新疆野蘋果幼苗生長(zhǎng)及生物量分配對(duì)降水量和降水間隔時(shí)間的響應(yīng)

張宗芳， 徐 將， 師小軍

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

在全球氣候變化的大環(huán)境下，未來(lái)年際降水量和降水頻率將會(huì)發(fā)生變化［1-2］。降水是種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)所需水分的主要來(lái)源，土壤水分是植物生長(zhǎng)的重要條件之一。未來(lái)降水量和降水間隔時(shí)間的變化會(huì)影響土壤水分的有效性，進(jìn)而影響植物的生理生態(tài)特性，最終影響植物種群更新和延續(xù)［3-5］。

目前，生態(tài)學(xué)家已經(jīng)開(kāi)展了許多關(guān)于降水變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的研究，涉及植物生長(zhǎng)、物種組成和群落結(jié)構(gòu)等方面［6-9］。在植物更新方面，植物在種子產(chǎn)生、擴(kuò)散、萌發(fā)和幼苗建成等生活史階段都會(huì)產(chǎn)生更新限制，其中植物幼苗生長(zhǎng)的早期階段對(duì)水分條件變化最為敏感，易受降水變化的影響［10-13］。國(guó)內(nèi)外研究表明，全球氣候變化導(dǎo)致的降水變化將加強(qiáng)或抑制植物幼苗的更新。降水量的增加促進(jìn)幼苗生物量的積累，降低根冠比，如內(nèi)蒙古草原植物大針茅（Stipa grandis）、荒漠生態(tài)系統(tǒng)的沙蓬（Agriophyllum squarrosum）、紅砂（Reau?muria soongorica）、白刺（Nitraria tangutorum）和暖溫帶地區(qū)的遼東櫟（Quercus mongolica）等［14-18］。降水間隔時(shí)間的變化影響幼苗生物量的分配，如紅砂、黧蒴錐（Castanopsis fissa）和白刺等［19-22］。增加降水量和延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間的交互作用促進(jìn)幼苗地上、地下和總生物量積累，如紅砂和白刺［14,16,22］。以上研究表明，在降水變化的環(huán)境下，植物會(huì)采取相應(yīng)的生長(zhǎng)策略來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化，調(diào)節(jié)幼苗生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)降水變化。因此，幼苗生長(zhǎng)對(duì)降水變化的響應(yīng)及其適應(yīng)性特征會(huì)直接影響未來(lái)幼苗更新成功與否，進(jìn)而影響種群更新動(dòng)態(tài)［23-25］。

伊犁河谷是地處中亞干旱區(qū)的濕島，對(duì)氣候變化較為敏感，近些年，該區(qū)域年降水量呈升高趨勢(shì)，可能會(huì)影響該地區(qū)的森林動(dòng)態(tài)［26-28］。新疆野蘋果（Malus sieversii）屬薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus）多年生喬木，是伊犁河谷的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，在我國(guó)主要分布于伊犁的新源縣、鞏留縣和霍城縣等地［29］，是栽培蘋果的祖先種，也是我國(guó)二級(jí)瀕危保護(hù)植物［30-31］，具有耐寒性和耐旱性等多種抗逆性性狀［32-34］。目前對(duì)新疆野蘋果的研究主要聚焦于在種群生存和病蟲害現(xiàn)狀［35］、核心種質(zhì)資源的建立［36］和種群遺傳特征［29］等方面。據(jù)報(bào)道，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末全球平均氣溫將會(huì)升高2～7 ℃［37］，隨著全球氣候變暖的趨勢(shì)，降水量的年際變化和極端降水事件的發(fā)生頻率在不斷變化［38］。有研究發(fā)現(xiàn)2014—2017 年分布在新源縣的新疆野蘋果，一半以上的實(shí)生苗因干旱原因很難存活到當(dāng)年秋天［39］，而降水量和降水間隔時(shí)間的變化對(duì)新疆野蘋果幼苗生長(zhǎng)的影響鮮有報(bào)道。因此，本文以新疆野蘋果為研究對(duì)象，探討新疆野蘋果幼苗各部分生物量分配及生長(zhǎng)規(guī)律對(duì)降水量和降水間隔時(shí)間變化的響應(yīng)和差異。從理論上揭示降水變化對(duì)新疆野蘋果種群更新的影響，同時(shí)為伊犁河谷的森林育苗管理及新疆野蘋果幼苗更新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州新源縣伊犁植物園（83°61′E，43°38′N），屬于溫帶大陸性氣候［40］，年平均氣溫為10.0 ℃，年降水量為580 mm，海拔約為1380 m。新疆野蘋果為主要樹(shù)種，伴生種有野山楂（Crataegus cuneata）、野杏（Ar?meniaca vulgaris）和新疆野核桃（Juglans regia）等喬木，蕁麻（Urtica fissa）、牛蒡（Arctium lappa）和鴨茅（Dactylis glomerata）等優(yōu)勢(shì)草本植物［41］。

