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    林下6種藥用植物的耐陰性比較

    2023-03-20 06:15:00郭小琰雷京奇劉靈娣
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年4期
    關(guān)鍵詞:射干導(dǎo)度蒸騰速率

    郭小琰,雷京奇,劉靈娣,姜 濤,田 偉

    (河北省農(nóng)林科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,河北石家莊 050051)

    光合作用是綠色植物所特有的生命現(xiàn)象,是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),在林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中,下層弱光環(huán)境是抑制林下藥用植物光合作用的關(guān)鍵因素[1-2]。大多數(shù)藥用植物在自然群落中通常處于下層,一般都具有一定的耐陰特性[3]。植物耐陰性是植物為適應(yīng)遮陰環(huán)境的一種復(fù)合性狀,在植物群落生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)中起重要作用[4-5]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)耐陰性植物的研究涵蓋了多個(gè)層次,包括植物的形態(tài)特征、生理特征、個(gè)體發(fā)育等,但植物耐陰性受外界環(huán)境的影響表現(xiàn)出很大差異[6],并且以往對(duì)植物耐陰性的研究主要集中在農(nóng)作物、地被植物、園林植物等方面[7-9],在野外自然條件下,對(duì)林下藥用植物耐陰性的研究鮮見報(bào)道。因此,該研究以邢臺(tái)市內(nèi)丘縣東秋村的林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,分析了6種林下藥用植物(蒼術(shù)、黃精、桔梗、射干、紫蘇和玉竹)光合特性的變化,對(duì)比了6種植物的耐陰程度,以期獲得不同植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境光強(qiáng)的要求,為林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地與材料試驗(yàn)于2021年9月2日在河北省邢臺(tái)市內(nèi)丘縣獐么鄉(xiāng)東秋村中藥材野生生長(zhǎng)基地(114°21′E、37°32′N)進(jìn)行,海拔為560~570 m。該試驗(yàn)選擇野生生長(zhǎng)、長(zhǎng)勢(shì)均勻、無(wú)病蟲害的蒼術(shù)[Atractylodeschinensis(DC.)Koidz.]、黃精(PolygonatumsibiricumRed.)、桔梗[Platycodongrandiflorum(Jacq.)A.DC.]、射干[Belamcandachinensis(L.)DC.]、紫蘇[Perillafrutescens(L.)Britt.]、玉竹[Polygonatumodoratum(Mill.)Druce]6種林下藥用植物作為試驗(yàn)材料。選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣進(jìn)行測(cè)定,所選葉片均為完整、成熟且長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片。

    1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

    1.2.1葉片光合指標(biāo)測(cè)定。選擇晴朗無(wú)云的天氣,使用Li-6400便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)),設(shè)置固定光強(qiáng)500 μmol/(m2·s),對(duì)6種試驗(yàn)材料進(jìn)行凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率等生理學(xué)指標(biāo)的測(cè)定。測(cè)量時(shí)間控制在09:00—11:00和13:00—15:00。測(cè)定的同時(shí)還要記錄空氣濕度、大氣溫度、葉片溫度等環(huán)境因子,水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。每種植物選擇6片完整、成熟且長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片進(jìn)行測(cè)定,每片葉重復(fù)3次。

    1.2.2葉片光合色素含量測(cè)定。采用紫外分光光度計(jì)法(TU1800,北京普析通用儀器有限責(zé)任公司)測(cè)定光合色素含量。每種植物選擇6片長(zhǎng)勢(shì)均勻、生長(zhǎng)健康的葉片,清理干凈后去除葉脈并剪成1 mm寬的細(xì)條,稱取0.1 g放至95%乙醇浸提液中,在室溫下用錫箔紙包裹并放置暗處,放置期間不定時(shí)搖勻,浸提24 h,待葉片完全發(fā)白后,用紫外可見分光光度計(jì)對(duì)提取液在665、649、470 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行比色,記錄各波長(zhǎng)下的消光值(OD值,即ABS值),每個(gè)樣品進(jìn)行3次重復(fù)測(cè)定。其中光合色素含量的計(jì)算公式如下:

