栽培模式對稻茬小麥籽粒產(chǎn)量、氮素吸收利用和群體質(zhì)量的影響

丁錦峰，徐東憶，丁永剛，朱敏，李春燕，朱新開，郭文善

揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009

0 引言

【研究意義】我國小麥生產(chǎn)能力不斷提升，保障了糧食安全，但仍面臨肥料施用過多、氮肥利用率偏低、籽粒品質(zhì)不穩(wěn)定、殘留化肥污染環(huán)境等問題。加之，勞動(dòng)力成本增加、種植效益下降，直接影響生產(chǎn)者的種糧積極性。因此，在保障小麥需求同時(shí)，如何實(shí)現(xiàn)籽粒品質(zhì)、肥料利用率和經(jīng)濟(jì)效益的協(xié)同提升，形成綠色高效的小麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展局面，已成為亟需應(yīng)對的現(xiàn)實(shí)問題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人對小麥高產(chǎn)栽培機(jī)理開展了大量研究，但因生態(tài)條件、生產(chǎn)技術(shù)、品種類型等不盡一致。于振文等[1]就黃淮麥區(qū)小麥超高產(chǎn)栽培理論開展了大量研究，闡明旱茬小麥高產(chǎn)群體形成需要建立在合理群體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，提出延長緩衰期、縮短速衰期、保持較長光合速率高值持續(xù)期，同步提高生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的旱茬小麥高產(chǎn)途徑。黃淮麥區(qū)高產(chǎn)旱茬小麥還表現(xiàn)出劍葉在展開前中期具有較高的光合速率，后期下降緩慢，光合時(shí)間長[2-3]。筆者所在研究小組針對稻茬小麥高產(chǎn)栽培機(jī)理，從群體質(zhì)量、產(chǎn)量構(gòu)成、光合和營養(yǎng)物質(zhì)積累與分配、碳氮代謝特征等角度開展了系統(tǒng)研究，提出長江中下游稻茬小麥高產(chǎn)群體的實(shí)現(xiàn)關(guān)鍵在于獲得適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上，主攻每穗粒數(shù)與千粒重的協(xié)調(diào)增加，使群體在花前具有較高的光合面積和光合速率，花后光合面積衰減速率低，維持較高的光合面積，從而充分積累花后光合物質(zhì)[4-8]。此外，盧百關(guān)等[9]研究了黃淮地區(qū)稻茬小麥高產(chǎn)群體特征；湯永祿等[10]和吳曉麗等[11]系統(tǒng)研究了四川盆地稻茬高產(chǎn)小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和干物質(zhì)積累特點(diǎn)、花后冠層結(jié)構(gòu)、生理及同化物分配特性；李鴻偉等[12]闡明了稻茬高產(chǎn)小麥養(yǎng)分吸收與積累特征。小麥品種高效利用氮素機(jī)理和氮高效栽培機(jī)制亦有豐富報(bào)道。熊淑萍等[13]提出氮高效品種具有較高的根系生物量、根系活力、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積，以促進(jìn)其對氮素的吸收。李淑文等[14]認(rèn)為氮高效品種具有高穗數(shù)和群體干物質(zhì)積累量的特征。張洋等[15]亦指出氮高效品種具有較高的穗粒數(shù)和千粒重。丁永剛等[16]發(fā)現(xiàn)稻茬小麥氮吸收高效品種表現(xiàn)出生育前期較強(qiáng)的分蘗能力，生育后期旺盛的物質(zhì)生產(chǎn)能力，尤其是花后有較多的光合物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。丁錦峰等[17]和DING等[18]通過密肥措施構(gòu)建氮效率差異的群體，分析認(rèn)為稻茬小麥氮高效群體具有較高的花后和總的干物質(zhì)積累量；發(fā)現(xiàn)氮素吸收效率決定氮素利用效率，提高氮素吸收量尤其是拔節(jié)至開花期氮素吸收能力是氮吸收高效的關(guān)鍵。密肥調(diào)控作為主要栽培技術(shù)，顯著影響著小麥籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)和氮效率。DING等[19]提出稻茬小麥高產(chǎn)栽培的適宜施氮量為210 kg·hm-2，基肥、壯蘗肥、拔節(jié)肥和孕穗肥分施比例為 3∶1∶3∶3、孕穗肥追施時(shí)期為劍葉露尖；同時(shí)，研究表明配以密度 225 株/m2構(gòu)成的密肥組合有助于提升小麥氮肥利用效率、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和出粉率[6]。LI等[20]研究認(rèn)為增加種植密度是縮小高產(chǎn)與地產(chǎn)田間產(chǎn)量差的關(guān)鍵，并提出優(yōu)化肥料管理能進(jìn)一步促進(jìn)產(chǎn)量提升、增加生產(chǎn)效率。DONG等[21]研究指示優(yōu)化播種量和氮追施量能夠通過促進(jìn)氮素吸收和向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，協(xié)同提升籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量和面包品質(zhì)。此外，MAHMMOD等[22]報(bào)道節(jié)氮生產(chǎn)條件下要實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)，減少1 kg·hm-2施氮量需要增加 0.6 kg·hm-2播種量，并提出江蘇盱眙地區(qū)高產(chǎn)、氮高效的施氮量235 kg·hm-2、播種量 180 kg·hm-2的組合?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對小麥高產(chǎn)或氮高效栽培技術(shù)和機(jī)理已有大量報(bào)道，但高產(chǎn)氮高效協(xié)同機(jī)制研究有待進(jìn)一步深入?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究連續(xù)2年在江蘇蘇北（黃淮麥區(qū)南部）和蘇中（長江中下游地區(qū)）稻茬麥區(qū)分別設(shè)置傳統(tǒng)、高產(chǎn)、節(jié)肥和節(jié)肥增密4種栽培模式，研究不同模式間籽粒蛋白質(zhì)含量、產(chǎn)量、氮效率、經(jīng)濟(jì)效益的差異，以期明確高產(chǎn)、高效模式及其產(chǎn)量構(gòu)成、群體質(zhì)量和氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征，探明產(chǎn)量、氮效率與農(nóng)藝生理性狀間關(guān)系，揭示高產(chǎn)高效協(xié)同實(shí)現(xiàn)途徑，為稻茬小麥優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效協(xié)同栽培提供理論與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和地點(diǎn)