1.2 研究材料

2020年8月在伊犁新源縣伊犁植物園采集成熟的新疆野蘋果果實(shí)并取出種子，種子千粒重為26.66 g。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，新疆野蘋果種子層積90 d 時(shí)休眠被打破［42］，將成熟飽滿的種子放置于2 ℃冰箱內(nèi)進(jìn)行冷層積90 d 以打破休眠；層積結(jié)束后，將種子去皮浸泡在0.5% TTC（2, 3, 5-氯化三苯基四氮唑）試劑下處理6 h，95%以上種子具有活力。

1.3 研究方法

1.3.1 模擬降水量和降水間隔時(shí)間的設(shè)置 根據(jù)伊犁新源縣野果林安裝的Davis 自動(dòng)氣象站多年（2017—2020 年）統(tǒng)計(jì)資料，多年平均降水量為580 mm，年均最高降水量約為660 mm，比多年平均降水量高出約15%，年均最低降水量約為500 mm，比多年平均降水量水平低15%。試驗(yàn)將多年月平均自然降水量設(shè)置為對(duì)照，在月平均降水量的基礎(chǔ)上增減15%，分別用W、W+和W-表示。此外，由氣象資料統(tǒng)計(jì)得出平均降水間隔時(shí)間約為4 d。因此，本試驗(yàn)設(shè)置降水間隔時(shí)間為4 d 模擬自然降水頻率，降水間隔時(shí)間為8 d來(lái)模擬降水間隔時(shí)間較長(zhǎng)的大降水事件，分別用T和T+表示。模擬降水量和降水間隔時(shí)間，共設(shè)置6 個(gè)降水處理: WT、W-T、W+T、WT+、W-T+、W+T+。

1.3.2 試驗(yàn)設(shè)置 在試驗(yàn)地內(nèi)選取地勢(shì)較為平坦的4 m×5 m樣方，將樣方分成18個(gè)小樣區(qū)，每個(gè)小樣區(qū)間距為0.5 m，如圖1所示。4月8日進(jìn)行播種，每個(gè)小樣區(qū)放置6 個(gè)直徑為16 cm、深度為15 cm 花盆，將20粒已打破休眠的種子播種于塑料花盆中，土壤為山地黑棕色土，播種深度為2 cm。播種后每天澆水，使土壤保持濕潤(rùn)，保證幼苗出土。6月8日，每盆保留6 株生長(zhǎng)良好、株高和基徑基本一致的幼苗開(kāi)始進(jìn)行降水處理。樣方上設(shè)置遮雨棚，與地面相距約0.5 m，保證四周通風(fēng)以避免溫室效應(yīng)，在整個(gè)試驗(yàn)期間，陰天和有降水時(shí)進(jìn)行遮蓋，防止自然降水影響試驗(yàn)結(jié)果。模擬降水在同一天的20:00—22:00內(nèi)完成以防止水分蒸發(fā)，使用量筒和燒杯量取設(shè)定的降水量后均勻的灑入花盆中，降水量和降水間隔時(shí)間如表1所示。在生長(zhǎng)季（7月8日—9月8日）每月取樣1 次，每個(gè)處理隨機(jī)選取3 株幼苗測(cè)量各生長(zhǎng)指標(biāo)以探討降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)新疆野蘋果幼苗生長(zhǎng)的影響。

