脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)及其在食品科學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用研究進(jìn)展

王欣卉，宋雪健，張東杰,3,*，李志江,3,*

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)食品學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2.黑龍江省雜糧加工及質(zhì)量安全工程技術(shù)研究中心，黑龍江 大慶 163319；3.國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心，黑龍江 大慶 163319）

脂質(zhì)也稱脂類物質(zhì)，廣泛存在于各種食品中，是人體所需的重要營(yíng)養(yǎng)素之一，也是所有細(xì)胞不可或缺的組成成分[1]。脂質(zhì)為一類復(fù)雜的生物分子，在不同的生物分子加工過(guò)程中起著許多關(guān)鍵作用[2]。除了為機(jī)體提供所需的營(yíng)養(yǎng)及能量之外，脂質(zhì)還參與機(jī)體炎癥反應(yīng)[3]、細(xì)胞間信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[4]、改變細(xì)胞功能、調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝與增殖及凋亡等[5-6]，與疾病的發(fā)生與發(fā)展密切相關(guān)，在維持機(jī)體健康方面發(fā)揮著重要的作用。

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，各種揭示生命遺傳物質(zhì)信息的組學(xué)技術(shù)不斷應(yīng)運(yùn)而生，脂質(zhì)組學(xué)作為組學(xué)技術(shù)的一個(gè)分支，為探索龐大的脂質(zhì)分子家族帶來(lái)了更完善的分析方法與途徑，也為探索生命科學(xué)領(lǐng)域和食品科學(xué)領(lǐng)域中脂質(zhì)分子的作用與功能拓寬了思路。脂質(zhì)組學(xué)和各組學(xué)分析技術(shù)的不斷發(fā)展，促進(jìn)了多門學(xué)科間相互交流。脂質(zhì)組學(xué)現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用在食品科學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、植物學(xué)、分子生物學(xué)、疾病預(yù)防控制學(xué)及環(huán)境學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域[7-10]。本文重點(diǎn)介紹脂質(zhì)功能及脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)，分析脂質(zhì)組學(xué)與食品科學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)及代謝組學(xué)間的相互作用關(guān)系，旨在為脂質(zhì)組學(xué)在闡釋飲食、營(yíng)養(yǎng)與代謝相關(guān)途徑，評(píng)價(jià)食品健康影響方面提供理論依據(jù)。

1 脂質(zhì)的分類與功能

1.1 脂質(zhì)的定義與分類

脂質(zhì)是來(lái)自細(xì)胞代謝物中的一類異質(zhì)化合物，其分子數(shù)量龐大、種類繁多、分子結(jié)構(gòu)各異，難以對(duì)其進(jìn)行精準(zhǔn)定義。廣義上認(rèn)為脂質(zhì)是一類多數(shù)不溶于水而溶于非極性溶劑的有機(jī)化合物，通常能迅速溶于氯仿、醚、醇和苯等有機(jī)溶劑，但由于大多數(shù)脂質(zhì)同時(shí)包含親水基團(tuán)和疏水基團(tuán)，這樣的定義通常又會(huì)對(duì)脂質(zhì)的理解產(chǎn)生歧義。目前，脂質(zhì)的最新定義由“脂質(zhì)代謝研究計(jì)劃”項(xiàng)目——LIPID MAPS提出，其根據(jù)脂質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)及其生物的合成途徑進(jìn)行分類：一類是完全或部分由硫酯的碳負(fù)離子（carbon anion）縮合而成，另一類是由2-甲基-1,3-丁二烯的碳正離子（carbenium ion）縮合產(chǎn)生的具有疏水功能或者兩親功能的分子[11-13]。LIPID MAPS數(shù)據(jù)庫(kù)（LMSD）（http://www.lipidmaps.org/resources/databases）中注冊(cè)的脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)有46 686 種，并將這些脂質(zhì)分為了八大類。表1中列舉了數(shù)據(jù)庫(kù)中所含有的8 類脂質(zhì)分子，即脂肪酰類、甘油酯類、異戊烯醇類、聚酮化合物類、甘油磷脂類、鞘脂類、甾醇脂類和糖脂類[14]。這種綜合的分類方法，將每種脂質(zhì)用12 位字符（4 個(gè)字母和8 個(gè)數(shù)字）進(jìn)行標(biāo)識(shí)，推動(dòng)了脂質(zhì)分子生物學(xué)系統(tǒng)化與標(biāo)準(zhǔn)化的研究，同時(shí)促進(jìn)了脂質(zhì)分子與其他化學(xué)分子間的交互研究[15]。

