蘇氨酸對(duì)豬生理作用的研究進(jìn)展

張海澤 胡冰艷 龐衛(wèi)軍

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，楊凌712100)

蘇氨酸，也稱為β-羥基-α-氨基丁酸，是由Rose于1935年在纖維蛋白質(zhì)水解物中分離和鑒定出來(lái)的。蘇氨酸具有4種異構(gòu)體，但只有L-蘇氨酸是在自然界本身存在并具有生物活性，其具有促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和沉積、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、促進(jìn)磷脂合成和脂肪酸氧化以及參與機(jī)體免疫功能等作用[1-3]。近年來(lái)，合成賴氨酸和蛋氨酸在配合飼料中的應(yīng)用使蘇氨酸逐漸成為影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的限制性因素，蘇氨酸已成為以玉米-豆粕型飼糧為主的育肥豬的第二限制性氨基酸[2]。研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加蘇氨酸可以調(diào)整飼糧氨基酸平衡、促進(jìn)豬腸道發(fā)育和維持腸道健康等作用[4-5]。近年來(lái)，蘇氨酸在豬生產(chǎn)領(lǐng)域的研究取得了新進(jìn)展，本文總結(jié)了蘇氨酸的代謝途徑、作用機(jī)制以及蘇氨酸在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用，并對(duì)潛在的研究方向進(jìn)行展望，以期能為蘇氨酸在豬生產(chǎn)中的實(shí)際應(yīng)用提供思路和方向。

1 蘇氨酸的代謝途徑和作用機(jī)制

蘇氨酸是構(gòu)成機(jī)體蛋白質(zhì)的重要組成部分，特別是腸道黏蛋白[6]。蘇氨酸在機(jī)體內(nèi)的代謝途徑和其他氨基酸不同，是唯一不經(jīng)過(guò)脫氫酶作用和轉(zhuǎn)氨基作用的氨基酸，而是通過(guò)蘇氨酸醛縮酶(threonine aldolase，TA)、蘇氨酸脫氫酶(threonine dehydrogenase，TDG)以及蘇氨酸脫水酶(threonine dehydratase，TDH)催化而轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。蘇氨酸的代謝途徑見(jiàn)圖1[7-9]，主要有以下3條：1)通過(guò)TA代謝為甘氨酸和乙醛，但僅有少部分蘇氨酸通過(guò)此途徑代謝；2)通過(guò)TDG代謝為氨基丙酸、甘氨酸和乙酰輔酶A，正常生理?xiàng)l件下，蘇氨酸主要通過(guò)TDG氧化生成2-氨基-3-氧基丁酸酯，2-氨基-3-氧基丁酸酯在體內(nèi)進(jìn)一步降解為甘氨酸、氨基丙酮及乙酰輔酶A；3)通過(guò)TDH代謝為丙酸和α-氨基丁酸，動(dòng)物處于饑餓、空腹或飼喂高水平蛋白質(zhì)飼糧時(shí)，可通過(guò)TDH途徑使蘇氨酸參與肝臟糖異生過(guò)程，以維持體內(nèi)葡萄糖穩(wěn)態(tài)。蘇氨酸代謝生成各種重要的產(chǎn)物，包括甘氨酸、乙酰輔酶A和丙酮酸鹽等，這些產(chǎn)物在動(dòng)物的代謝中起著至關(guān)重要的作用。

圖1 蘇氨酸的代謝途徑

蘇氨酸的作用機(jī)制見(jiàn)圖2，現(xiàn)有文獻(xiàn)表明，蘇氨酸有增加蛋白質(zhì)合成、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和沉積的能力，以及可以對(duì)腸道免疫功能產(chǎn)生積極影響，蘇氨酸在體內(nèi)的作用機(jī)制可能通過(guò)以下幾種方式實(shí)現(xiàn)：

1)蘇氨酸通過(guò)胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅰ(insulin like growth factor-Ⅰ，IGF-Ⅰ)激活磷脂酰肌醇-3-羥激酶(phosphatidylinositol-3-hydroxykinase，PI3K)/蛋白激酶B(protein kinase B，Akt)/雷帕霉素靶蛋白(target of rapamycin，TOR)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)來(lái)促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成。Zhao等[10]研究證明，飼糧補(bǔ)充蘇氨酸導(dǎo)致PI3K和AktmRNA表達(dá)的上調(diào)，并提高磷酸化Akt與總Akt比率，表明蘇氨酸通過(guò)PI3K/Akt信號(hào)通路增加了肌肉蛋白質(zhì)的合成。TOR是PI3K/Akt途徑的下游成分，可刺激蛋白質(zhì)合成并促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。此外，蘇氨酸被TDH降解生成甘氨酸后，可通過(guò)PI3K/Akt信號(hào)通路以依賴性方式激活哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合體1(mammalian target of rapamycin complex 1，mTORC1)，并通過(guò)抑制蛋白質(zhì)水解來(lái)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成，Wang等[11]在豬小腸上皮細(xì)胞上的研究證明了這一觀點(diǎn)。