表1 試驗(yàn)中的降水設(shè)置Tab.1 Precipitation setting in the experiment

圖1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖Fig.1 Diagram of the experiment design

1.3.3 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo) 幼苗取樣前，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗株高、基徑，記錄葉片數(shù)，使用小鏟子挖出幼苗根系后再測(cè)量其主根長(zhǎng)。將幼苗洗凈后放入信封內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，置于85 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，使用電子天平稱重。選取生長(zhǎng)季末期（9 月8 日）幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)以探討降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響。其中相對(duì)生長(zhǎng)速率公式中幼苗初始生物量的取樣時(shí)間為6 月8 日，最終生物量的取樣時(shí)間為9月8日。

式中：W1為初始生物量（g）；W2為最終生物量（g）；Δt為兩次測(cè)量之間的時(shí)間間隔［43-44］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分析的數(shù)據(jù)首先符合正態(tài)分布和方差齊性，再使用單因素方差分析比較幼苗株高、基徑、主根長(zhǎng)和葉片數(shù)的差異，使用雙因素方差分析比較降水量和降水間隔時(shí)間交互作用對(duì)幼苗地上、地下和總生物量及相對(duì)生長(zhǎng)速率的差異，使用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析（α=0.05），最后使用Origin 2021軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

不同降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)幼苗株高、基徑、主根長(zhǎng)和葉片數(shù)均具有顯著性影響（表2，P＆lt;0.05）。相同降水量處理下，T 處理的幼苗株高均高于T+處理，延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使幼苗株高分別降低13.26%、16.59%和21.77%。W-和W 處理下，延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使幼苗主根長(zhǎng)分別增加12.65%和68.15%。相同降水間隔時(shí)間處理下，幼苗基徑隨降水量的增加而增加，T和T+處理下，增加15%降水量使基徑分別增加8.68%和12.30%；幼苗葉片數(shù)隨降水量的增加而增加，W+T+處理的幼苗葉片數(shù)最多，顯著高于其他處理。

表2 不同降水量和降水間隔時(shí)間下新疆野蘋果幼苗株高、基徑、主根長(zhǎng)和葉片數(shù)的變化Tab.2 Dynamics of seedling height,basal diameter,taproot length and leaf number of Malus sieversii seedling in different precipitation amount and precipitation interval

雙因素方差分析表明，降水量對(duì)幼苗地上生物量和地下生物量具有極顯著影響（表3，P＆lt;0.01），降水間隔時(shí)間對(duì)幼苗地上生物量和地下生物量無(wú)顯著影響（表3，P＆gt;0.05）。降水量和降水間隔時(shí)間處理下，幼苗地上、地下生物量和根冠比隨幼苗生長(zhǎng)時(shí)間的增加總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)（圖2）。

表3 降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)新疆野蘋果幼苗地上生物量、地下生物量和根冠比影響的雙因素方差分析Tab.3 Results of Two-way ANOVA on the effects of precipitation and precipitation interval on above-ground biomass,below-ground biomass, and root/shoot ratio of Malus sieversii seedlings

相同降水間隔時(shí)間處理下，幼苗地上生物量和地下生物量隨降水量的增加而增加，W+處理下的地上生物量和地下生物量最大（圖2）。生長(zhǎng)季初期（7月8日）在T和T+處理下，不同降水量對(duì)地上生物量均無(wú)顯著性影響（P＆gt;0.05）；T+處理下，W+處理的地下生物量顯著高于W和W-處理。生長(zhǎng)季末期（9月8日）在T和T+處理下，降水量增加15%使幼苗地上生物量分別增加33.80%和44.17%，降水量增加15%使地下生物量分別增加5.68%和32.43%。相同降水量處理下，T+處理的地下生物量高于T 處理。不同降水量和降水間隔時(shí)間處理的幼苗根冠比均無(wú)顯著性差異（P＆gt;0.05），相同降水間隔時(shí)間下，生長(zhǎng)季初期，W+處理下幼苗根冠比大于W 和W-處理；生長(zhǎng)季末期，W+處理下的根冠比低于W-和W處理，WT+處理下的根冠比最大。