表1 LIPID MAPS數(shù)據(jù)庫(kù)中的8 類脂質(zhì)分子Table 1 Eight categories of lipids in LIPID MAPS database

1.2 脂質(zhì)的生物學(xué)功能特性

脂質(zhì)是一類結(jié)構(gòu)多樣化的復(fù)雜化合物，具有多種重要的生物功能。1）結(jié)構(gòu)功能。真核生物膜中的主要結(jié)構(gòu)脂質(zhì)為甘油磷脂類、鞘脂類及甾醇脂類[16]，鞘脂類包括磷脂酰膽堿（phosphatidylcholine，PtdCho）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine，PtdEtn）和磷脂酸（phosphatidic acid，PA）等亞類[17]，且膜結(jié)構(gòu)上的脂質(zhì)分子通常更傾向于形成雙分子層流體相[18]。真核細(xì)胞膜50%以上的磷脂是PtdCho，其含有順式不飽和脂肪酸?；?，使得該膜結(jié)構(gòu)在水相界面具流動(dòng)性且并不絕對(duì)對(duì)稱，同時(shí)磷脂中含有的PtdEtn由于其極性頭基為圓錐形分子形狀，可改變膜曲率，以形成不同形狀的膜結(jié)構(gòu)[19]。2）維持細(xì)胞功能和一般生理活動(dòng)的能量來(lái)源。如機(jī)體中的甘油三酯通過(guò)三步酶促水解反應(yīng)生成甘油和游離脂肪酸，甘油可通過(guò)血液運(yùn)輸?shù)礁?、腸、腎臟等組織中進(jìn)一步磷酸化，產(chǎn)生能量，而游離脂肪酸經(jīng)與血漿蛋白結(jié)合后由血液輸送至全身各處，在氧氣充足的情況下，經(jīng)β氧化作用，徹底氧化分解成CO2和H2O，同時(shí)供給機(jī)體能量[20]。3）作為生命活動(dòng)中的信號(hào)分子，為機(jī)體疾病代謝提供新的靶向調(diào)控信號(hào)。如溶血磷脂酸（lysophosphatidic acids，LPA）通過(guò)與過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體相結(jié)合調(diào)控基因表達(dá)[21]；鞘脂類神經(jīng)鞘氨醇在脂質(zhì)激酶的作用下，磷酸化生成鞘氨醇-1-磷酸（sphingosine-1-phosphate，S1P），作為第一信使與G蛋白偶聯(lián)受體相互作用，促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)和增殖[22]等。4）提供食品營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)機(jī)體健康。雖然許多脂質(zhì)可以在體內(nèi)內(nèi)源性合成，但如亞油酸和亞麻酸類的必需脂肪酸，它們不能從飲食中的簡(jiǎn)單前體合成，必須從飲食中獲得[23]。研究顯示，攝入更多的多不飽和脂肪酸可以降低患心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)，提高神經(jīng)和視覺(jué)功能，改善老年患者的認(rèn)知功能[24-25]。

2 脂質(zhì)組學(xué)與脂質(zhì)代謝組學(xué)

2.1 脂質(zhì)組學(xué)

