拔地區(qū)特化裸重唇魚(yú)類分化特征和適應(yīng)進(jìn)化,為高原魚(yú)類區(qū)系演化和種質(zhì)保護(hù)積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2020～2021年,在瑪納斯河(Manas river, M)石河子段和特克斯河(Turks river,T)昭蘇段,運(yùn)用刺網(wǎng)和地籠等(2a=2.0 cm),采集新疆裸重唇魚(yú)100尾(瑪納斯河35尾,特克斯河65尾),現(xiàn)場(chǎng)開(kāi)展魚(yú)類生物學(xué)指標(biāo)測(cè)定完成后,福爾馬林固定保存帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2 方 法

據(jù)殷名稱和李思發(fā)[30, 31],使用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測(cè)量和框架法,測(cè)量全長(zhǎng)(Total Length,TL)、體長(zhǎng)(Body Length,BL)、體高(Body Depth,BD)、體寬(Body Width,BW)、頭長(zhǎng)(Head Length,HL)、吻長(zhǎng)(Snout Length,SL)、眼徑(Eye Diameter,ED)、眼間距(Eye Interval,EI)、尾柄長(zhǎng)(Caudal Peduncle Length,CPL)、尾柄高(Depth of Caudal Peduncle,DCP)共10項(xiàng)常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)和22項(xiàng)框架生物學(xué)指標(biāo)。圖1

所有采集的數(shù)據(jù),均采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量長(zhǎng)度(精度0.01 mm),電子天平稱量體重(精度0.01 g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

據(jù)楊熙等[32]形態(tài)特征測(cè)量值,經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后分析。采用SPSS17.0和ORIGIN9.0,用均值和標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。主成分分析用 SPSS17.0完成,使用因子分析中的設(shè)置對(duì)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化,選擇協(xié)方差矩陣和正交旋轉(zhuǎn)法協(xié)助因子分析,采用主成分散點(diǎn)圖觀察分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆裸重唇魚(yú)外形特征

研究表明,新疆裸重唇魚(yú),Gymnodiptychusdybowskii(Kessler, 1874);曾用名:裸黃瓜魚(yú);地方名,厚唇魚(yú),小白條。隸屬于鯉形目、鯉科、裂腹魚(yú)亞科、裸重唇魚(yú)屬,新疆裸重唇魚(yú)。

背鰭D.Ⅲ-8;胸鰭P.Ⅰ-13～19;腹鰭Ⅰ.Ⅰ-8～9;臀鰭A.Ⅰ-5。側(cè)線鱗87～98,臀鱗14～21。

體延長(zhǎng),略側(cè)扁,頭后背部稍隆起。頭呈圓錐形。吻鈍,突出,口下位,馬蹄形;下頜有薄的角質(zhì),但不銳利;上、下唇十分發(fā)達(dá),唇后溝中斷。眼近吻后端,側(cè)上位。鼻孔靠近眼前部。頜須1對(duì)。下咽骨呈弧形,狹長(zhǎng)。咽齒2行,齒柱狀,頂端尖鉤,齒面似匙狀。鰓耙短小,稀疏。鰓蓋膜連于峽部。

通體幾乎裸露無(wú)鱗,僅有肩鱗、臀鱗及側(cè)線鱗。側(cè)線完全,側(cè)中位。腹鰭上方有腋鱗。

瑪納斯河群體腹部乳白色,從腹部向上,直到背部,顏色逐漸加深成灰白色,背部灰白色漸變至深色,側(cè)線部分顏色為淺棕色,背脊部分顏色深灰色,伴有細(xì)小黑色斑點(diǎn)。

特克斯河群體腹部灰白色,從腹部向上,直到側(cè)線處,側(cè)線至背部,顏色從淺棕色漸變至深棕色,背脊部分顏色深棕色至部分黑色,從側(cè)線至背部間黑色斑點(diǎn)由小變大。圖1

圖1 采集自瑪納斯河和特克斯河的新疆裸重唇魚(yú)(M,上/T,下)