2)高脂肪飲食中補(bǔ)充蘇氨酸可能通過(guò)調(diào)節(jié)過(guò)氧化物酶體增殖物活化受體γ(peroxisome proliferator activated receptor γ，PPARγ)信號(hào)通路來(lái)調(diào)節(jié)脂質(zhì)沉積。Ma等[12]研究表明，高脂飲食誘導(dǎo)的小鼠通過(guò)飼喂蘇氨酸可以抑制肥胖和降低血清甘油三酯含量，其可能通過(guò)PPARγ信號(hào)級(jí)聯(lián)與脂肪生成/脂肪分解開(kāi)關(guān)控制合并來(lái)調(diào)節(jié)脂肪沉積。在Jiang等[13]的研究中也發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸缺乏會(huì)通過(guò)增加脂肪酸和甘油三酯的合成以及減少脂肪酸氧化和甘油三酯的運(yùn)輸來(lái)增加肝臟甘油三酯和脂肪酸的積累。

3)蘇氨酸通過(guò)激活核因子-κB(nuclear factor-kappa B，NF-κB)信號(hào)通路調(diào)節(jié)機(jī)體免疫能力。Wang等[14]研究發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸以劑量和時(shí)間依賴性方式顯著增加豬腸上皮細(xì)胞的β-防御素分泌，其通過(guò)抑制沉默信息調(diào)節(jié)因子1(silent information regulator 1，SIRT1)的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)β-防御素的表達(dá)，并激活NF-κB信號(hào)通路。Zhang等[15]研究也發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸通過(guò)激活NF-κB信號(hào)通路來(lái)調(diào)節(jié)聚合免疫球蛋白受體(polymeric immunoglobulin receptor，pIgR)水平，從而影響應(yīng)激條件下腸道黏蛋白以及免疫球蛋白A(immunoglobulin，IgA)的產(chǎn)生。

此外，有研究表明，蘇氨酸在胚胎干細(xì)胞的分化中作為信號(hào)因子發(fā)揮重要作用，蘇氨酸是小鼠胚胎干細(xì)胞(embryonic stem cell，ESC)多能性關(guān)鍵的必需氨基酸，培養(yǎng)基中添加L-蘇氨酸可激活ESC的多條信號(hào)通路，包括PI3K/Akt、絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPKs)、哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin，mTOR)、核糖體蛋白S6激酶beta-1(ribosomal protein S6 kinase beta-1，p70S6k)和真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(eukaryotic translation initiation factor 4E-binding protein 1，4E-BP1)，以刺激通過(guò)DNA合成前期到DNA合成期(G1/S階段)的ESC過(guò)渡[16]。

PPARγ：過(guò)氧化物酶體增殖物活化受體γ peroxisome proliferator activated receptor γ；UCP1：解偶聯(lián)蛋白1 uncoupling protein 1；Threonine：蘇氨酸；PI3K：磷脂酰肌醇-3-羥激酶 phosphatidylinositol-3-hydroxykinase；Akt：蛋白激酶B protein kinase B；mTOR：哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白 mammalian target of rapamycin；ESC：胚胎干細(xì)胞 embryonic stem cell；SIRT1：沉默信息調(diào)節(jié)因子1 silent information regulator 1；IKK：核因子-κB抑制物激酶 nuclear factor-κB inhibitor kinase；IκB：核因子-κB抑制物 nuclear factor-κB inhibitor；NF-κB：核因子-κB nuclear factor-κB；β-defensin：β-防御素；Cytoplasm：細(xì)胞質(zhì)；Nucleus：細(xì)胞核；κB site：κB位點(diǎn)。

2 蘇氨酸在豬生理上的作用

目前蘇氨酸在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究多集中在斷奶仔豬方向，因蘇氨酸對(duì)腸道的作用，使其在仔豬腸道發(fā)育方面的研究備受關(guān)注，近年來(lái)關(guān)于蘇氨酸應(yīng)用于豬生產(chǎn)的部分研究[14,17-24]情況見(jiàn)表1。