組學(xué)的概念興起于20世紀(jì)，指從宏觀角度出發(fā)對(duì)機(jī)體中的基因、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)及體內(nèi)小分子代謝物間的相互作用進(jìn)行研究，通過(guò)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行整體分析，從而反映出生物體組織器官功能和代謝狀態(tài)的一門學(xué)科。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，已發(fā)展出基因組學(xué)（genomics）、轉(zhuǎn)錄組學(xué)（transcriptomics）、蛋白質(zhì)組學(xué)（proteomics）、代謝組學(xué)（metabonomics）等分支[26]，脂質(zhì)組學(xué)（lipidomics）也在各種組學(xué)技術(shù)的興起中不斷發(fā)展。在生命系統(tǒng)中，若將所有脂質(zhì)分子的整體集合稱為脂質(zhì)組，那么脂質(zhì)組學(xué)就是基于分析化學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域而建立起來(lái)的一門學(xué)科[27]。其致力于結(jié)合生物分子系統(tǒng)，在完整分子水平上構(gòu)建生命體脂質(zhì)組圖譜，對(duì)脂質(zhì)分子進(jìn)行定性、定量的分析，探究脂質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能，繼而闡明脂質(zhì)的組成及在細(xì)胞、器官及生命體生理病理復(fù)雜代謝過(guò)程中的作用與機(jī)制[28-29]。脂質(zhì)組學(xué)的研究領(lǐng)域涵蓋以下范疇：鑒定出新型的脂質(zhì)分子種類；分析樣本中脂質(zhì)種類及其豐度，并研究其生物活性、亞細(xì)胞定位和組織分布[30]；開發(fā)定性定量方法，分析樣本中痕量水平脂質(zhì)分子，并對(duì)脂質(zhì)組的重要部分進(jìn)行主成分分析[31]；定量生命活動(dòng)中產(chǎn)生變化的脂質(zhì)分子，分析比較發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)生物標(biāo)志物，用于闡明疾病和健康狀態(tài)機(jī)體中的網(wǎng)絡(luò)分析譜圖[32]；利用脂質(zhì)組學(xué)大數(shù)據(jù)建立自動(dòng)化處理分析及生物建模的信息學(xué)方法等[33]。

2.2 脂質(zhì)代謝組學(xué)

脂質(zhì)作為一種代謝產(chǎn)物，在生命體代謝調(diào)控機(jī)制中發(fā)揮著不可替代的作用。利用脂質(zhì)代謝組學(xué)技術(shù)不但可深入探究脂質(zhì)分子的種類和功能，也可通過(guò)系統(tǒng)的生物學(xué)方法從細(xì)胞器、細(xì)胞、組織器官乃至機(jī)體等物種水平上探究脂質(zhì)組的代謝調(diào)控作用，因此脂質(zhì)代謝組學(xué)技術(shù)也在多組學(xué)技術(shù)交融中不斷加速發(fā)展[34-35]。脂質(zhì)代謝組學(xué)主要對(duì)機(jī)體、組織或細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)分子種類與含量及與其存在相互作用的分子和基因的表達(dá)進(jìn)行系統(tǒng)性分析，比較普通生理狀態(tài)或病理狀態(tài)下的脂質(zhì)代謝及其代謝的調(diào)控差異，利用脂質(zhì)分子種類及變化量來(lái)計(jì)算代謝過(guò)程中特定脂質(zhì)分子產(chǎn)生的可能貢獻(xiàn)，通過(guò)與脂質(zhì)組質(zhì)譜數(shù)據(jù)確定的質(zhì)量進(jìn)行比較，識(shí)別代謝過(guò)程中關(guān)鍵的脂質(zhì)代謝標(biāo)志物，從而揭示脂質(zhì)在代謝網(wǎng)絡(luò)中的作用機(jī)制，以用于生理狀態(tài)及疾病的診斷、分期、分型及預(yù)后的判斷等[36]。

2.3 脂質(zhì)組學(xué)的分析技術(shù)