    Ca=13.95OD665-6.88OD649

    (1)

    Cb=24.96OD649-7.32OD665

    (2)

    Cxc=(1 000OD470-2.05Ca-114.8Cb)/245

    (3)

    式中,Ca、Cb為葉綠素a、葉綠素b的濃度(mg/L)。Cxc為類胡蘿卜素的總濃度(mg/L)。

    樣品中各色素的含量計(jì)算公式如下:

    色素含量(mg/g)=色素濃度(mg/L)×提取液體積(L)×稀釋倍數(shù)/樣品鮮重(g)

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析使用Excel 2019、SPSS 26.0、Origin 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 林下6種藥用植物的光合參數(shù)由圖1可知,林下6種藥用植物中,紫蘇的凈光合速率最大,其次是桔梗、蒼術(shù)、玉竹和黃精,射干的凈光合速率最小。其中紫蘇的凈光合速率顯著高于其他5種植物,并與它們之間都存在顯著差異。

    對(duì)比林下6種植物之間的氣孔導(dǎo)度變化(圖1)發(fā)現(xiàn),蒼術(shù)與玉竹的氣孔導(dǎo)度差異不大,玉竹與射干的氣孔導(dǎo)度差異不大,射干與桔梗的氣孔導(dǎo)度差異較小,紫蘇的氣孔導(dǎo)度最大,且顯著高于其他5種植物,黃精的氣孔導(dǎo)度最小。

    對(duì)比林下6種植物的蒸騰速率(圖1)發(fā)現(xiàn),蒼術(shù)和紫蘇的蒸騰速率無(wú)顯著差異,但顯著高于其他4種植物,玉竹、桔梗和射干的蒸騰速率差異不明顯,黃精的蒸騰速率最小,且顯著低于其他5種植物,與氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律有相似之處。

    注:不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicate significant difference(P<0.05).圖1 6種藥用植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、蒸騰速率的比較Fig.1 Comparison of net photosynthetic rate,stomatal conductance,water use efficiency and transpiration rate of six medicinal plants

    黃精的凈光合速率雖然較小,但同時(shí)它的蒸騰速率也明顯低于其他5種植物,它能通過(guò)較小的蒸騰速率來(lái)減少水分散失,因此其水分利用效率反而最高。射干的凈光合速率最小,蒸騰速率較高,因此其水分利用效率反而最低。在這6種植物中,黃精、紫蘇和桔梗的水分利用效率差異不顯著,蒼術(shù)和玉竹的水分利用效率差異不大,射干的水分利用效率最低,且顯著低于其他5種植物。

    2.2 林下6種藥用植物的光合色素含量光合色素含量是植物葉片適應(yīng)外部生長(zhǎng)環(huán)境條件的特征之一。從表1可以看出,6種藥用植物的光合色素含量指標(biāo)均存在差異。6種藥用植物的葉綠素a含量在0.67~2.57 mg/g,葉綠素b含量在0.26~0.94 mg/g,類胡蘿卜素含量在0.22~0.57 mg/g。黃精的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著高于其他5種植物,射干的葉綠素含量顯著低于其他5種植物。6種植物之間的葉綠素a/b沒(méi)有顯著差異,且比值均在2~3。

    表1 林下6種藥用植物的光合色素含量(n=3)