降水量對(duì)幼苗生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率具有極顯著性影響（表3，P＆lt;0.001）。不同降水量處理的幼苗地上、地下和總生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率存在顯著性差異（圖3，P＆lt;0.05）。相同降水間隔時(shí)間處理，幼苗地上、地下和總生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率隨降水量的增加而增加，W+處理下降水量的地上生物量、地下生物量和總生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著高于W-處理。與W 處理生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率相比，W+處理下幼苗地上生物量、地下生物量和總生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率分別提高了55.42%、20.75%和34.43%。

圖3 降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)新疆野蘋果幼苗地上、地下和總生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Fig.3 Effects of precipitation amount and precipitation interval on relative growth rate of above-ground biomass,below-ground biomass,and total biomass of Malus sieversii seedlings

3 討論

3.1 降水間隔時(shí)間對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

降水間隔時(shí)間的變化會(huì)影響植物形態(tài)，進(jìn)而改變幼苗地上生物量、地下生物量的分配［45-46］。有研究表明，延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間使土壤水分蒸發(fā)量增加，進(jìn)而導(dǎo)致幼苗生物量或存活率降低［3,15］；延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間促進(jìn)幼苗根系的生長(zhǎng)，使根冠比增加［22,47］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間促進(jìn)新疆野蘋果幼苗主根生長(zhǎng)，與延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間促進(jìn)紅砂幼苗的根生長(zhǎng)結(jié)果相似［20-22］，這可能是幼苗受到干旱脅迫時(shí)，其主根生長(zhǎng)以便吸收土壤深層的水分，保證植株正常生長(zhǎng)，這是植物應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的一種生長(zhǎng)策略［18,47-48］。相同降水量處理下，生長(zhǎng)季（7—9 月）延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間促進(jìn)新疆野蘋果地下生物量的積累和根冠比的增加，與Gao等［15］的研究結(jié)果相反，這可能是二者所在生境的地表水分蒸發(fā)量和植物的蒸騰作用不同導(dǎo)致兩種幼苗根冠比產(chǎn)生的差異。表明植物在受到干旱脅迫時(shí)首先關(guān)閉一部分氣孔，減少水分的蒸騰，為了吸收更多的水分，然后使根系延長(zhǎng)，使根冠比增大［44,49］。生長(zhǎng)季末期，降水間隔時(shí)間的延長(zhǎng)使新疆野蘋果幼苗地上生物量降低，而地下生物量增加，表明幼苗受到長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫時(shí)，根系對(duì)水分變化的反應(yīng)敏感，可感應(yīng)土壤水分的可利用性，然后分配較多的生物量給根系，這是植物通過(guò)改變其自身形態(tài)以適應(yīng)干旱環(huán)境的生長(zhǎng)策略［3,43］。

3.2 降水量對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

植物受到水分脅迫時(shí)，其生長(zhǎng)為響應(yīng)降水量的變化，改變幼苗生物量分配［15］。有研究表明降水量減少50%處理下的宿根羽扇豆（Lupinus perennis）的幼苗總生物量顯著低于對(duì)照處理［3］；也有研究表明增加降水量促進(jìn)大針茅幼苗地上生物量、地下生物量和總生物量的積累［18］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在相同降水間隔時(shí)間處理下，新疆野蘋果幼苗株高、基徑和葉片數(shù)隨降水量的增加而增加，與降水量對(duì)沙蓬和沙柳（Salix psammophila）幼苗影響結(jié)果相似［15,50］。表明在降水量充足時(shí)，幼苗生長(zhǎng)較快，表現(xiàn)為株高、基徑和葉片數(shù)的增加，幼苗將更多的資源分配到地上部分，促進(jìn)光合作用，從而促進(jìn)幼苗生物量積累［50-51］。新疆野蘋果幼苗株高、基徑均隨降水量的減少而減少，與吳茜等［52］對(duì)禿瓣杜英（Elaeocarpus glabripetalus）幼苗生長(zhǎng)對(duì)降水量變化的響應(yīng)結(jié)果相似，表明在降水量不足時(shí)，幼苗將更多的水分分配給根系以探索深層土壤的資源，維持植物正常生長(zhǎng)［22］。在相同降水間隔時(shí)間處理下，W、W-和W+處理下的新疆野蘋果幼苗地上、地下生物量和根冠比隨時(shí)間的增加呈增加的趨勢(shì)。