由于脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的多樣性和復(fù)雜性，針對(duì)生命體整體脂質(zhì)極其復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)和功能調(diào)控的研究進(jìn)步緩慢。近年來(lái)，質(zhì)譜技術(shù)的發(fā)展，特別是軟電離離子化技術(shù)和高分辨質(zhì)譜技術(shù)在脂質(zhì)分析中的應(yīng)用，為脂質(zhì)組學(xué)及其代謝組學(xué)研究提供了強(qiáng)有力的技術(shù)支持。由于脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)的不斷普及，其分析方法和檢測(cè)手段也呈現(xiàn)出多元化的發(fā)展趨勢(shì)。目前質(zhì)譜技術(shù)以其高靈敏度、高分辨率及檢測(cè)分子特異性的特點(diǎn)成為脂質(zhì)組學(xué)的主流技術(shù)[14]。基于質(zhì)譜技術(shù)的脂質(zhì)組學(xué)分析可根據(jù)檢測(cè)的范疇和檢測(cè)目的，大致將檢測(cè)手段分成兩大類：非靶向脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)和靶向脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)[37]。對(duì)于非靶向的分析，主要基于對(duì)樣本中所包含的脂質(zhì)組數(shù)量和亞類做定性或半定量的全面無(wú)偏分析[38]，可以通過(guò)單一的分析平臺(tái)或互補(bǔ)平臺(tái)的組合來(lái)實(shí)現(xiàn)，包括核磁共振或質(zhì)譜，質(zhì)譜結(jié)合氣相色譜、液相色譜或毛細(xì)管電泳等[39]。廣泛非靶向分析研究可揭示樣本的脂質(zhì)相對(duì)量以及樣本中兩種或兩種以上系統(tǒng)情況之間的變化。在非靶向性的分析方法中，樣品制備應(yīng)保持盡可能的簡(jiǎn)單，以實(shí)現(xiàn)最廣泛的脂質(zhì)覆蓋。靶向脂質(zhì)組學(xué)則更加側(cè)重于樣本中脂質(zhì)分子的準(zhǔn)確定量，通常可測(cè)定參與一種或幾種脂質(zhì)途徑的特異性脂質(zhì)分子，在靶向脂質(zhì)組學(xué)中需要測(cè)定的脂質(zhì)通常是通過(guò)非靶向脂質(zhì)組學(xué)分析，預(yù)先篩選或預(yù)定義為關(guān)鍵靶向分子和/或潛在的生物標(biāo)志物，達(dá)到脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)鑒定目的[40]。

2.4 脂質(zhì)組學(xué)的生物學(xué)信息數(shù)據(jù)庫(kù)

隨著脂質(zhì)組學(xué)的不斷發(fā)展，其數(shù)據(jù)庫(kù)和相關(guān)生物信息文庫(kù)的建立已然成為豐富脂質(zhì)組研究的一個(gè)重要方向。近年來(lái)，在多組學(xué)高通量測(cè)序技術(shù)的不斷推動(dòng)下，用于脂質(zhì)組研究的數(shù)據(jù)庫(kù)被逐步開發(fā)和完善，為探究脂質(zhì)組分子提供了豐富的參考信息。脂質(zhì)組生物學(xué)信息不僅可以表征食品中所含脂質(zhì)分子數(shù)量和類別，還可以根據(jù)其相關(guān)代謝數(shù)據(jù)，探究膳食脂質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與人類健康與疾病之間的作用與聯(lián)系，為膳食脂質(zhì)營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化及提高其生物利用度更好地提供數(shù)據(jù)支持。目前，應(yīng)用最為廣泛的脂質(zhì)數(shù)據(jù)庫(kù)主要是LIPID MAPS，該數(shù)據(jù)庫(kù)涵蓋目前較權(quán)威的脂質(zhì)分類、命名法和脂質(zhì)結(jié)構(gòu)信息，并對(duì)脂類物質(zhì)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化注釋[41]，其包含質(zhì)譜分析工具及統(tǒng)計(jì)分析工具等，不僅可以進(jìn)行脂質(zhì)化合物信息的檢索和下載，還可以根據(jù)檢測(cè)出的數(shù)據(jù)進(jìn)行生物信息學(xué)分析，可通過(guò)給定特定的m/z或二級(jí)譜圖信息來(lái)預(yù)測(cè)未知的脂質(zhì)分子等[42-43]，對(duì)于脂質(zhì)組學(xué)初學(xué)者，LIPID MAPS是一個(gè)非常好的學(xué)習(xí)平臺(tái)。表2列舉出幾種較常用的脂質(zhì)數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)庫(kù)及其相關(guān)簡(jiǎn)介，可為脂質(zhì)組的分析提供參考。

表2 脂質(zhì)組學(xué)常用數(shù)據(jù)庫(kù)及簡(jiǎn)介Table 2 Commonly used databases in lipidomics and their profiles