表1 蘇氨酸在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究

2.1 蘇氨酸對(duì)腸道結(jié)構(gòu)的影響

腸道是生物體中最重要的器官之一，在保護(hù)其他器官免受有害物質(zhì)侵害方面發(fā)揮著重要作用，并在消化和吸收膳食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)方面起關(guān)鍵作用[25]。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從外部通過(guò)腸道被吸收以支持動(dòng)物的生命活動(dòng)，各種有害的病原體和毒素也可能通過(guò)腸道攻擊宿主[26]。腸道屏障在生命活動(dòng)中起著重要作用，能保護(hù)宿主免受胃腸道中存在的腸道微生物、食物抗原和毒素的侵害[27]。腸道結(jié)構(gòu)的完整性是發(fā)揮其營(yíng)養(yǎng)消化和吸收的功能的基礎(chǔ)。研究表明，飼糧蘇氨酸限制會(huì)顯著損害小腸所有部分的黏蛋白合成，其中十二指腸的最大減少量為40%[28]。

總之，蘇氨酸對(duì)于仔豬腸道的發(fā)育、腸道黏膜屏障的形成以及減少腸道炎癥發(fā)生具有積極的影響，不過(guò)，關(guān)于仔豬發(fā)育所需蘇氨酸最適需要量，還需要更多、更細(xì)致的研究。蘇氨酸過(guò)量或缺乏都不利于仔豬發(fā)育，后續(xù)的研究中可以探究仔豬在不同生長(zhǎng)階段對(duì)蘇氨酸的需求量的變化情況，這對(duì)降低成本、提高生產(chǎn)效率具有重要意義。

2.2 蘇氨酸對(duì)腸道微生物的影響

出生到30日齡是仔豬從母乳到固體飼糧過(guò)渡的轉(zhuǎn)變時(shí)期，這個(gè)時(shí)期的仔豬腸道發(fā)育不健全，腸道菌群定殖未成熟，易受到病原微生物的入侵，是仔豬極為脆弱的時(shí)刻[29]。哺乳仔豬在此期間更容易發(fā)生體重減輕、食欲不振和消化功能障礙等情況[30]，而仔豬腸道感染是斷奶前后發(fā)病的主要原因。越來(lái)越多的證據(jù)表明，飼糧蘇氨酸對(duì)仔豬腸道微生物群有積極影響，能夠促進(jìn)有益菌群的增殖。

在保育豬中，Koo等[18]研究表明，在NRC(2012)的標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)上增加15%的蘇氨酸，可通過(guò)與飼糧成分相互作用的方式改變腸道微生物發(fā)酵；與復(fù)雜飼糧(含有多種動(dòng)物蛋白質(zhì)來(lái)源)相比，簡(jiǎn)單飼糧(含有豆粕作為蛋白質(zhì)來(lái)源)中的蘇氨酸補(bǔ)充劑降低了腸道氨的含量，但增加了腸道揮發(fā)性脂肪酸的含量。其他動(dòng)物中的研究也表明，在飼糧中添加蘇氨酸能有效地改變家禽和大鼠的腸道微生物群組成。飼喂大鼠含有L-蘇氨酸的氨基酸混合物，增加了被右旋糖酐硫酸鈉影響的大鼠中腸桿菌、乳酸桿菌、擬桿菌和腸球菌等有益菌群的頻率[31]。Dong等[32]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧粗蛋白質(zhì)的減少會(huì)降低蛋雞腸道細(xì)菌多樣性，而低粗蛋白飼糧中添加蘇氨酸可恢復(fù)細(xì)菌多樣性并顯著提高潛在有益細(xì)菌的豐度，對(duì)這種效應(yīng)的一種解釋可能是黏蛋白基因表達(dá)的上調(diào)，因?yàn)轲さ鞍撞荒茉谛∧c中被消化，因此會(huì)到達(dá)盲腸，充當(dāng)細(xì)菌降解的底物。