試驗(yàn)于 2017—2018和 2018—2019年分別在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)田（邗江）、儀征市新集鎮(zhèn)新集村試驗(yàn)田（儀征）和睢寧縣睢寧現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)試驗(yàn)田（睢寧）進(jìn)行。邗江與儀征點(diǎn)相距約30 km。邗江和儀征供試品種均為揚(yáng)麥 25，睢寧為淮麥 33；前茬作物均為水稻。邗江試驗(yàn)田土壤為輕壤土，小麥播種前 0—20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì) 21.0 g·kg-1、速效磷 97.5 mg·kg-1、速效鉀 88.3 mg·kg-1和速效氮 76.1 mg·kg-1。儀征試驗(yàn)田土壤為淤泥土，小麥播種前 0—20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì) 36.4 g·kg-1、速效磷 38.9 mg·kg-1、速效鉀 87.0 mg·kg-1和速效氮 81.0 mg·kg-1。兩年度，睢寧試驗(yàn)田土壤均為砂壤土，小麥播種前 0—20 cm土層土壤分別含有機(jī)質(zhì)15.2和11.7 g·kg-1、速效磷44.3 和 43.2 mg·kg-1、速效鉀 69.7 和 116.0 mg·kg-1、速效氮 66.1 和 76.0 mg·kg-1。

兩年度試驗(yàn)點(diǎn)的氣候條件見圖 1。2018年度苗期干旱、越冬期溫度較低、灌漿期降水多；2019年度苗期降水多、越冬期溫度較高、生育中后期降水適量。

圖1 試驗(yàn)點(diǎn)小麥生長季每月日均溫和降水量Fig.1 Mean daily temperature and precipitation per month during wheat growth season in the experimental sites

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分別在江蘇蘇中地區(qū)的邗江（2018）、儀征（2019）和蘇北地區(qū)的睢寧（2018、2019）設(shè)置4種不同栽培模式，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。栽培模式具體措施詳見表 1，其中傳統(tǒng)模式（TCP）按江蘇大面積生產(chǎn)中習(xí)慣的小麥栽培設(shè)定基本苗和施用氮、磷、鉀肥；高產(chǎn)模式（HCP）按高產(chǎn)栽培設(shè)定，在TCP模式的基礎(chǔ)上基本苗減少33.3%，氮肥施用量不變、氮肥后移、增施磷鉀肥；減氮模式（RFCP）在HCP模式基礎(chǔ)上減少氮、磷、鉀肥施用量11.1%；減氮增密模式（IDCP）在RFCP模式基礎(chǔ)上增加基本苗25%、減少氮、磷、鉀肥 12.5%。同時(shí)，對應(yīng)不同栽培模式設(shè)置4個(gè)不施氮處理對照。

表1 不同栽培模式的基本苗和肥料運(yùn)籌Table 1 Planting density and fertilizer management of different cultivation patterns

每個(gè)處理小區(qū)面積12.6 m2（3 m×4.2 m），人工條播，行距25 cm。邗江點(diǎn)于2017年11月2日播種，儀征點(diǎn)于2018年11月1日播種，睢寧點(diǎn)分別于2017年10月28日和2018年10月23日播種。2017年播種后因墑情不足進(jìn)行了灌水以保證出苗；2018年苗期因極端降水排水溝有積水，在儀征較為嚴(yán)重。3葉期定苗，其余管理同當(dāng)?shù)卮筇镌耘唷?/p>