3 脂質(zhì)組學(xué)在食品科學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用

在多組學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展過(guò)程中，脂質(zhì)組及代謝組學(xué)已滲透到食品科學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、植物學(xué)、分子生物學(xué)、疾病預(yù)防控制學(xué)及環(huán)境學(xué)等學(xué)科中[15]。食品學(xué)科與脂質(zhì)組學(xué)的不斷交融，使食品科學(xué)的研究思路不斷擴(kuò)展，且融合其他代謝組學(xué)技術(shù)，不僅可以豐富食品營(yíng)養(yǎng)方面的測(cè)定范疇，同時(shí)又能夠促進(jìn)食品營(yíng)養(yǎng)與疾病健康調(diào)控的多元檢測(cè)發(fā)展[48]。

3.1 食品質(zhì)量與安全控制

食品的質(zhì)量與安全控制一直備受人們的關(guān)注，脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)可成為食品質(zhì)量控制的有力工具。外界環(huán)境的變化通常會(huì)影響生物體內(nèi)脂質(zhì)分子的代謝變化，通過(guò)對(duì)比分析脂質(zhì)代謝物的種類與量的變化，可檢測(cè)出機(jī)體變化應(yīng)答靶點(diǎn)，篩選異源性敏感標(biāo)志物，從而表征食品及食品原料質(zhì)量與安全性。類固醇激素是一類甾醇生物活性化合物[49]，在畜牧業(yè)被用作生長(zhǎng)促進(jìn)劑或用于增加牛奶產(chǎn)量[50]，若人類長(zhǎng)期大量攝入該類物質(zhì)會(huì)造成中樞神經(jīng)損傷、骨質(zhì)疏松等狀況，因此，許多國(guó)家禁止在食用動(dòng)物中使用這類物質(zhì)或嚴(yán)格管制用量[51]。Capriotti等[52]利用脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)中的液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用方法靶向分析并建立了一種簡(jiǎn)單、快速、可重復(fù)的方法，可同時(shí)測(cè)定不同商業(yè)牛奶樣品中的類固醇激素和真菌雌激素。該方法也可應(yīng)用于魚、肉等肉類組織中激素的檢測(cè)[53-54]。長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸極易受脂質(zhì)氧化影響，導(dǎo)致產(chǎn)生食物中的不良?xì)馕逗臀兜溃琑ohfritsch等[55]應(yīng)用半定量篩選方法監(jiān)測(cè)了隨奶粉保存時(shí)間延長(zhǎng)而含量增加的化合物，判定二十二碳六烯酸為特異性氧化標(biāo)記物，其含量可用于判定奶粉的品質(zhì)。類似方案也可用于油料[56]及肉品[57]品質(zhì)的判定。

3.2 食品摻假

食品摻假也是食品質(zhì)量控制方面的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題。一般來(lái)說(shuō)，食品摻假可分為兩個(gè)方面：1）在糧油產(chǎn)品中摻入同種類或不同種類劣質(zhì)產(chǎn)品；2）添加外源性物質(zhì)，摻入物理性狀或形態(tài)與該食品相似的物質(zhì)。同樣，脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)也可用于檢測(cè)食品摻假問(wèn)題。摻假食品中不同成分的修飾將引入脂質(zhì)譜的變化，可以通過(guò)脂質(zhì)組學(xué)方法篩選出差異代謝物，從而判定食品樣品是否存在摻假問(wèn)題。Cao Guodong等[58]研究表明，單?；视涂勺鳛槭秤糜蛢?nèi)源性標(biāo)記物，通過(guò)測(cè)定常用食用油，包括油炸油和排水溝油中單甘油酯的含量，發(fā)現(xiàn)單?；视偷乃诫S著加熱時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增加，該方法可對(duì)摻入微量常用食用油的純食用油進(jìn)行摻假認(rèn)證。Gómez-Caravaca[59]及Jabeur[60]等對(duì)特級(jí)初榨橄欖油樣品中的游離脂肪酸、脂肪酸烷基酯、三?；视偷戎饕獡]發(fā)性化合物進(jìn)行分析，得到識(shí)別油料摻假的標(biāo)志性檢測(cè)物參數(shù)，如亞麻酸含量可作為檢測(cè)5%大豆油添加的特級(jí)初榨橄欖油的欺詐參數(shù)。其他化合物，如動(dòng)物油脂中的膽固醇和植物油脂中的植物甾醇類，也可充當(dāng)食用油料摻假檢測(cè)的可靠標(biāo)記物[61]。通過(guò)脂質(zhì)代謝組學(xué)篩選差異代謝產(chǎn)物的方法，也可用于檢測(cè)傳統(tǒng)活豬屠宰肉與死后屠宰肉互摻[62]、牛肉與豬肉互摻[63]以及乳類[64]和糧種作物[65-66]互摻的問(wèn)題。

