水稻耐熱育種研究及其展望

摘 要：隨著全球氣候變暖加劇，高溫對(duì)水稻產(chǎn)生的影響越加明顯，水稻因高溫造成的減產(chǎn)直接威脅糧食生產(chǎn)安全，因此提高水稻耐熱能力是各地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的巨大挑戰(zhàn)，高通量測序技術(shù)和功能基因組學(xué)的發(fā)展為農(nóng)業(yè)科學(xué)家們開展水稻耐熱研究提供了基礎(chǔ)。本文重點(diǎn)綜述了對(duì)高溫脅迫下水稻生長發(fā)育和生理生化的研究，水稻耐熱QTL和相關(guān)基因的研究，以及耐熱水稻種質(zhì)資源的篩選及創(chuàng)制研究進(jìn)展，為耐熱型水稻的選育提供一定幫助。

關(guān)鍵詞：水稻；全球變暖；耐熱研究；育種研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1673-1794（2023）02-0023-06

作者簡介：陳祖龍，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院碩士生，研究方向：水稻耐熱性研究及新品種開發(fā)；鄭珍珍，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院碩士生；王慧，安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司正高級(jí)農(nóng)藝師；張從合，安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司研究員（合肥 230088）。

基金項(xiàng)目：安徽省科技重大攻關(guān)項(xiàng)目“適于江淮地區(qū)水稻優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)制與分子設(shè)計(jì)育種”（2021d06050002）

收稿日期：2023-02-05

中國是最大的水稻生產(chǎn)國，同樣也是水稻重要進(jìn)口國家之一，百分之六十以上中國人以大米為主食^[1]。水稻對(duì)中國糧食安全至關(guān)重要！水稻起源于亞熱帶地區(qū)，屬喜溫作物，但水稻生長發(fā)育階段溫度持續(xù)在35℃以上，會(huì)對(duì)水稻生長發(fā)育和品質(zhì)造成顯著影響，并且會(huì)造成減產(chǎn)^[2]。

隨著全球變暖的持續(xù)，夏季高溫頻發(fā)，高溫?zé)岷Τ潭纫灿l(fā)嚴(yán)重，對(duì)水稻的安全生產(chǎn)造成極大的威脅 ^[3-4]。在我國長江流域，每年都會(huì)出現(xiàn)持續(xù)性的高溫天氣，對(duì)水稻的生產(chǎn)極為不利。研究報(bào)道，2007年我國主要農(nóng)業(yè)地區(qū)就遭受歷史以來最長時(shí)間的高溫?zé)岷γ{迫，水稻減產(chǎn)嚴(yán)重，達(dá)到了50%^[5-10]。2022年安徽合肥夏季從6月13日開始持續(xù)了64天的高溫，40℃以上覆蓋面積更是歷史以來最大。此次高溫因持續(xù)時(shí)間極長、范圍極廣、強(qiáng)度極大、極端性極強(qiáng)，成為自1961年有完整氣象記錄以來綜合強(qiáng)度最強(qiáng)的區(qū)域性事件。數(shù)據(jù)表明，工業(yè)革命以來地表平均溫度已上升了8.7%^[11]。

高溫已成為危害作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的最主要非生物因素之一，尤其對(duì)水稻易造成不可逆轉(zhuǎn)的危害，嚴(yán)重威脅水稻的安全生長^[12-13]。水稻生長安全關(guān)乎我國糧食安全，因此水稻熱害問題亟待解決，刻不容緩。大量科研工作者已開展耐熱相關(guān)研究，公認(rèn)的解決水稻高溫?zé)岷栴}最直接有效的手段，就是通過挖掘水稻耐熱相關(guān)功能基因，培育耐熱型水稻新品種。

1 高溫脅迫對(duì)水稻生長發(fā)育及生理生化的影響

1.1 高溫脅迫對(duì)水稻生長發(fā)育的影響

高溫?zé)岷κ侵缸匀粶囟冗_(dá)到一定程度對(duì)水稻生長發(fā)育產(chǎn)生的極端不可彌補(bǔ)的傷害并造成損失。水稻不同時(shí)期對(duì)高溫脅迫響應(yīng)程度存在差異，營養(yǎng)生長期遇高溫脅迫會(huì)造成水稻形態(tài)異常，根系發(fā)育不良，有效穗數(shù)減少等^[14]。水稻幼穗分化期遇高溫脅迫會(huì)造成穎花退化，阻斷水稻幼穗的正常發(fā)育進(jìn)程，造成正常穎花率下降。水稻抽穗開花期對(duì)高溫脅迫敏感度最高，溫度過高會(huì)造成花粉敗育，降低結(jié)實(shí)率，從而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降^[15-16]。水稻灌漿期遭遇高溫會(huì)影響光合物質(zhì)運(yùn)輸，導(dǎo)致灌漿受阻，產(chǎn)生癟粒，最終使水稻產(chǎn)量和品質(zhì)降低^[17]。