生長(zhǎng)季初期，相同降水間隔時(shí)間下，W+處理下新疆野蘋果幼苗根冠比大于W和W-處理，此結(jié)果與增加降水量使紅砂幼苗根冠比降低的結(jié)果相反［19］，這可能是紅砂幼苗降水量的增減幅度為30%，而本試驗(yàn)降水量增減幅度為15%，因降水量變化小，新疆野蘋果幼苗對(duì)降水變化還沒(méi)有做出反應(yīng)；幼苗的地上生物量在每個(gè)處理下無(wú)顯著性差異，而W+T+處理的地下生物量顯著高于W-T+和WT+處理，表明新疆野蘋果幼苗的根對(duì)降水量的變化響應(yīng)最快，降水量的增加促進(jìn)了幼苗根系的生長(zhǎng)。生長(zhǎng)季末，相同降水間隔時(shí)間下，W+處理下的根冠比低于W-和W處理，此結(jié)果與增加降水量使沙柳幼苗根冠比減少相似［15］，這是因?yàn)橛酌缡艿介L(zhǎng)期水分脅迫時(shí)，會(huì)響應(yīng)降水量的變化，提高地下部分的資源分配以促進(jìn)水的吸收，使根冠比增加［53］；新疆野蘋果幼苗地上生物量和地下生物量隨降水量的增加而增加，與遼東櫟和紅砂幼苗生長(zhǎng)對(duì)降水量變化的響應(yīng)結(jié)果一致［17,54］，可能是由于降水量的增加，土壤水分充足的條件下，植物將更多的生物量分配到獲取光資源的構(gòu)件中，以促進(jìn)幼苗光合作用，進(jìn)而積累更多的有機(jī)物，有利于提高幼苗對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境變化的適應(yīng)能力［49］。

W+處理的新疆野蘋果幼苗地上生物量、地下生物量和總生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著高于W-處理，且W+處理和T處理的交互作用下幼苗總生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率最高，與Shan等［44］的研究結(jié)果基本一致，表明降水量和降水間隔時(shí)間的變化使植物生物量分配策略發(fā)生改變，以提高植物應(yīng)對(duì)降水量變化的生存能力。綜上所述，在一定范圍內(nèi)，降水量減少對(duì)新疆野蘋果幼苗生長(zhǎng)影響不大，降水量增加會(huì)促進(jìn)其幼苗的生長(zhǎng)和生物量的積累，進(jìn)而增強(qiáng)幼苗的更新能力。因此，新疆野蘋果幼苗對(duì)未來(lái)降水變化具有一定的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論

通過(guò)探究不同降水量和降水間隔時(shí)間對(duì)新疆野蘋果幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響得出以下結(jié)論：

（1）延長(zhǎng)降水間隔時(shí)間能夠促進(jìn)新疆野蘋果幼苗主根生長(zhǎng)，增大根冠比。

（2）降水量增加有助于幼苗株高、基徑和葉片數(shù)生長(zhǎng)。

（3）增加降水量提高幼苗生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率，有利于地上、地下和總生物量的積累。

（4）本研究表明未來(lái)降水量增加更有利于新疆野蘋果幼苗的生長(zhǎng)，為研究降水格局變化下野果林植物更新提供理論依據(jù)。