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 群體莖蘗數(shù)和葉面積指數(shù)（LAI） 于3葉期每個(gè)處理小區(qū)框定1 m2定苗區(qū)域，越冬始期和拔節(jié)期計(jì)數(shù)田間莖蘗數(shù)，成熟期計(jì)數(shù)最終穗數(shù)。最終穗數(shù)與拔節(jié)期莖蘗數(shù)之比即為莖蘗成穗率。于孕穗期、開花期和乳熟期分別在每個(gè)處理小區(qū)連續(xù)取30株小麥植株，用臺式葉面積儀（LI-3100C，美國LI-COR公司）測定綠葉面積。LAI =樣品葉面積（cm2）/株數(shù)×基本苗（株/m2）。

1.3.2 劍葉凈光合速率（Pn） 于開花期和乳熟期，從各小區(qū)隨機(jī)取長勢均勻單莖的劍葉，采用便攜式光合儀（LI-6400，美國LI-COR公司），設(shè)定人工光源900 μmol·m-2·s-1，于晴天 9：30—11：30 測定Pn，重復(fù)5次。

1.3.3 氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用 于越冬始期、拔節(jié)期、開花期和成熟期在每小區(qū)連續(xù)取樣30株，分為莖鞘、葉片、穗軸（包括穎殼）和籽粒等不同器官，在 105℃下殺青60 min，然后在80℃下烘干至恒重，測定干重。樣品粉碎后采用硫酸-靛酚藍(lán)比色法測定含氮率，計(jì)算氮素積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和氮效率。

植株氮素積累量=植株干重×含氮率；

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量；

氮肥偏生產(chǎn)力（nitrogen partial factor productivity，NPFP）=施氮處理籽粒產(chǎn)量/施氮量；

氮肥利用效率（nitrogen use efficiency，NUE）=（施氮處理籽粒產(chǎn)量-不施氮處理籽粒產(chǎn)量）/施氮量；

氮素吸收效率（nitrogen uptake efficiency，NUpE）=（施氮處理氮素積累量-不施氮處理氮素積累量）/施氮量；

氮素生理利用效率（nitrogen utilization efficiency，NUtE）=（施氮處理籽粒產(chǎn)量-不施氮處理籽粒產(chǎn)量）/（施氮處理氮素積累量-不施氮處理氮素積累量）。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu) 乳熟期連續(xù)取 100個(gè)單穗，計(jì)數(shù)每穗粒數(shù)。成熟期從測定莖蘗數(shù)劃定的1 m2區(qū)域人工收獲后脫粒，自然晾干，測定籽粒含水率和重量，折算為13%含水率的籽粒產(chǎn)量。從脫粒籽粒中取樣，數(shù)3個(gè)1 000粒測定重量和含水率，折算為13%含水率的千粒重?？偨Y(jié)實(shí)粒數(shù)=最終穗數(shù)×每穗粒數(shù)；單穗產(chǎn)量=每穗粒數(shù)×千粒重/1 000。

1.3.5 粒葉比

粒葉比=單位面積籽粒干重/單位面積孕穗期綠葉面積。

1.3.6 籽粒蛋白質(zhì)含量 取成熟期籽粒，采用硫酸-靛酚藍(lán)比色法測定籽粒含氮量，含氮量×5.7即為籽粒蛋白質(zhì)含量。

1.3.7 經(jīng)濟(jì)效益 經(jīng)濟(jì)效益按下式計(jì)算：總成本（元/hm2）=種子成本+肥料成本+作業(yè)成本+病蟲草害防治成本；總收入（元/hm2）=籽粒產(chǎn)量×小麥單價(jià)；凈效益（元/hm2）=總收入-總成本。為方便計(jì)算和比較，式中參數(shù)均為不變價(jià)，小麥?zhǔn)召弮r(jià)2.24元/kg，種子3.64元/kg，尿素2.25元/kg，磷酸二銨和氯化鉀均為5.6元/kg，作業(yè)成本費(fèi)用2 400元/hm2，病蟲草防治費(fèi)用420 元/hm2。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用 DPS 7.05進(jìn)行相同年度和地點(diǎn)條件下不同栽培模式間指標(biāo)的方差分析，以及不同生態(tài)條件和栽培模式下各指標(biāo)間相關(guān)性分析。采用Excel 2016進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 栽培模式對籽粒蛋白質(zhì)含量、籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)凈效益的影響

栽培模式未顯著影響籽粒蛋白質(zhì)含量（表 2）。除2019年儀征點(diǎn)HCP模式下籽粒蛋白質(zhì)含量顯著高于 TCP和IDCP模式外，其他生態(tài)條件下不同模式間差異均不顯著。不同栽培模式的籽粒蛋白質(zhì)含量均達(dá) 12.5%以上，符合中筋小麥品質(zhì)要求，其中 HCP和RFCP模式穩(wěn)定達(dá)13%—14%，符合中強(qiáng)筋小麥品質(zhì)要求。

籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)凈效益僅在 2018年度受到栽培模式的顯著影響，2019年度受影響不顯著（表2）。2018年度，籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)凈效益在邗江和睢寧點(diǎn)均以 IDCP模式下最高，相比 TCP分別提高 31.5%—33.5%和104.4%—239.1%；其次是HCP和RFCP模式，兩者間差異均未達(dá)顯著水平；以TCP顯著最低。2019年度，籽粒產(chǎn)量以HCP模式最高，較TCP提高8.1%—13.2%；其次為RFCP和IDCP，較TCP提高1.0%—6.6%，差異不顯著。因HCP和RFCP模式施肥次數(shù)多，增加了成本，經(jīng)濟(jì)凈效益較TCP下降3.1%—7.7%；而IDCP施肥少，較TCP穩(wěn)定或增加了經(jīng)濟(jì)凈效益。

表2 栽培模式對籽粒蛋白質(zhì)含量、籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)凈效益的影響Table 2 Effects of cultivation patterns on grain protein content (GPC), grain yield, and economic benefit

綜上所述，TCP模式相對低產(chǎn)、低效益；HCP模式可穩(wěn)定高產(chǎn)，且蛋白質(zhì)含量高；IDCP模式最具高產(chǎn)、高效益潛力，但蛋白質(zhì)含量偏低。

2.2 栽培模式對氮肥利用率的影響

栽培模式顯著影響不同生態(tài)條件下的氮肥偏生產(chǎn)力，表現(xiàn)為IDCP顯著最高，TCP顯著最低，HCP與RFCP間差異不顯著（表 3）。不同栽培模式間氮肥利用效率、氮肥吸收效率和氮素生理利用效率表現(xiàn)因年度而異。2018年，上述3個(gè)氮肥利用率指標(biāo)均表現(xiàn)為IDCP＞RFCP、HCP＞TCP，其中IDCP與TCP間差異顯著，HCP與TCP間差異均不顯著。2019年，氮肥利用效率表現(xiàn)為HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著，均顯著高于TCP；氮素吸收效率以HCP和RFCP最高，其次為IDCP，3個(gè)模式間差異不顯著，但TCP僅顯著低于HCP和RFCP；氮素生理效率則以TCP和IDCP較高，儀征點(diǎn)不同模式間差異均不顯著，而睢寧點(diǎn)TCP顯著高于HCP和RFCP。總體而言，TCP模式氮肥利用效率最低；IDCP模式最易實(shí)現(xiàn)高氮肥利用效率。結(jié)果還表明，高氮肥利用效率的實(shí)現(xiàn)關(guān)鍵是較高氮素生理利用效率基礎(chǔ)上提高氮素吸收效率。

表3 栽培模式對氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥利用效率、氮素吸收效率和氮素生理利用效率的影響Table 3 Effects of cultivation patterns on nitrogen partial factor productivity (NPFP), nitrogen use efficiency (NUE), nitrogen uptake efficiency (NUpE), and nitrogen utilization efficiency (NUtE)

2.3 栽培模式對產(chǎn)量構(gòu)成的影響

栽培模式未顯著影響不同生態(tài)條件下的穗數(shù)和總結(jié)實(shí)粒數(shù)，但顯著影響單穗產(chǎn)量（表4）。除2019年睢寧點(diǎn)TCP的穗數(shù)顯著高于RFCP，以及2018年度邗江點(diǎn)HCP和IDCP的總結(jié)實(shí)粒數(shù)顯著高于TCP，其他年度試驗(yàn)點(diǎn)不同模式間穗數(shù)和總結(jié)實(shí)粒數(shù)差異均不顯著。栽培模式對單穗產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和千粒重的影響效應(yīng)因年度和地點(diǎn)而異。2018年，邗江和睢寧點(diǎn)單穗產(chǎn)量在HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著，均顯著高于 TCP；每穗粒數(shù)表現(xiàn)為 HCP＞RFCP、IDCP＞TCP，HCP、IDCP均顯著高于 TCP；千粒重表現(xiàn)為IDCP＞RFCP＞HCP＞TCP，除邗江點(diǎn)IDCP與RFCP間差異不顯著，其他模式間差異均顯著。2019年，儀征和睢寧點(diǎn)單穗產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和千粒重均表現(xiàn)HCP、RFCP＞IDCP＞TCP，其中HCP與RFCP間差異不顯著，均顯著高于TCP。結(jié)合籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn) HCP在獲得高穗數(shù)基礎(chǔ)上通過提高單穗產(chǎn)量尤其是每穗粒數(shù)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)；IDCP同樣在獲得高穗數(shù)基礎(chǔ)上通過提高單穗產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，但依賴于高千粒重進(jìn)行產(chǎn)量潛力提升。

表4 栽培模式對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 4 Effects of cultivation patterns on yield components