Rang等通過研究得出結(jié)論，高溫環(huán)境下對(duì)水稻易產(chǎn)生高溫干旱雙脅迫現(xiàn)象，花粉發(fā)育和水稻結(jié)實(shí)率受到的影響會(huì)更大^[18]。通過保持稻田干濕交替，可以有效減少水稻蒸騰作用損失的大量水分，抑制高溫造成的水稻花粉畸形發(fā)育，結(jié)實(shí)率下降和產(chǎn)量下降等，降低高溫對(duì)水稻生長發(fā)育的影響^[19]。高溫脅迫對(duì)水稻不同生育期的影響如下表1。

1.2 高溫脅迫下水稻生理生化的變化

一方面高溫脅迫下水稻超氧化酶含量和活性上升，降低水稻活性氧含量，從而抑制高溫迫害；另一方面高溫脅迫環(huán)境下，水稻蔗糖與ABA協(xié)同作用提高水稻抗逆能力。

高溫脅迫時(shí)，水稻中的單線態(tài)氧濃度迅速增加，高濃度的單線態(tài)氧會(huì)引起細(xì)胞膜機(jī)能受阻，使得細(xì)胞膜無法發(fā)揮正常功能。高溫脅迫條件下水稻中過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT） 含量和活性會(huì)迅速上升，從而分解大量積累的活性氧，減輕高溫造成的損傷^[22-23]。蔗糖作為植物重要的光合產(chǎn)物，存儲(chǔ)糖分和運(yùn)輸糖分的中間物，不僅可作為植物主要能量來源，在植物生長發(fā)育調(diào)節(jié)以及對(duì)逆境條件的響應(yīng)同樣發(fā)揮至關(guān)重要的作用。AMARA通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高溫條件下為水稻噴施蔗糖溶液能提高水稻的存活率，并且通過轉(zhuǎn)錄組分析得出結(jié)論，高溫脅迫下水稻中蔗糖含量迅速增加，在ABA協(xié)同作用下，水稻CAT酶活性提高，提高了水稻耐熱能力和花粉的育性。夏季高溫環(huán)境下，為降低水稻受熱害造成的損失，適當(dāng)噴施蔗糖和ABA混合溶液，能有效抑制高溫對(duì)水稻的影響^[24]。圖1是高溫脅迫對(duì)水稻生理生化的影響示意圖。

2 水稻耐熱相關(guān)基因研究

2.1 水稻耐熱相關(guān)QTL研究

隨著對(duì)水稻基因組研究的深入以及分子標(biāo)記技術(shù)的逐漸成熟，專家學(xué)者們對(duì)水稻耐熱QTL進(jìn)行了挖掘與分析，并且取得了一定研究成果。根據(jù)報(bào)道，水稻耐熱性相關(guān)QTL有80多個(gè)，孕穗期和灌漿期居多，抽穗開花期QTL報(bào)道仍較少，已鑒定的耐熱QTL貢獻(xiàn)率和相關(guān)性差異較大^[25]，這與水稻耐熱性狀屬于數(shù)量性狀易受環(huán)境因素影響有關(guān)。