    2.3 林下6種藥用植物耐陰性的聚類分析影響植物耐陰性的因素有很多,從不同因素和不同角度進(jìn)行分析,得到的結(jié)果可能會(huì)有所不同。在生長(zhǎng)環(huán)境和林下植被覆蓋度基本一致的前提下,該研究用光合參數(shù)指標(biāo)和光合色素含量指標(biāo)作為綜合變量對(duì)6種植物進(jìn)行最鄰近聚類分析,其中光合參數(shù)指標(biāo)為凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率,光合色素含量指標(biāo)為葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、葉綠素a/b、類胡蘿卜素。分析結(jié)果如圖2,當(dāng)用光合色素含量指標(biāo)和光合參數(shù)指標(biāo)聚合距離為30時(shí),這6種藥用植物可分為3類,桔梗、黃精為一類,這類植物耐陰性較強(qiáng);玉竹、紫蘇和蒼術(shù)為一類,這類植物耐陰性一般;射干為單獨(dú)一類,這類植物耐陰性較弱;綜合指標(biāo)聚類分析結(jié)果與實(shí)際情況較相符。

    圖2 6種植物耐陰性的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of 6 species of plants with shade tolerance

    3 討論與結(jié)論

    林下植物的耐陰性是植物的重要性狀,主要是由其遺傳特性和對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性決定的。在林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中,下層環(huán)境一般光照較弱,弱光環(huán)境限制了植物葉片的光合作用,而植物能通過(guò)生理和形態(tài)的調(diào)整來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境:一方面可以通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)增強(qiáng)利用弱光的能力,進(jìn)而提高光能利用效率[10];另一方面可以通過(guò)降低呼吸來(lái)減少其生長(zhǎng)的能量消耗,使光合作用積累的有機(jī)物以最大量?jī)?chǔ)存在光合組織中[11]。

    葉綠素在植物的光合作用中起重要作用,主要由葉綠素a和葉綠素b組成。一般來(lái)說(shuō),耐陰性越強(qiáng)的植物,葉綠素b含量越高,對(duì)林下散射光的利用效率越高,更能充分捕獲林中透過(guò)的藍(lán)紫光,獲得更多的光能[12]。該研究中,通過(guò)測(cè)定相同遮陰度下不同植物的光合色素含量,發(fā)現(xiàn)葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量由高到低均為黃精、桔梗、紫蘇、玉竹、蒼術(shù)和射干,這與綜合聚類分析的結(jié)果一致,可見葉綠素含量指標(biāo)能較好地區(qū)分植物的耐陰性。

    除了葉綠素含量,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等也常被用來(lái)衡量植物的耐陰特性。植物能否適應(yīng)外部環(huán)境的生長(zhǎng),光合參數(shù)就能較好地反映出來(lái)。通常耐陰植物的凈光合速率較小,光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)也較小,陽(yáng)生植物則相反[13-14]。6種林下藥用植物的光合測(cè)定結(jié)果表明,黃精和射干的凈光合速率較小,屬于耐陰性較強(qiáng)的植物;紫蘇和桔梗的凈光合速率較大,屬于耐陰性較弱的植物,這與綜合聚類分析結(jié)果不太一致,因此不能單獨(dú)用光合參數(shù)指標(biāo)對(duì)植物的耐陰性進(jìn)行分類判別。

    植物的耐陰性是受多種因素影響的,用單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確評(píng)定,在藥用植物種植過(guò)程中,了解各種植物的生長(zhǎng)習(xí)性是種植的基礎(chǔ)。聚類分析是統(tǒng)計(jì)學(xué)中常用的分類方法,在科學(xué)研究中被廣泛應(yīng)用,此方法具有較高的可信度。為了準(zhǔn)確地對(duì)6種林下藥用植物進(jìn)行聚類,該研究選擇光合色素含量指標(biāo)和光合參數(shù)指標(biāo)共同作為聚類分析的因素變量進(jìn)行分析,結(jié)果表明,6種林下藥用植物可分為3類,第1類為耐陰性較強(qiáng)的桔梗和黃精;第2類為耐陰性一般的玉竹、紫蘇和蒼術(shù);第3類為耐陰性較弱的射干,這一結(jié)論與6種植物的實(shí)際情況較相符。因此,在林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中,應(yīng)適當(dāng)種植耐陰性較強(qiáng)的黃精和桔梗,該研究為推薦耐陰性藥用植物種類提供科學(xué)依據(jù),也為林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建提供技術(shù)支撐。

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