2.2 體長(zhǎng)/體重等可量性狀分布比較

研究表明,瑪納斯河群體(M)總體35尾,體重范圍為22.00～660.00 g,均值為(188.80±153.82) g,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=1.171,Ku=1.508);特克斯河群體(T)總體65尾,體重范圍為2.19～136.35 g,均值為(24.65±22.24) g,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=3.289,Ku=12.555)。瑪納斯河群體體重均值遠(yuǎn)大于特克斯河群體約7.65倍,最小值為特克斯河群體的10.05倍,最大體重兩者相差4.84倍,兩個(gè)群體體重差異極顯著(P<0.01)。

瑪納斯河群體(M)體長(zhǎng)范圍為52.36～393.00 cm,均值為(182.45±79.36) cm,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=0.676,Ku=0.112);特克斯河群體(T)體長(zhǎng)范圍為5.00～44.00 cm,均值為(116.99±24.55) cm,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=0.973,Ku=2.988)。瑪納斯河群體體長(zhǎng)均值遠(yuǎn)大于特克斯河群體約1.56倍,2個(gè)群體可量指標(biāo)差異顯著(P<0.05),體長(zhǎng)最小值為特克斯河群體的10.47倍,最大體長(zhǎng)兩者相差8.93倍,2個(gè)群體體長(zhǎng)差異均為極顯著(P<0.01)。圖2

圖2 新疆裸重唇魚(yú)體重/體長(zhǎng)分布(M,左/T,右)

瑪納斯河群體(M)總體35尾,體高范圍為17.55～89.55 g,均值為(40.79±16.37) g,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=1.052,Ku=1.160);特克斯河群體(T)總體65尾,體高范圍為10.20～49.55 g,均值為(21.93±6.09) g,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=1.904,Ku=6.482)?，敿{斯河可量性狀值均大于特克斯河,其中范圍值和均值差異極顯著(P<0.01)。

瑪納斯河群體(M)體寬范圍為10.67～80.05 cm,均值為(32.63±15.82) cm,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=1.101,Ku=1.245);特克斯河群體(T)體寬范圍為7.57～30.04 cm,均值為(16.33±4.11) cm,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=1.097,Ku=2.117)。比較兩個(gè)不同群體體高,瑪納斯河可量性狀值均大于特克斯河,其中范圍值和均值差異極顯著(P<0.01)。

瑪納斯河群體(M)頭長(zhǎng)范圍為12.16～90.00 cm,均值為(45.27±18.75) cm,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=0.676,Ku=0.112);特克斯河群體(T)頭長(zhǎng)范圍為5.00～44.00 cm,均值為(27.73±6.23) cm,不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn),Sk=1.409,Ku=4.330)。瑪納斯河可量性狀值均大于特克斯河,其中范圍值和均值差異極顯著(P<0.01)。圖3

圖3 瑪納斯河新疆裸重唇魚(yú)體高/體寬/頭長(zhǎng)分布(M,左/T,右)

2.3 體長(zhǎng)與體重等性狀擬合方程比較

研究表明,瑪納斯河群體(n=35)體長(zhǎng)與體重回歸方程:WM=0.049L1.992 8(R2=0.932 0);

特克斯河群體(n=65)體長(zhǎng)與體重回歸方程:WT=1.39×10-6L3.127 5(R2=0.964 8)。

新疆裸重唇魚(yú)瑪納斯河群體,多數(shù)個(gè)體分布在100～200 mm,魚(yú)類機(jī)體體長(zhǎng)分布范圍較寬泛。體長(zhǎng)與體重的擬合關(guān)系式WM=0.049L1.992 8(R2=0.932 0)中,b=1.992 8(P>0.05),屬于異速生長(zhǎng);a=0.049,肥滿度較低;R2=0.932 0,體長(zhǎng)與體重相關(guān)性較大。圖4

圖4 新疆裸重唇魚(yú)體長(zhǎng)與體重關(guān)系圖(M,左/T,右)