2.4 栽培模式對群體莖蘗數(shù)及其成穗率的影響

由表5可知，除2018年邗江點(diǎn)拔節(jié)期莖蘗數(shù)和2019年睢寧點(diǎn)莖蘗成穗率受栽培模式影響不顯著外，兩年度不同生態(tài)點(diǎn)條件下栽培模式均顯著影響越冬始期和拔節(jié)期莖蘗數(shù)、莖蘗成穗率和冬前莖蘗數(shù)/最終穗數(shù)。越冬始期和拔節(jié)期莖蘗數(shù)在不同栽培模式間表現(xiàn)為 TCP＞IDCP＞HCP、RFCP，其中越冬始期莖蘗數(shù)在TCP下均顯著高于其他模式，HCP與RFCP間差異不顯著；拔節(jié)期莖蘗數(shù)在TCP下均顯著高于HCP和RFCP，僅在 2018年睢寧和 2019年儀征顯著高于IDCP，HCP與RFCP間差異不顯著。莖蘗成穗率在不同栽培模式間均表現(xiàn)為TCP最低，在2018年顯著低于其他模式，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著；在2019年，TCP與IDCP間差異不顯著，均低于RFCP，以HCP最高。結(jié)合最終穗數(shù)進(jìn)行分析，表明不同栽培模式間實(shí)現(xiàn)高穗數(shù)的途徑不一，TCP依賴于高莖蘗數(shù)，HCP主要通過高莖蘗成穗率，而IDCP通過協(xié)同高的莖蘗數(shù)和莖蘗成穗率。

冬前莖蘗數(shù)/最終穗數(shù)在不同模式間均以 TCP最高，2018年邗江和睢寧點(diǎn)以及2019年儀征點(diǎn)條件下顯著高于其他模式，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著；而2019年睢寧點(diǎn)條件下TCP與IDCP間差異不顯著，顯著高于HCP和RFCP。結(jié)合不同生態(tài)條件下群體的高產(chǎn)表現(xiàn)，分析得出高產(chǎn)群體的冬前莖蘗數(shù)/最終穗數(shù)存在適宜范圍，在0.9—1.1。

2.5 栽培模式對孕穗期LAI和粒葉比的影響

孕穗期LAI可表示光合源水平，粒葉比可表示源庫關(guān)系。栽培模式對孕穗期LAI和粒葉比的影響程度因年度和生態(tài)點(diǎn)而異（表5）。2018年邗江點(diǎn)和睢寧點(diǎn)，TCP的粒葉比均顯著低于其他模式，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著。孕穗期LAI在儀征點(diǎn)不同模式間表現(xiàn)為 IDCP顯著高于 HCP，HCP顯著高于 TCP和RFCP，但在睢寧不同模式間差異不顯著。2019年兩試驗(yàn)點(diǎn)不同模式間粒葉比差異均不顯著；而孕穗期 LAI以HCP最高，其次為IDCP，TCP最低。結(jié)果表明HCP和IDCP模式可實(shí)現(xiàn)擴(kuò)源基礎(chǔ)上高水平協(xié)調(diào)源庫關(guān)系。

表5 栽培模式對越冬始期和拔節(jié)期莖蘗數(shù)、莖蘗成穗率、冬前莖蘗數(shù)/最終穗數(shù)、孕穗期葉面積指數(shù)和粒葉比的影響Table 5 Effects of cultivation patterns on culm number at the stages of the beginning of wintering (BWCN) and stem elongation(SECN), culm fertility, BWCN/spike number, leaf area index (LAI) at booting, and the ratio of grain weight and leaf area(GLR)

2.6 栽培模式對綠葉光合特性的影響

由表6可知，栽培模式對單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率的影響程度因試驗(yàn)?zāi)甓?、地點(diǎn)和測定時(shí)期而有所差異。2018年度，邗江和睢寧點(diǎn)不同栽培模式間孕穗期和開花期單莖綠葉面積差異均不顯著，乳熟期則表現(xiàn)為IDCP最高，僅在睢寧顯著高于其他模式。劍葉凈光合速率在開花期和乳熟期表現(xiàn)為 IDCP＞HCP、RFCP＞TCP，IDCP與TCP間差異顯著，HCP與RFCP間差異均不顯著。2019年度，儀征和睢寧點(diǎn)條件下孕穗期、開花期和乳熟期單莖綠葉面積表現(xiàn)為HCP＞RFCP、IDCP＞TCP，其中HCP與TCP間差異均達(dá)顯著水平，HCP與RFCP間差異均不顯著。開花期和乳熟期劍葉凈光合速率在儀征點(diǎn)不同栽培模式間差異均不顯著，在睢寧點(diǎn)表現(xiàn)為HCP最高，IDCP最低，兩者間差異顯著。上述結(jié)果表明，高產(chǎn)的模式（2018年IDCP和2019年HCP）可在維持高花后綠葉光合面積基礎(chǔ)上協(xié)同提高綠葉凈光合速率。

表6 栽培模式對單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率的影響Table 6 Effects of cultivation patterns on green leaf area per stem (GLA) and flag leaf net photosynthetic rate (Pn)