最新的研究發(fā)現(xiàn)，人母乳中的游離蘇氨酸可影響嬰兒腸道微生物的組成，Riederer等[33]研究表明，蘇氨酸對(duì)母乳喂養(yǎng)嬰兒腸桿菌科成員具有潛在保護(hù)作用；該研究提出了母乳游離氨基酸與嬰兒腸道微生物群組成在早期哺乳期間的潛在相互作用，而此前已有研究表明母乳喂養(yǎng)可降低初生重對(duì)早產(chǎn)胎兒腸道微生物的影響[34]。因此，母豬飼糧中添加蘇氨酸是否會(huì)對(duì)IUGR仔豬產(chǎn)生有益的影響是值得探究的內(nèi)容，能否提高仔豬存活率以及斷奶重對(duì)于豬生產(chǎn)具有重要意義。

2.3 蘇氨酸對(duì)免疫功能的影響

生產(chǎn)中通常向未斷奶的仔豬提供教槽料，以改善仔豬斷奶后的生長(zhǎng)性能，并提高仔豬斷奶前對(duì)固體飼糧的適應(yīng)能力，但由于教槽料和母乳之間存在顯著差異，從母乳逐漸過(guò)渡到固體飼糧的過(guò)程對(duì)仔豬來(lái)說(shuō)是產(chǎn)生應(yīng)激的重要原因[35]。不僅如此，仔豬還需要面臨來(lái)自固體飼糧中病原體的風(fēng)險(xiǎn)，此時(shí)期的仔豬腸道疾病多發(fā)，尤其是腹瀉問(wèn)題。此外，飼糧的轉(zhuǎn)變通常會(huì)導(dǎo)致消化功能紊亂，進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)性能低下[36]。研究表明，蘇氨酸對(duì)腸道免疫具有重要作用，蘇氨酸可促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖以及抗體的分泌，同時(shí)調(diào)節(jié)炎癥因子的表達(dá)。

Wellington等[22]研究表明，生長(zhǎng)豬在免疫系統(tǒng)刺激(immune system stimulation，ISS)[注射脂多糖(LPS)]期間對(duì)蘇氨酸的利用率提高，且生長(zhǎng)豬(25～50 kg)蛋白質(zhì)沉積最大時(shí)需要0.76%SID蘇氨酸。在另項(xiàng)研究中，生長(zhǎng)豬在ISS(注射LPS)下導(dǎo)致對(duì)蘇氨酸需求的增加，可能在很大程度上歸因于被吸收的蘇氨酸對(duì)合成免疫系統(tǒng)代謝物的利用能力的增強(qiáng)，特別是黏蛋白[37]。Wang等[14]研究表明，L-蘇氨酸可以上調(diào)β-防御素的表達(dá)，并降低豬腸上皮細(xì)胞系IPEC-J2細(xì)胞中炎性細(xì)胞因子的表達(dá)；同時(shí)，L-蘇氨酸能夠緩解LPS誘導(dǎo)的豬腸上皮細(xì)胞中的腸黏膜屏障損傷。由此可見(jiàn)，L-蘇氨酸介導(dǎo)的內(nèi)源性防御素表達(dá)可能是減少抗生素使用，增強(qiáng)動(dòng)物抗病性和腸道健康的有效方法。在豬偽狂犬病活疫苗激發(fā)下，飼糧TID蘇氨酸水平的提高減弱了血清干擾素-γ(IFN-γ)含量的提高，以及不同組織中Toll樣受體(TLR)3、TLR7和TLR9的mRNA相對(duì)表達(dá)量的提高，這表明飼糧添加適宜水平的蘇氨酸可以通過(guò)下調(diào)TLR3、TLR7和TLR9在組織中的表達(dá)來(lái)改善注射SPLV斷奶仔豬的免疫狀態(tài)，從而調(diào)節(jié)T輔助細(xì)胞因子的分泌[23]。

此外，在其他動(dòng)物中的研究也表明了蘇氨酸對(duì)免疫功能的積極影響，包括肉雞[38-39]、魚(yú)類[40]和北京鴨[41]等。在當(dāng)今全面禁抗的大背景下，提升畜禽本身的免疫能力對(duì)于維持生產(chǎn)十分重要。蘇氨酸作為家畜必需氨基酸，在機(jī)體免疫過(guò)程中發(fā)揮重要功能，因此，能否使用蘇氨酸替代部分抗生素功能的研究將在今后豬生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。