新疆裸重唇魚(yú)特克斯河群體,多數(shù)個(gè)體分布在100～150 mm,魚(yú)類機(jī)體體長(zhǎng)分布范圍較寬泛,但個(gè)體上較小于瑪納斯河群體,個(gè)別出現(xiàn)了大個(gè)體現(xiàn)象。體長(zhǎng)與體重的擬合關(guān)系式WT=1.39×10-6L3.1275(R2=0.964 8)中,b=3.127 5>3(P<0.05),屬于勻速生長(zhǎng);a=1.39×10-6,肥滿度遠(yuǎn)低于瑪納斯河群體;R2=0.964 8,體長(zhǎng)與體重相關(guān)性較大于瑪納斯河群體。

新疆裸重唇魚(yú)不同水系群體,不僅在體長(zhǎng)與體重冪函數(shù)構(gòu)建中表現(xiàn)出明顯的差異(P>0.05),體長(zhǎng)與其他生物學(xué)指標(biāo)中也表現(xiàn)出尤為突出的差異性。

瑪納斯河群體的體長(zhǎng)(BL)與體高(BD)、與體寬(BW)、與頭長(zhǎng)(HL)和吻長(zhǎng)(SL)等4個(gè)可量指標(biāo)的擬合關(guān)系式如下:

LM=0.230 9XBD-5.081 7(R2=0.863 2).

LM=0.157 9XBW-2.136 3(R2=0.889 7).

LM=0.242 3XHL-0.614 8(R2=0.910 6).

LM=0.096 5XSL-2.634 0(R2=0.893 1).

瑪納斯河群體表現(xiàn)出,其體長(zhǎng)與其他4個(gè)性狀均為高度線性相關(guān),其中相關(guān)性依次為頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、體寬和體高;體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)的相關(guān)性較大于其他性狀。圖5

新疆裸重唇魚(yú)特克斯河群體中,魚(yú)類的體長(zhǎng)(BL)與體高(BD)、與體寬(BW)、與頭長(zhǎng)(HL)和吻長(zhǎng)(SL)等4個(gè)可量指標(biāo)的擬合關(guān)系式如下:

LT=0.205 4XBD+3.320 4(R2=0.991 3).

LT=0.197 4XBW-3.387 0(R2=0.979 8).

LT=0.221 1XHL+4.931 9(R2=0.872 2).

LT=0.099 7XSL-1.397 2(R2=0.762 4).

特克斯河群體表現(xiàn)出,其體長(zhǎng)與其他4個(gè)性狀同樣與瑪納斯河群體一致,均為高度線性相關(guān),其中相關(guān)性依次為體高、體寬、頭長(zhǎng)和吻長(zhǎng);然體長(zhǎng)與體高的相關(guān)性較大于其他性狀。

兩個(gè)不同水系的新疆裸重唇魚(yú)群體,瑪納斯河群體的機(jī)體生長(zhǎng)中,頭長(zhǎng)表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢(shì),體寬和體高表現(xiàn)形式不為主要性狀。特克斯河群體則以體寬為突出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),體寬和體高均為主要的表現(xiàn)性狀,優(yōu)勢(shì)較大于頭長(zhǎng)和吻長(zhǎng)等。瑪納斯河群體,所有魚(yú)類樣本中,所有性狀指標(biāo)均表現(xiàn)出較高的直線相關(guān),但數(shù)值較為分散,似均勻分布,沒(méi)有集中表現(xiàn),特克斯河則反之。曲線形式中,兩個(gè)群體體長(zhǎng)與體寬關(guān)系式差異不顯著(P<0.05),其余性狀走勢(shì)均較特克斯河群體陡,差異顯著(P>0.05)。圖6