3.3 食品溯源

隨著食品品牌及地理標(biāo)志性產(chǎn)品理念的興起，食品溯源現(xiàn)已成為世界各地消費(fèi)者較為關(guān)心的問(wèn)題之一。通過(guò)對(duì)樣品進(jìn)行脂質(zhì)及代謝組學(xué)分析，確定差異性代謝產(chǎn)物，也可為食品樣本的溯源提供有力依據(jù)。利用非靶向脂質(zhì)組學(xué)方法鑒定不同產(chǎn)地黑豬肉的脂質(zhì)譜，在不同樣本中一共檢測(cè)出1 190 個(gè)脂質(zhì)特征峰，偏最小二乘法判別分析篩選出100 個(gè)差異脂質(zhì)分子，可以用于不同地理位置黑豬肉的區(qū)分[67]。有學(xué)者通過(guò)實(shí)時(shí)高分辨率質(zhì)譜和多變量分析的方法以區(qū)分野生和養(yǎng)殖的鮭魚，結(jié)果表明二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸在野生鮭魚中含量更豐富，而C18:1、C18:2和C18:3在養(yǎng)殖鮭魚中含量更高[68]。研究人員通過(guò)對(duì)不同海域海參中脂肪酸代謝譜的主成分進(jìn)行分析，測(cè)定單不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸種類間代謝的差異，可針對(duì)性地識(shí)別出中國(guó)與日本海域以及中國(guó)地區(qū)臨近海域中海參的不同地理來(lái)源[69]。經(jīng)分析山羊乳的脂質(zhì)代謝譜發(fā)現(xiàn)，不同區(qū)域樣本之間神經(jīng)酰胺和甘油磷脂含量存在顯著差異，不同區(qū)域的樣本之間磷脂酰肌醇、鞘磷脂和脂肪酸含量存在極顯著差異，并且在不同泌乳期的山羊乳樣品中，發(fā)現(xiàn)有26 種脂質(zhì)化合物含量存在顯著差異，其中三酰甘油含量呈現(xiàn)極顯著差異，結(jié)果表明，脂質(zhì)組學(xué)分析對(duì)于鑒別我國(guó)不同地理區(qū)域及分泌時(shí)期山羊乳是可行、有效的[70]。