3 蘇氨酸在豬生產(chǎn)中的特殊意義

3.1 蘇氨酸對(duì)母豬繁殖性能的影響

在妊娠期間，母豬攝入的氨基酸除了用于自身代謝需要外，還要用于乳腺組織的生長(zhǎng)、胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育，母豬妊娠90 d后，由于胎兒重量增加，蛋白質(zhì)合成急劇上升，對(duì)于氨基酸的需求也大大增加，因此母豬妊娠后期對(duì)于氨基酸的需求量相比于妊娠前期更高。Levesque等[42]研究表明，在整個(gè)妊娠期飼喂單一的氨基酸會(huì)導(dǎo)致母豬妊娠早期過(guò)量攝入氨基酸，而在妊娠晚期氨基酸攝入不足，且在妊娠最后1/3的時(shí)間蘇氨酸需求量提高了2倍，這說(shuō)明妊娠期分期飼喂母豬將更能滿足其對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求。

在母豬哺乳期，Cooper等[43]研究表明，哺乳期母豬蘇氨酸的需要量為37～40 g/d，而維持仔豬生長(zhǎng)需要的蘇氨酸為36～39 g/d。此外，Schneider等[44]研究表明，母豬哺乳期SID蘇氨酸需求量為0.50%(28 g/d)，母豬哺乳期蘇氨酸∶賴氨酸為57%。母豬繁殖或仔豬生長(zhǎng)速率的改善與每日SID蘇氨酸攝入量接近27 g相對(duì)應(yīng)；當(dāng)SID蘇氨酸∶SID賴氨酸為68%或SID蘇氨酸為27.6 g/d時(shí)，對(duì)母豬的繁殖性能具有優(yōu)化作用；上述結(jié)果表明，母豬實(shí)際的每日蘇氨酸需求量低于NRC(2012)對(duì)每日SID蘇氨酸的建議量，但需要更高的SID蘇氨酸∶SID賴氨酸[45]。Cuaron等[46]研究表明，采食高粱為基礎(chǔ)的飼糧補(bǔ)飼蘇氨酸，可防止初產(chǎn)母豬血漿免疫球蛋白G含量的減少，試驗(yàn)組母豬自身合成的抗牛血清蛋白的抗體含量也高于對(duì)照組。Leonard等[47]研究表明，隨著蘇氨酸攝入量的增加，妊娠母豬血漿蘇氨酸含量呈二次增加，這種增加伴隨著血漿賴氨酸含量的二次減少；隨著蘇氨酸水平的提高，母豬體重也呈二次增加，但是母豬產(chǎn)子數(shù)、泌乳量、乳蛋白含量、仔豬初生重和平均日增重均不受蘇氨酸水平的影響。

綜上可知，妊娠母豬對(duì)于蘇氨酸的需求隨著妊娠期的發(fā)展而發(fā)生改變，應(yīng)分別在妊娠早期和晚期重新評(píng)估妊娠母豬對(duì)蘇氨酸的需求。

3.2 蘇氨酸對(duì)公豬繁殖性能的影響

隨著人工授精技術(shù)的廣泛應(yīng)用以及非洲豬瘟的影響，增加種公豬的精液產(chǎn)量及精液品質(zhì)對(duì)于節(jié)省生產(chǎn)成本具有重要意義。生豬產(chǎn)業(yè)對(duì)于公豬的營(yíng)養(yǎng)需要越來(lái)越重視，然而蘇氨酸在公豬營(yíng)養(yǎng)方面的應(yīng)用未見(jiàn)研究。此前李紅[48]研究表明，在犬飼糧中添加賴氨酸和蘇氨酸能明顯提高公犬的精液品質(zhì)，顯著提高公犬的射精量、精液密度和精子活力，并降低精子畸形率。林燕[49]通過(guò)對(duì)雄鼠的研究發(fā)現(xiàn)，提高飼糧中的蘇氨酸水平有利于緩解病毒對(duì)雄鼠繁殖性能造成的損害，并且蘇氨酸通過(guò)提高被攻毒雄鼠的免疫力、降低睪丸組織的炎癥因子等提高雄鼠的繁殖性能。蘇氨酸對(duì)于公豬精液質(zhì)量和繁殖能力的影響值得探究，且因?yàn)楣i在實(shí)際生產(chǎn)中的特點(diǎn)決定了公豬對(duì)于氨基酸的需求較大，因此，探究適宜的飼糧氨基酸水平對(duì)于生豬產(chǎn)業(yè)具有重要的研究和應(yīng)用意義。