2.7 栽培模式對氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

栽培模式對氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響因年度、地點(diǎn)和時(shí)期而有所不同（表 7）。2018年度，邗江和睢寧點(diǎn)不同栽培模式間越冬始期氮素積累量表現(xiàn)為TCP顯著最高，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著；拔節(jié)期表現(xiàn)為TCP顯著高于HCP和RFCP，與IDCP差異不顯著；開花期和成熟期總體表現(xiàn)為 IDCP＞HCP＞RFCP＞TCP，其中IDCP與HCP間差異均不顯著；氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量以IDCP顯著最高，其次為HCP和RFCP，TCP最低，顯著低于IDCP和HCP。2019年度，不同栽培模式間越冬始期氮素積累量表現(xiàn) TCP、IDCP＞RFCP、HCP，其中儀征點(diǎn)模式間差異均不顯著，睢寧點(diǎn)TCP與IDCP間差異不顯著，均顯著高于其他兩模式；拔節(jié)期表現(xiàn)為IDCP、TCP與HCP間差異不顯著，以 RFCP最低；開花期和成熟期表現(xiàn)為HCP、RFCP＞TCP、IDCP，HCP與RFCP差異不顯著、顯著高于TCP，TCP與IDCP間差異不顯著；氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量表現(xiàn)為 HCP＞RFCP、IDCP＞TCP，其中 HCP顯著高于TCP，RFCP與IDCP間差異不顯著。總體而言，TCP群體對于氮素在生育前期積累多、后期吸收弱、轉(zhuǎn)運(yùn)量低；HCP和RFCP群體在生育前期積累少、中后期吸收能力逐漸增強(qiáng)、轉(zhuǎn)運(yùn)量多；IDCP群體在生育中、前期吸收能力強(qiáng)、轉(zhuǎn)運(yùn)量足。

表7 栽培模式對氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響Table 7 Effects of cultivation patterns on nitrogen (N) accumulation and transportation

2.8 莖蘗成穗率與籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率和農(nóng)藝性狀間關(guān)系

分析不同生態(tài)條件和栽培模式下籽粒產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)莖蘗成穗率與籽粒產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量、乳熟期單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率均呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系（圖 2）。進(jìn)一步分析莖蘗成穗率與氮肥利用效率、氮素吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)間關(guān)系，顯示莖蘗成穗率與氮肥利用效率、成熟期和開花期氮素積累量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系（圖 3）。上述結(jié)果表明，提高群體莖蘗成穗率有助于維持灌漿期較高的單莖光合面積和光合速率，進(jìn)而增加單穗和群體籽粒產(chǎn)量；促進(jìn)了花前氮素吸收能力、增加了氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量，提升了氮肥利用效率。

圖2 不同生態(tài)條件和栽培模式下莖蘗成穗率與籽粒產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量、乳熟期單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率的關(guān)系Fig.2 Relationship of culm fertility with grain yield, spike yield, green leaf area per stem (MRGLA), and flag leaf Pn at milk-ripening stage (MRPn) under different cultivation patterns and ecological conditions

圖3 不同生態(tài)條件和栽培模式下莖蘗成穗率與氮肥利用效率、成熟期和開花期氮素積累量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量間關(guān)系Fig.3 Relationship of culm fertility with nitrogen use efficiency (NUE), nitrogen accumulation at maturity (MANA) and anthesis stages (ANNA), and nitrogen transportation under different cultivation patterns and ecological conditions

3 討論

3.1 不同栽培模式優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效協(xié)同性及潛力的分析

本研究連續(xù)2個(gè)年度在2個(gè)生態(tài)區(qū)域進(jìn)行試驗(yàn)，比較了4種栽培模式間籽粒蛋白質(zhì)含量、籽粒產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)凈效益、氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥利用效率的差異，結(jié)果表明栽培模式對上述量、質(zhì)、效指標(biāo)的影響因生態(tài)條件存在差異。栽培模式間籽粒蛋白質(zhì)含量差異較小，均達(dá)到中筋、中強(qiáng)筋小麥品質(zhì)國家標(biāo)準(zhǔn)（GB/T 17320-2013），其中HCP和RFCP模式籽粒蛋白質(zhì)含量較高，可穩(wěn)定達(dá) 13%—14%。相比其他栽培模式，TCP模式籽粒產(chǎn)量、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥利用效率均最低，除2019年睢寧點(diǎn)籽粒產(chǎn)量外均顯著最低；HCP模式籽粒產(chǎn)量次高或最高，氮肥偏生產(chǎn)力顯著低于IDCP，氮肥利用效率在2018年低于IDCP、2019年度與IDCP差異較?。籖FCP模式籽粒產(chǎn)量均低于HCP，氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥利用效率與 HCP無顯著差異；IDCP模式籽粒產(chǎn)量在2018年最高、2019年與最高產(chǎn)模式差異不顯著，氮肥偏生產(chǎn)力顯著最高，氮肥利用效率最高。就經(jīng)濟(jì)凈效益表現(xiàn)而言，2018年度IDCP模式均最高，其次為HCP和RFCP，TCP最低，2019年度不同模式間差異均不顯著。綜上所述，通過綜合措施構(gòu)建的栽培模式可以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效協(xié)同提升目標(biāo)，但協(xié)同性和提升潛力受生態(tài)條件制約。本研究構(gòu)建的不同栽培模式中，TCP相對低產(chǎn)、低效益、低氮效率；HCP可穩(wěn)定高產(chǎn)，且蛋白質(zhì)含量高；IDCP最具高產(chǎn)、高效益、氮高效潛力，但蛋白質(zhì)含量偏低。