3.4 食品加工及貯藏

脂質(zhì)組學(xué)在食品加工貯藏方面主要用于研究不同食品加工過(guò)程中的脂質(zhì)組分與食品品質(zhì)的變化[51]，通過(guò)脂質(zhì)分子水平上的研究，探究食品的加工及貯藏過(guò)程中脂質(zhì)組分變化，以及對(duì)食品品質(zhì)和功能特性的影響與表征，可為食品加工工藝及貯藏條件的優(yōu)化提供可視化的數(shù)據(jù)支撐。Vigor等[71]研究加工過(guò)程對(duì)Styrian南瓜籽及其油中亞麻酸及其產(chǎn)物氧化脂質(zhì)含量的變化，結(jié)果顯示，加工過(guò)程無(wú)論采用干燥、浸泡鹽水、烘烤，還是壓榨等方式，對(duì)南瓜籽中的亞麻酸含量無(wú)顯著影響，此結(jié)果可為南瓜籽油料的加工拓寬條件。Xie Ya等[72]收集了全國(guó)15 種微波冷榨工藝菜籽油，并對(duì)其進(jìn)行甘油三酯、磷脂和游離脂肪酸等脂質(zhì)分子分析。結(jié)果表明，微波預(yù)處理后總脂肪酸和甘油三酯含量無(wú)明顯變化，而游離脂肪酸含量增加，磷脂含量顯著增加至40 倍，該研究為微波冷榨菜籽油品質(zhì)控制及技術(shù)參數(shù)提供了數(shù)據(jù)支撐。高文浩等[73]利用超高效液相色譜-質(zhì)譜法研究了酸奶生產(chǎn)過(guò)程中脂質(zhì)組變化，從1 607 種脂質(zhì)分子中篩選出27 種作為鑒定巴氏殺菌奶和發(fā)酵奶的生物標(biāo)志物，為酸奶熱加工處理和發(fā)酵乳脂品質(zhì)的影響提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。Mastronicolis等[74]檢測(cè)了食源微生物單核細(xì)胞增生李斯特菌中4 種磷脂的脂肪酸組成，及其在冷誘導(dǎo)下的脂肪酸變化，該研究結(jié)果可用于食品貯藏期間細(xì)菌生長(zhǎng)標(biāo)志物的監(jiān)測(cè)，從而改進(jìn)食品貯存方法。Wang Youyi等[75]利用電噴霧電離質(zhì)譜技術(shù)分析魚類肌肉的磷脂譜，結(jié)果表明磷脂氧化和水解是魚肌肉儲(chǔ)存過(guò)程中變質(zhì)的兩個(gè)主要原因，因此魚肉磷脂分子含量可以作為魚肌肉新鮮度的判定指標(biāo)。

3.5 食品營(yíng)養(yǎng)表征

對(duì)于脂類物質(zhì)含量較為豐富的食品而言，其脂質(zhì)含量與組成成分同食品風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)密切相關(guān)。因此，脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)不僅可以進(jìn)行食品中全脂質(zhì)組分分析，還可以用于食品營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的鑒定。雞蛋是人類的良好營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值部分歸因于高含量的生物活性脂質(zhì)，它們具有獨(dú)特的生物活性，幾乎只存在于蛋黃中[76]。Xie Ya等[77]利用超聲輔助單相溶劑萃取法耦合液相色譜-電噴霧電離四極桿飛行時(shí)間質(zhì)譜，非靶向分析了4 種不同雞蛋蛋黃脂質(zhì)組，共鑒定出618 種脂質(zhì)分子，利用其主成分分析可以有效區(qū)分雞蛋的4 個(gè)不同品種，且4 種雞蛋中，藏雞蛋蛋黃和DHA-蛋黃中富含磷脂，可作為嬰兒配方奶粉[78]、食品藥品添加劑[79]、天然抗氧化劑以及治療性藥物和化妝品成分中磷脂及必需脂肪酸的優(yōu)良天然來(lái)源。張義茹[80]采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法對(duì)不同品種小米進(jìn)行脂肪酸分析，發(fā)現(xiàn)小米中所含有的脂肪酸主要有7 種，其中亞油酸含量最高，‘晉谷21’和‘牛毛白’品種中不飽和脂肪酸含量較高。