圖5 新疆裸重唇魚(yú)瑪納斯河體長(zhǎng)與體高/體寬/頭長(zhǎng)/吻長(zhǎng)的關(guān)系

圖6 新疆裸重唇魚(yú)特克斯河體長(zhǎng)與體高/體寬/頭長(zhǎng)/吻長(zhǎng)的關(guān)系

2.4 新疆裸重唇魚(yú)的可量性狀和框架

研究表明,新疆裸重唇魚(yú),瑪納斯河群體35尾,特克斯河群體65尾,標(biāo)準(zhǔn)化矯正處理36項(xiàng),除體重和體長(zhǎng)外,其它34項(xiàng)可量性狀全部除以體長(zhǎng),主成分1是54.6%,主成分2是11.6%,兩個(gè)群體間均沒(méi)有重疊;影響主成分1的主要性狀是:體高、背鰭起點(diǎn)到腹鰭起點(diǎn);影響主成分2的主要性狀是:背鰭起點(diǎn)到背鰭后基、背鰭起點(diǎn)到臀鰭起點(diǎn)、背鰭起點(diǎn)到尾鰭下。圖7

圖7 新疆裸重唇魚(yú)的第一、第二主成分構(gòu)建散點(diǎn)

研究表明,篩選出對(duì)判別貢獻(xiàn)較大的8個(gè)參數(shù),以體高、吻長(zhǎng)、眼間距、尾柄高、吻端到枕后、背鰭起點(diǎn)到背鰭后基、臀鰭起點(diǎn)到腹鰭起點(diǎn)和臀鰭長(zhǎng)度等8個(gè)可量變量,以X1、X2、X3…X8,建立新疆裸重唇魚(yú)不同群體的判別公式如下:

瑪納斯河群體:

YM=-1 985.898-1 934.510X1-2 020.768X2+5 137.864X3+2 858.243X4+3 111.135X5-2 376.605X6+2 494.936X7+4 382.908X8;

特克斯河群體:

YT=-1 826.918-2 036.205X1-1 770.907 9X2+4 898.455X3+3 679.483X4+1 882.970X5-919.602X6+3 189.758X7+4 632.123X8.

新疆裸重唇魚(yú)生活史中,生長(zhǎng)性狀體高、吻長(zhǎng)及眼間距是生長(zhǎng)中直接影響生長(zhǎng)因子,這將對(duì)新疆裸重唇魚(yú)的種質(zhì)資源保存中選育起到關(guān)鍵指導(dǎo)作用。

3 討 論

瑪納斯河,地處準(zhǔn)噶爾盆地南緣,源自天山中段融雪,經(jīng)流山地、平原和沙漠等不同地形,屬于內(nèi)流河,有其獨(dú)特的水域生態(tài)系統(tǒng)[21]。近50年來(lái),溫度升高、降雨增加,蒸發(fā)量減少,水體氨氮有所升高,總體評(píng)價(jià)水質(zhì)較好[20, 21, 25]?，敿{斯河,綠洲農(nóng)業(yè)加速發(fā)展,土地碎片化和生境破碎使得生物資源衰竭,遺傳多樣性降低[27, 33, 34]。特克斯河,高海拔河流,水量隨季節(jié)變化較大,236年內(nèi)水量出現(xiàn)了升高和降低,2013年～2016年水量降低幅度較大[35],出現(xiàn)最低點(diǎn),水體變化較大,生物多樣性變化明顯,豐度降低[2, 36, 37];2021年該流域內(nèi)斑重唇魚(yú)被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物[30]。

魚(yú)類形態(tài)特征的變化與諸多因素相關(guān),主要原因是棲息環(huán)境中水質(zhì)理化指標(biāo)和餌料豐度兩者影響[30]。特克斯河[5, 38],海拔2 600 m,遠(yuǎn)高于瑪納斯河1 010 m,流域內(nèi)落差相差較大,深水區(qū)域較瑪納斯河多,水體流動(dòng)性和周邊環(huán)境明顯不同,水溫等理化指標(biāo)存在較大差異,特克斯河水溫全年最高17.20℃,溶解氧在9.74 mg/L,TDS值192.08 mg/L,電導(dǎo)率值260.00 mg/L,以鈣離子濃度高達(dá)40.58 mg/L,Cl-高達(dá)14.20 mg/L,總體水質(zhì)Ⅱ類水以上,以CⅠCa水體;瑪納斯河[25, 39, 40],有機(jī)物較多,無(wú)機(jī)物含量較低,餌料生物豐度較特克斯河高,氧氣含量隨有機(jī)物增大而減小,魚(yú)類生長(zhǎng)幅度較特克斯河大,尤其是體重和體長(zhǎng)差異極顯著(P<0.01),不同生境下新疆裸唇重魚(yú)形態(tài)體色差異明顯,與研究結(jié)果一致。