3.2 高產(chǎn)、高效群體形成機(jī)理

小麥高產(chǎn)群體形成機(jī)理因生態(tài)條件、生產(chǎn)技術(shù)、品種類型等存在差異。對于稻茬小麥而言，實(shí)現(xiàn)9 000 kg·hm-2高產(chǎn)的關(guān)鍵在于適宜穗數(shù)基礎(chǔ)上，協(xié)調(diào)增加每穗粒數(shù)和千粒重[5]；形成適宜的穗數(shù)要求群體莖蘗數(shù)穩(wěn)健發(fā)展，越冬始期莖蘗數(shù)達(dá)最終穗數(shù)的0.9—1.3倍，高峰苗1 250 株/m2，莖蘗成穗率約40%。本研究結(jié)果表明，相比TCP模式，HCP、IDCP模式均是在獲得高穗數(shù)基礎(chǔ)上提高單穗產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，這與前人研究結(jié)果基本一致。然而，HCP模式提高單穗產(chǎn)量更多地依賴每穗粒數(shù)，而IDCP則是千粒重。此外，不同栽培模式間實(shí)現(xiàn)高穗數(shù)的途徑不一，HCP主要通過高莖蘗成穗率，而IDCP通過協(xié)同高的莖蘗數(shù)和莖蘗成穗率。這些結(jié)果與9 000 kg·hm-2高產(chǎn)群體產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和穗數(shù)形成要求不同，可能由于本研究模式實(shí)現(xiàn)的產(chǎn)量水平較低，穗數(shù)潛力還有較大空間。

高產(chǎn)群體需要源、庫在高水平上實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)[23]。粒葉比作為衡量群體源庫協(xié)調(diào)水平的指標(biāo)，其值高意味著群體質(zhì)量高，表現(xiàn)為花后光合面積衰減慢、綠葉光合生產(chǎn)能力強(qiáng)且功能期長，有助于提升籽粒灌漿速率和粒重[24]。稻茬小麥9 000 kg·hm-2高產(chǎn)群體形成要求花前具有較高的光合面積和光合速率，花后光合面積衰減速率低，維持較高的光合面積，從而充分積累花后光合物質(zhì)，在適宜庫容基礎(chǔ)上保障對庫充實(shí)的需求[5]。本研究結(jié)果表明，HCP和IDCP模式可實(shí)現(xiàn)擴(kuò)源（綠葉面積）基礎(chǔ)上高水平協(xié)調(diào)源庫關(guān)系（粒葉比）。此外，高產(chǎn)的模式（2018年IDCP和2019年HCP）可在維持高花后綠葉光合面積基礎(chǔ)上協(xié)同提高綠葉凈光合速率。這與前人研究結(jié)論基本一致，指示稻茬小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵制約因素是花后光合源的不足。

提高氮肥利用效率可以通過氮肥吸收效率或氮肥生理利用效率或二者協(xié)同提高[13,25-26]。本研究表明，不同栽培模式下高氮肥利用效率的實(shí)現(xiàn)關(guān)鍵是較高氮素生理利用效率基礎(chǔ)上提高氮素吸收效率。前人研究認(rèn)為，小麥營養(yǎng)生長階段是氮素吸收與積累的主要階段，花前更多的積累氮素是決定氮肥利用效率的關(guān)鍵[27]；但增加花后氮素積累可以延緩植株衰老，提高花后光合物質(zhì)生產(chǎn)，亦可以提高氮肥吸收和利用效率[28]。本研究中不同栽培模式構(gòu)建的群體在氮素積累特征上不盡相同，其中高產(chǎn)高效協(xié)同的IDCP群體在生育中、前期吸收能力強(qiáng)、轉(zhuǎn)運(yùn)量足；而高產(chǎn)的HCP群體生育前期積累氮素少、中后期吸收能力逐漸增強(qiáng)、轉(zhuǎn)運(yùn)量多。目前的栽培模式未有實(shí)現(xiàn)各生育階段均高效吸收氮素，這可能給進(jìn)一步提升高產(chǎn)、高效潛力提供了突破方向。