3.6 脂質(zhì)代謝與疾病調(diào)控

在食品營(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究中，除食品營(yíng)養(yǎng)本身外，飲食營(yíng)養(yǎng)與健康調(diào)控的重要性日益凸顯。眾多研究表明，脂質(zhì)組對(duì)機(jī)體飲食攝入應(yīng)答、代謝調(diào)控、腸道微生物菌群調(diào)節(jié)，與許多相關(guān)疾病的發(fā)生都有很強(qiáng)的分子生物學(xué)敏感性?？梢酝ㄟ^(guò)機(jī)體攝入特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而表達(dá)出的特定代謝途徑相關(guān)分子通量的變化進(jìn)行判別，進(jìn)而檢測(cè)和調(diào)控相關(guān)疾病[7,81]。因此，精確定量分析生物組織、細(xì)胞、血液、體液中的脂質(zhì)分子，有望拓展飲食營(yíng)養(yǎng)與疾病調(diào)控研究方法。Lai Mi等[82]通過(guò)對(duì)1 035 例妊娠期糖尿病患者進(jìn)行隨訪，脂質(zhì)代謝組學(xué)檢測(cè)分析顯示，311 種脂質(zhì)分子會(huì)增加產(chǎn)后罹患2型糖尿病的風(fēng)險(xiǎn)，70 種脂質(zhì)能夠降低2型糖尿病風(fēng)險(xiǎn)，血清甘油三酯濃度升高提示機(jī)體脂肪細(xì)胞增多，提示為2型糖尿病前期。該項(xiàng)研究揭示了產(chǎn)婦產(chǎn)后患2型糖尿病的潛在代謝變化，其結(jié)果有助于臨床醫(yī)生早期識(shí)別產(chǎn)后罹患2型糖尿病的高風(fēng)險(xiǎn)人群，盡早對(duì)其進(jìn)行干預(yù)，以防止發(fā)展成為2型糖尿病。Lankinen等[83]研究表明，利用不同脂肪含量的魚肉進(jìn)行膳食干預(yù)8 周后，高脂魚肉膳食組的血漿脂質(zhì)組中神經(jīng)酰胺、溶血磷脂酰膽堿等脂質(zhì)分子水平顯著降低，從而影響由神經(jīng)酰胺誘導(dǎo)的胰島素抵抗的發(fā)生。脂質(zhì)不僅是構(gòu)成生物膜的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，而且還是信號(hào)分子和能量來(lái)源，脂質(zhì)代謝的改變也是癌癥中最突出的代謝變化之一。Lien等[84]研究發(fā)現(xiàn)在缺乏脂質(zhì)的環(huán)境中，合成單不飽和脂肪酸的硬脂酰輔酶A去飽和酶（stearoyl-CoA desaturase，SCD）的活性對(duì)癌細(xì)胞增殖至關(guān)重要。當(dāng)SCD活性受抑制時(shí)，會(huì)擾亂不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸之間的平衡，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)熱量限制會(huì)降低腫瘤SCD活性，導(dǎo)致不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸之間的不平衡，從而減緩腫瘤的發(fā)展生長(zhǎng)。Wang Wenliang等[85]研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)膳食補(bǔ)充金針菇菌根膳食纖維可激活單磷酸腺苷活化蛋白激酶（adenosine monophosphate-activated protein kinase，AMPK）信號(hào)通路，使體內(nèi)脂肪酸合成酶表達(dá)水平降低，肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-1表達(dá)水平升高，導(dǎo)致脂質(zhì)合成減少、脂質(zhì)降解增加，從而緩解肥胖小鼠的脂質(zhì)代謝紊亂。這些研究發(fā)現(xiàn)都可為飲食營(yíng)養(yǎng)與疾病間的脂質(zhì)代謝調(diào)控與治療提供新的思路和診療方向。

4 結(jié) 語(yǔ)

近年來(lái)，隨著化合物的分離技術(shù)及質(zhì)譜等技術(shù)的飛速發(fā)展，極大地?cái)U(kuò)展了脂質(zhì)組學(xué)方法在食品科學(xué)領(lǐng)域中的應(yīng)用。然而，由于脂質(zhì)化合物的復(fù)雜性，食品中的脂質(zhì)分子與其含有的其他營(yíng)養(yǎng)素也存在潛在的互作機(jī)制，并且對(duì)食品貯存和加工過(guò)程中部分脂質(zhì)化合物中間體產(chǎn)物的鑒定仍然是一個(gè)棘手的問(wèn)題，因此準(zhǔn)確地定量和純化分析食品中脂質(zhì)化合物仍具有挑戰(zhàn)。雖然脂質(zhì)組學(xué)較其他組學(xué)起步較晚，但是脂質(zhì)組學(xué)正成為評(píng)估營(yíng)養(yǎng)和健康相關(guān)研究結(jié)果的有力手段，并能夠提供有關(guān)脂質(zhì)生物學(xué)過(guò)程及其生物學(xué)作用的全面信息。所以，通過(guò)未來(lái)更加完善的脂質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)以及與其他新興技術(shù)的融合，相信脂質(zhì)組學(xué)在食品科學(xué)及其他領(lǐng)域的應(yīng)用將取得更大的發(fā)展。