曹立勇等以溫敏型IR64和Azucena秈粳稻作為組合材料，對(duì)IR64和Azucena花粉配子進(jìn)行花粉培養(yǎng)，秋水仙素加倍后獲得單倍體，高溫脅迫處理成功鑒定到5個(gè)耐熱相關(guān)QTL，分別位于在1、3、4、8和11號(hào)染色體上，位于1號(hào)染色體和3號(hào)染色體上兩個(gè)QTL來自親本Azucena的等位基因，表型貢獻(xiàn)率分別達(dá)到19.15%和2.86%，位于1號(hào)染色體上的QTL可靠性更高；另外鑒定到的3個(gè)QTL來自親本IR64的等位基因，能提高水稻10%以上結(jié)實(shí)率，利用單倍型群體進(jìn)行水稻耐熱相關(guān)QTL鑒定研究，親本的耐熱性差異越顯著，鑒定到的QTL陽性率越高^[26]。陳慶全等利用耐熱材料T226和高溫敏感型水稻T219做親本構(gòu)建水稻重組自交系群體，開展水稻耐熱研究，鑒定到6個(gè)抽穗開花期相關(guān)QTL，其中4個(gè)來自親本T226的qHt2、qHt3、qHt8和qHt12；qHt9a和qHt9b來自溫敏型T219水稻^[27]， qHt3在兩年試驗(yàn)中均被定位到，表型貢獻(xiàn)率也最大，可用于耐熱水稻的選育研究。曹志斌等利用荷花塘3號(hào)和蜀詼527構(gòu)建近等基因系，成功定位到qHTH5，對(duì)F3代的耐熱表型貢獻(xiàn)率達(dá)到19%，該QTL可以作為耐熱水稻新品種選育的分子輔助^[28]。張濤等利用耐熱型水稻篩選技術(shù)，以秈粳交獲得的水稻重組自交系群體為材料，繪制連鎖圖譜鑒定到3個(gè)耐熱相關(guān)QTL，分別位于水稻2、3和5號(hào)染色體上，總貢獻(xiàn)率達(dá)到了28.01%^[29]。張桂蓮等利用耐熱秈型水稻996和熱敏感型水稻4628雜交獲得F₂代群體作試驗(yàn)材料，施加高溫脅迫處理，以自然條件為對(duì)照，利用分子標(biāo)記輔助技術(shù)檢測到4號(hào)染色體和3號(hào)染色體上2個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)，這2個(gè)位點(diǎn)與水稻耐熱性緊密連鎖，表型貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了3%和17%^[30]。Jagadish等利用Bala和Azucena構(gòu)建的重組自交系，通過QTL精細(xì)定位，檢測到8個(gè)水稻耐熱相關(guān)QTL，貢獻(xiàn)最高達(dá)到18%^[31]。

已鑒定到的耐熱QTL貢獻(xiàn)率差異較大，但主效QTL對(duì)培育耐熱水稻具有重大作用，可直接用于水稻耐熱選育的分子標(biāo)記輔助。

2.2 水稻耐熱相關(guān)基因的克隆研究

高通量測序技術(shù)顯著提高了有利基因的挖掘效率，通過功能基因組學(xué)進(jìn)一步驗(yàn)證基因的真實(shí)性，對(duì)于水稻耐熱選育發(fā)揮十分重要的作用。CHEN L等人處理黃花占（HHZ）和9311雜交2～3代，通過遺傳作圖發(fā)現(xiàn)一個(gè)8號(hào)染色體上的耐熱QTL（qHTT8），物理位置在3555000-4520000bp，結(jié)合測序數(shù)據(jù)，在qHTT8找到10個(gè)耐熱相關(guān)基因，功能基因組學(xué)表達(dá)分析證實(shí)了LOC_Os08g07010 和LOC_Os08g07440是導(dǎo)致親本耐熱性差異的基因^[32]。農(nóng)業(yè)科研工作者們已鑒定到不少水稻耐熱相關(guān)QTL，部分QTL的表型貢獻(xiàn)率較高，但QTL畢竟是攜帶遺傳信息的片段，一般出現(xiàn)上位性作用，不夠穩(wěn)定，能直接用于水稻耐熱選育的新基因卻鮮有報(bào)道，隨著高通量測序手段的迅速發(fā)展和功能基因組學(xué)研究的深入，對(duì)水稻全基因組進(jìn)行測序，獲得龐大的變異位點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合表型性狀和功能基因組學(xué)研究，挖掘有利變異，顯著提高水稻耐高溫基因的挖掘效率。水稻耐熱相關(guān)基因大部分是反向遺傳學(xué)方式克隆得到，反向克隆即在水稻基因組中定向突變個(gè)別已知基因，通過表型鑒定參與耐熱調(diào)控而篩選到的基因。少數(shù)基因是植物基因自發(fā)變異或誘導(dǎo)后變異，鑒定后參與水稻耐熱，克隆已突變基因而獲得，即正向遺傳方式獲得，且真實(shí)性較高。已克隆的耐熱基因主要編碼熱激蛋白或蛋白酶類物質(zhì)來調(diào)控水稻的耐熱性，也包含少數(shù)轉(zhuǎn)錄因子，已報(bào)道的水稻耐熱相關(guān)克隆基因見表2。