3.3 蘇氨酸應(yīng)用于低蛋白質(zhì)飼糧

多年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平可以提高飼料利用率，降低蛋白質(zhì)飼料原料用量和生產(chǎn)成本。許多研究報(bào)道，低蛋白質(zhì)飼糧有效地降低了豬斷奶后腹瀉的發(fā)生率，維持了腸道健康，并對(duì)腸道形態(tài)和微生物群有明顯的影響[50-51]。魏立民等[24]研究發(fā)現(xiàn)，海南豬飼糧粗蛋白質(zhì)水平降低至14%，參考對(duì)照組平衡賴氨酸、色氨酸、纈氨酸和精氨酸水平，并補(bǔ)充添加蘇氨酸至0.8%，可以在提高飼料利用率的同時(shí)保持海南豬的生長(zhǎng)速度。江勇等[52]在北京鴨的研究中發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)飼糧中添加蘇氨酸可以提高北京鴨體重、平均日增重、平均日采食量和胸肌率，降低料重比。但也有研究表明，降低飼糧蛋白質(zhì)水平會(huì)導(dǎo)致豬生長(zhǎng)性能的降低[53-56]。因此，低蛋白質(zhì)飼糧中蘇氨酸的補(bǔ)充劑量以及低蛋白質(zhì)飼糧中蘇氨酸與其他氨基酸之間的平衡還需要更為全面細(xì)致的研究。

3.4 蘇氨酸與其他氨基酸的聯(lián)合使用

當(dāng)體內(nèi)蛋氨酸和賴氨酸過(guò)量時(shí)，蘇氨酸的需求量也增加，補(bǔ)充適量的蘇氨酸可消除因蛋氨酸和賴氨酸過(guò)剩引起的體重下降，減輕因色氨酸過(guò)剩引起的生長(zhǎng)抑制；蘇氨酸在TDH的作用下代謝生成甘氨酸，還參與合成絲氨酸、乙酰輔酶A和丙酮酸鹽等[7-8]，可以起到平衡體內(nèi)氨基酸水平的作用。此外，蘇氨酸與賴氨酸之間的“氨基酸信號(hào)”可調(diào)節(jié)機(jī)體脂質(zhì)代謝，Goda等[57]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照大鼠相比，飼喂低賴氨酸飼糧的大鼠血清賴氨酸含量降低，而血清蘇氨酸含量顯著升高；當(dāng)?shù)唾嚢彼犸暭Z中蘇氨酸含量受到限制時(shí)，飼喂低賴氨酸飼糧的大鼠血清蘇氨酸含量提高會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)摻入骨骼肌，從而導(dǎo)致脂肪肌肉組織的形成。

蘇氨酸雖具有平衡飼糧氨基酸的作用，但有研究表明，蘇氨酸限制有利于延緩肥胖相關(guān)代謝功能障礙的發(fā)展[58]。同時(shí)，也有研究表明，限制食物中必需和非必需氨基酸可以通過(guò)多種途徑改善機(jī)體葡萄糖穩(wěn)態(tài)和維持代謝健康[59-60]。因此，探究飼糧中適宜的氨基酸水平以及蘇氨酸的最適添加量，對(duì)于發(fā)揮出豬的最佳生產(chǎn)性能具有重要意義。

4 小 結(jié)

蘇氨酸是動(dòng)物生長(zhǎng)所必需的氨基酸，合成賴氨酸和蛋氨酸在配合飼料中的應(yīng)用使蘇氨酸逐漸成為影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的限制性因素。目前關(guān)于蘇氨酸的研究仍存在一些不足：1)已有許多研究表明其對(duì)仔豬腸道健康的重要性，然而，還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)來(lái)確定蘇氨酸如何調(diào)節(jié)腸道微生物群、免疫反應(yīng)和屏障之間的動(dòng)態(tài)平衡；2)在未來(lái)養(yǎng)豬生產(chǎn)的應(yīng)用中，蘇氨酸的使用劑量以及與其他氨基酸聯(lián)合使用的比例值得探究，在低蛋白質(zhì)飼糧日益成為主流飼養(yǎng)方式的情況下，蘇氨酸的合理使用既可以減少總氮排放，又可以平衡飼糧氨基酸，維持豬的需要；3)蘇氨酸涉及的營(yíng)養(yǎng)代謝方面的調(diào)節(jié)，使得其在公豬營(yíng)養(yǎng)方面具有一定的研究意義，未來(lái)需要填補(bǔ)蘇氨酸在這一領(lǐng)域的研究空白。總之，隨著蘇氨酸研究的深入開(kāi)展，其在豬生產(chǎn)領(lǐng)域?qū)⒕哂懈鼮橹卮蟮膽?yīng)用前景。