DING等[29]研究發(fā)現(xiàn)相同小麥品種種植于江蘇北部相比種植于南部，能夠提高莖蘗成穗率，有助于減緩花后光合面積的衰減，進(jìn)而增強(qiáng)群體對生育后期自然資源的利用，協(xié)同提升穗數(shù)和單穗籽粒產(chǎn)量。本研究分析不同生態(tài)條件和栽培模式下莖蘗成穗率與籽粒產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀間關(guān)系，也發(fā)現(xiàn)提高群體莖蘗成穗率有助于維持灌漿期較高的單莖光合面積和光合速率，進(jìn)而增加單穗和群體籽粒產(chǎn)量。結(jié)果還表明，提升群體莖蘗成穗率還可促進(jìn)花前氮素吸收能力、增加氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量，提升氮肥利用效率。前人研究指出高莖蘗成穗率能夠提升根系長度、表面積和體積等形態(tài)特征，進(jìn)而促進(jìn)氮吸收能力[30-31]。

3.3 高產(chǎn)、高效群體構(gòu)建的技術(shù)途徑

種植密度和肥料施用是小麥大面積生產(chǎn)中有效且實(shí)用的栽培技術(shù)。種植密度是群體形成的基礎(chǔ)，其在適宜范圍內(nèi)能夠使群體數(shù)量和最終穗數(shù)充足，群體質(zhì)量和單莖生產(chǎn)力提升；而過高或過低均不利于后期群體光合生產(chǎn)[32-34]。適宜范圍內(nèi)較高的施氮量可促進(jìn)分蘗發(fā)生，增加穗數(shù)和每穗粒數(shù)，提高粒重，進(jìn)而提升單產(chǎn)和氮肥利用效率，但超過臨界值，氮肥投入與產(chǎn)出比急劇降低[35-36]。較高的基施氮肥可促進(jìn)小麥幼苗生長發(fā)育，而增加后期追肥施用量則促進(jìn)中后期營養(yǎng)與生殖生長和產(chǎn)量構(gòu)成各因素，但基肥與追肥應(yīng)有一定比例，以實(shí)現(xiàn)充足穗數(shù)和較高單穗生產(chǎn)力的協(xié)同提升[37-38]。本研究不同栽培模式的基本苗、肥料施用量、時(shí)期和比例雖均有差異，但穗數(shù)差異較小，主要通過單穗產(chǎn)量提升增加最終產(chǎn)量。結(jié)果還表明，足穗的形成有3條途徑：多莖蘗數(shù)但低成穗率（TCP）、低莖蘗數(shù)但高成穗率（HCP、RFCP）、協(xié)同高的莖蘗數(shù)和成穗率（IDCP）。此外，單穗生產(chǎn)力的提升主要通過維持高的花后綠葉光合面積基礎(chǔ)上協(xié)同提高綠葉凈光合速率，這就要求群體數(shù)量適宜且質(zhì)量高以保證單莖健壯生長，加之適期、適量的追肥以延緩植株花后衰老。綜合而言，IDCP模式以較低的氮肥施用量配以足夠的基本苗，控制了群體數(shù)量、提升了單莖質(zhì)量，加之中后期精準(zhǔn)施肥，保障了營養(yǎng)需求、促進(jìn)了單莖生產(chǎn)力，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)氮肥高效利用基礎(chǔ)上的高產(chǎn)。

4 結(jié)論

通過基本苗、肥料施用量、時(shí)期和比例等栽培技術(shù)構(gòu)建的不同栽培模式在實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)、氮肥高效的機(jī)制上有所差異。雖然高產(chǎn)的實(shí)現(xiàn)均是依賴于高穗數(shù)基礎(chǔ)上高的單穗產(chǎn)量，但足穗的形成可分為多莖蘗數(shù)但低成穗率、低莖蘗數(shù)但高成穗率、協(xié)同高的莖蘗數(shù)和成穗率等3條途徑。此外，相對高產(chǎn)的模式均可在維持高花后綠葉光合面積基礎(chǔ)上協(xié)同提高綠葉凈光合速率，實(shí)現(xiàn)擴(kuò)源基礎(chǔ)上高水平協(xié)調(diào)源庫關(guān)系。高氮肥利用效率的實(shí)現(xiàn)關(guān)鍵是較高氮素生理利用效率基礎(chǔ)上提高氮素吸收效率，但氮的吸收能力亦表現(xiàn)出生育前期吸收少、中后期吸收強(qiáng)、轉(zhuǎn)運(yùn)量多和生育中、前期吸收強(qiáng)、轉(zhuǎn)運(yùn)量足的差別。綜合而言，稻茬小麥高產(chǎn)高效協(xié)同途徑是獲得充足穗數(shù)基礎(chǔ)上，攻大穗，重點(diǎn)是增粒重；構(gòu)建數(shù)量足、質(zhì)量高的群體，越冬前群體莖蘗數(shù)滿足預(yù)期穗數(shù)、重點(diǎn)提高莖蘗成穗率，花前高效吸收氮素、提升轉(zhuǎn)運(yùn)水平，花后維持較高單莖光合面積和強(qiáng)度、提升灌漿水平。為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效栽培，技術(shù)上應(yīng)強(qiáng)調(diào)“適量增密、適度減肥、前氮后移、精準(zhǔn)施肥”。