Spl編碼一種熱激蛋白，在水稻苗期和開花期受到高溫脅迫時(shí)，過表達(dá)會(huì)降低高溫對(duì)水稻生長發(fā)育造成的損傷^[33]； OgTT1在水稻苗期、抽穗開花期和灌漿期遭遇高溫時(shí)，編碼26S蛋白酶體的α2 亞基，在泛素化介導(dǎo)的蛋白降解通路中發(fā)揮重要作用，過表達(dá)能顯著提高水稻的耐熱性^[34]；OsGS1和OsGS2在水稻抽穗開花期受OsMYB55調(diào)控，參與提高水稻對(duì)高溫的耐受能力^[35]；Ubl402在水稻苗期和抽穗開花期遭遇高溫環(huán)境下Ubl402 mRNA表達(dá)量上升，增加水稻高溫耐受能力^[36]；OsMSR3與OsHSP18.0-cl可減小水稻熱處理后的損傷^[37]；OsHSP90編碼一種熱激蛋白調(diào)控水稻耐熱性^[38]；HSP101在水稻苗期遭遇高溫時(shí)，編碼一種熱激蛋白合成提高水稻耐熱性^[39]；

TOGR1在水稻苗期和開花期編碼一個(gè) DEAD-Box RNA 解旋酶，溫度升高會(huì)直接增加其解旋酶的活性，在該基因突變個(gè)體中，無論結(jié)實(shí)率和前期生長發(fā)育都表現(xiàn)不良，含有TOGR1基因且正常表達(dá)的水稻植株在高溫條件下生長得更好^[40]；OsHSBP1和OsHSBP2在水稻苗期編碼一種熱激因子結(jié)合蛋白，會(huì)使水稻在熱處理?xiàng)l件下耐熱能力提高^[41]；MSD1在水稻苗期和灌漿期，參與高爾基體 / 質(zhì)體類型的錳超氧化物歧化酶合成，顯著提高水稻高溫耐受能力^[42]；OsHSP26.7在水稻苗期和抽穗開花期編碼一種水稻熱激蛋白，水稻熱處理后該基因表達(dá)量上升，水稻的耐熱性增強(qiáng) ^[43]；OsHTAS在水稻苗期編碼一個(gè)泛素連接酶，過表達(dá)能顯著增強(qiáng)水稻的苗期耐熱性^[44]；ER在苗期和開花期，參與含有亮氨酸重復(fù)序列的類受體激酶合成，在水稻中表達(dá)顯著提高抽穗開花期水稻耐熱性，據(jù)研究報(bào)道，水稻中“高ER”或者ER基因傾向高表達(dá)的品系相比野生型水稻，在高溫處理后結(jié)實(shí)率減少程度顯著降低^[45]。此外，Kan等研究當(dāng)G蛋白γ亞基TT2功能缺失時(shí)，熱誘導(dǎo)的鈣信號(hào)減弱，進(jìn)而減弱了SCT1與CaM的互作，降低了SCT1轉(zhuǎn)錄抑制活性，最終維持了OsWR2在高溫脅迫下的正常表達(dá)和穩(wěn)定的蠟質(zhì)含量，呈現(xiàn)出耐熱表型^[46]。ZHANG等通過對(duì)22762株水稻遺傳材料進(jìn)行大規(guī)模交換個(gè)體篩選和耐熱表型鑒定，定位到一個(gè)控制水稻高溫抗性的新QTL位點(diǎn)TT3，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)TT3位點(diǎn)中存在兩個(gè)拮抗調(diào)控耐熱性的基因：TT3.1和TT3.2，其中TT3.1正調(diào)控抗性而TT3.2負(fù)調(diào)控抗性，TT3.1位于TT3.2遺傳上游發(fā)揮功能^[47]。