新疆裸重唇魚(yú)瑪納斯河群體體長(zhǎng)與體重的方程:WM=0.049L1.992 8(R2=0.932 0),與特克斯河群體(n=65)相比,生長(zhǎng)趨勢(shì)異速變幅較大,b值僅1.998 2,這與餌料生物豐度密切相關(guān);然特克斯河群體體長(zhǎng)與體重?cái)M合方程中WT=1.39×10-6L3.127 5(R2=0.964 8),雖較瑪納斯河群體較瘦外,生長(zhǎng)勻速,生長(zhǎng)趨勢(shì)穩(wěn)定,這與瑪納斯河BOD含量較大,富營(yíng)養(yǎng)化明顯密切相關(guān)[41]。新疆裸重唇魚(yú),不同群體在體長(zhǎng)與其他生物學(xué)指標(biāo)中也表現(xiàn)出尤為突出的差異性,瑪納斯河群體的體長(zhǎng)(BL)與體高(BD)、與體寬(BW)、與頭長(zhǎng)(HL)和吻長(zhǎng)(SL)等4個(gè)可量指標(biāo)的擬合關(guān)系式,與特克斯河群體相比較,不同群體中不同性狀的生長(zhǎng)趨勢(shì)不同,與斑重唇魚(yú)和東方墨頭魚(yú),以及水稻等植物的選育相關(guān)[32, 42, 43],與其他研究結(jié)果類似。

新疆裸重唇魚(yú),由于棲息環(huán)境不同,生長(zhǎng)趨勢(shì)不同,形態(tài)特征也大相徑庭,所以在主成分分析中,兩群體可明顯區(qū)分,與七帶石斑魚(yú)[44](Epinephelusseptemfasciatus)的研究一致。研究中影響其差異的生長(zhǎng)性狀卻有所不同,使得主成分1的主要性狀體高、背鰭起點(diǎn)到腹鰭起點(diǎn);主成分2的主要性狀背鰭起點(diǎn)到背鰭后基、背鰭起點(diǎn)到臀鰭起點(diǎn)、背鰭起點(diǎn)到尾鰭下等,貢獻(xiàn)較大的參數(shù)中以體高、吻長(zhǎng)、眼間距等排列較前,是直接影響生長(zhǎng)的主要因子,與李思發(fā)等[45]對(duì)長(zhǎng)江和珠江鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)研究結(jié)果相類似,這將對(duì)魚(yú)類的種質(zhì)資源保存中選育起到關(guān)鍵指導(dǎo)作用,但是對(duì)于是否存在亞種水平,待進(jìn)一步開(kāi)展分子研究。

4 結(jié) 論

新疆裸重唇魚(yú),典型冷水性裂腹魚(yú)類,體延長(zhǎng),略側(cè)扁,口下位,通體幾乎裸露無(wú)鱗,不同地理群體顏色和形態(tài)均出現(xiàn)明顯的差異,尤其表現(xiàn)在生長(zhǎng)中的體重和體長(zhǎng)差異明顯,由于生境不同,兩者生長(zhǎng)趨勢(shì)明顯差異,影響各自生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子體高、背鰭起點(diǎn)到腹鰭起點(diǎn),以及背鰭起點(diǎn)到背鰭后基、背鰭起點(diǎn)到臀鰭起點(diǎn)、背鰭起點(diǎn)到尾鰭下等均也有所不同,且從外形特征和色澤等兩個(gè)群體間可明顯區(qū)分,體高、吻長(zhǎng)及眼間距三因素是兩不同群體選育的關(guān)鍵。