國內(nèi)外研究學(xué)者，在水稻耐熱研究方面已取得相應(yīng)成果，為水稻耐熱遺傳機(jī)理和水稻耐熱性深入研究打下了基礎(chǔ)，并為耐熱水稻新品種的選育提供了有利資源，但耐熱型水稻的選育進(jìn)程仍十分緩慢，水稻耐熱相關(guān)功能基因發(fā)現(xiàn)較少是主要原因，其他原因還包括水稻耐熱研究對(duì)溫度要求十分嚴(yán)格，人工氣溫室試驗(yàn)環(huán)境不夠穩(wěn)定，水稻耐熱相關(guān)性狀又屬于數(shù)量性狀，易受到多個(gè)環(huán)境因素的影響。多因素作用使得水稻耐熱性研究比較復(fù)雜，因此建立一種有效的耐熱衡量標(biāo)準(zhǔn)，能準(zhǔn)確反映水稻耐熱能力，對(duì)水稻耐熱機(jī)理的深入研究和耐熱水稻的選育至關(guān)重要。

3 耐熱水稻種質(zhì)資源的篩選

常規(guī)育種結(jié)合分子標(biāo)記輔助，將耐熱相關(guān)基因?qū)雰?yōu)質(zhì)水稻品種中，創(chuàng)造遺傳群體，這些人工篩選后的群體材料可以作為耐熱研究資源。研究表明，連續(xù)多年篩選耐熱能力強(qiáng)的水稻種質(zhì)資源，具有重要意義，能夠降低高溫?zé)岷υ斐傻膰?yán)重?fù)p失 ^[48-50]。

國際水稻所研究學(xué)者在人工氣溫室內(nèi)開展水稻耐熱性研究，成功篩選得到一批耐熱性較強(qiáng)的水稻品種，其中Jubilienced、Ghraiba和N22具有穩(wěn)定的耐高溫能力，熱脅迫條件下結(jié)實(shí)率依然達(dá)到80%以上，為水稻耐熱性研究提供了有利資源^[51]。李太貴等建立的水稻耐熱性評(píng)價(jià)規(guī)程，為耐熱有利資源的篩選提供了幫助^[52]。沈波利用李太貴等人建立的耐熱性評(píng)價(jià)規(guī)程成功鑒定到一級(jí)耐熱品種共16個(gè)， 81個(gè)耐熱性3級(jí)的品種，其中秈型水稻數(shù)量居多，耐熱能力也更強(qiáng)，這些材料為水稻耐熱研究提供了寶貴的種質(zhì)資源^[53]。劉航江等以兩千份國內(nèi)外粳稻資源作為供試材料，同等水平的高溫脅迫處理后，對(duì)水稻主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行考察分析，成功得到26個(gè)綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)異且高溫耐受能力較強(qiáng)的粳稻材料，可以用于水稻耐熱性研究^[54]。譚江以19份優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻和地方品種資源作為研究對(duì)象，在自然高溫下進(jìn)行水稻花期和灌漿期耐熱性研究，成功篩選得到兩個(gè)地方性耐熱能力較好的品種D43和D81，這兩個(gè)品種在開花期平均溫度40℃以上結(jié)實(shí)率依然能保持正常水平^[55]。劉進(jìn)等以738份水稻種質(zhì)源作為耐熱性研究材料，以耐熱等級(jí)和苗期存活率作為耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選得到10份耐熱粳稻品種和10份耐熱秈稻品種，其中參試品種閩泉2號(hào)、湘晚秈11、龍紅3號(hào)、嘉育253和早恢6號(hào)在不同程度高溫脅迫條件下，水稻苗期存活率和生長發(fā)育均表現(xiàn)正常，可作為水稻苗期耐熱研究的資源加以利用^[56]。李培德等以來源不同國家地區(qū)的水稻資源作為水稻揚(yáng)花灌漿期耐熱性研究材料，篩選出3個(gè)耐熱資源zy67、zy18和zy11，具有較強(qiáng)的高溫耐受能力，主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)也十分優(yōu)異，可以作耐熱水稻培育的有利資源^[57]。方先文等通過處理58份國內(nèi)外種質(zhì)進(jìn)行孕穗期耐熱研究，成功篩選到兩個(gè)極端耐熱的水稻品種冷水白和IRAT118，可以作為水稻孕穗期耐熱研究的理想親本材料^[58]。

選育耐熱水稻不是解決高溫?zé)岷Φ奈ㄒ皇侄?，也可通過短時(shí)間高溫處理來提高水稻的耐熱能力，給水稻施加不同梯度的溫度進(jìn)行處理，直至顯著區(qū)分參試材料的耐熱能力強(qiáng)弱，篩選綜合表現(xiàn)優(yōu)異且耐熱能力強(qiáng)的品種供生產(chǎn)使用。王鋒尖指出，水稻耐熱種質(zhì)資源篩選過程中，高溫脅迫篩選得到的品系，應(yīng)該再次進(jìn)行耐熱穩(wěn)定性驗(yàn)證^[59]。

4 耐熱水稻資源的創(chuàng)制

陳立云等利用耐熱品種996成功培育出陸兩優(yōu)996，該品種連續(xù)多年耐熱性穩(wěn)定，高溫脅迫條件結(jié)實(shí)率和千粒重均達(dá)到正常水平^[60]。薛等通過耐熱相關(guān)功能基因TOG1的轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)，獲取TOG1基因轉(zhuǎn)入后的陽性植株后，自交得到F₁代，37℃高溫處理，轉(zhuǎn)基因植株生長速度比野生型快，且結(jié)實(shí)率或有效分蘗數(shù)都顯著優(yōu)于野生型，試驗(yàn)證明TOG1基因可以顯著提高水稻耐熱性同時(shí)提高水稻單株產(chǎn)量，TOG1基因能直接用于水稻耐熱分子育種研究，能高效創(chuàng)制用于耐熱研究的有利水稻種質(zhì)資源^[61]。申廣勒等利用自然異常高溫開展耐高溫水稻品種大群體篩選的方法研究與應(yīng)用，篩選出YR0822、荃9311A、荃211S、YR1606等一批具有耐高溫特性的育種材料和品種，為大田耐高溫育種奠定基礎(chǔ)^[62]。

5 展望

水稻耐熱問題亟待解決，事關(guān)國家糧食安全，常規(guī)育種的效率無法滿足耐熱水稻的選育要求，結(jié)合常規(guī)育種和分子輔助育種，同時(shí)搭配高效的測序手段和功能基因組研究進(jìn)一步加快耐熱水稻育種進(jìn)程，培育出耐高溫且高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻品種。利用優(yōu)勢推廣水稻品種與具有一定耐熱能力的水稻材料進(jìn)行雜交，創(chuàng)制遺傳后代，選育綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異且耐熱的水稻品種，能提高水稻耐熱選育成功率。水稻耐熱性狀屬于易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀，不同生育期受到高溫的影響存在差異，因此水稻耐熱研究要貫穿整個(gè)生育期，結(jié)合表型研究培育全生育期耐高溫品種，是選育穩(wěn)定耐高溫水稻的基礎(chǔ)。采用極端高溫進(jìn)行水稻耐熱研究，篩選高溫鈍感材料，結(jié)合高通量測序和功能基因組學(xué)進(jìn)行耐高溫相關(guān)基因挖掘，提高選育穩(wěn)定耐熱水稻新品種的效率。

通過完善水稻耐熱性評(píng)價(jià)規(guī)程、結(jié)合高通量測序手段、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和基因組學(xué)等相關(guān)研究，挖掘水稻耐高溫相關(guān)功能基因只是時(shí)間問題；常規(guī)育種結(jié)合現(xiàn)代分子生物育種，重視有利耐熱種質(zhì)資源的收集利用，選育出耐熱水稻新品種大有希望；加大對(duì)水稻耐熱性研究力度，把水稻耐熱性提高到同重視高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)同樣重要的水平，在我國水稻科研工作者的共同努力下，必能有效解決水稻熱害問題，保證國家糧食安全！

[參 考 文 獻(xiàn)]

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Research and Prospect of Rice Breeding for Heat Resistance

Chen Zulong， Zheng Zhenzhen， Wang Hui， Zhang Conghe

Abstract： With the intensification of global warming， the influence of high temperature on rice is more and more obvious， and the yield reduction caused by high temperature directly threatens the food production security. Therefore， improving the heat resistance of rice is a great challenge for agricultural development in all regions. The development of sequencing means and functional genomics provides the basis for agricultural scientists to carry out research on the heat resistance of rice. In this paper， the development and physiological and biochemical changes of rice under high temperature stress were reviewed and the research progress of quantitative trait loci （QTL） and related genes for heat tolerance were summarized. In addition， the selection and creation of germplasm resources for heat tolerance of rice were summarized， which could provide some help for selecting and breeding heat-resistant rice.

Key words：rice; global warming; research on rice heat-resistance; breeding research progress

責(zé)任編輯：陳星宇