基于MaxEnt模型研究氣候變化對巴戟天適生分布的影響*

蔣慶蓮,梁鍵明,張 銘,,姜 壘,吳玉芬,邵彥清,楊錦昌,邵 玲,王繼華,唐光大**

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東廣州 510642;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東廣州 510520;3.肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,廣東肇慶 526061;4.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院作物研究所,廣東廣州 510640)

物種分布模型(Species Distribution Models,SDM)基于生態(tài)位理論關(guān)聯(lián)物種已知分布信息與環(huán)境變量,利用特定算法估計(jì)物種的生態(tài)需求,從而預(yù)測物種在當(dāng)前或未來環(huán)境條件下的適生范圍[1,2]。相較于廣義加性模型(GARP)、生物氣候模型(Bioclim)、領(lǐng)域模型(Domain)等物種分布模型,最大熵(MaxEnt)模型的模擬精度更高,且具有樣本需求量低、操作簡單、界面友好等優(yōu)點(diǎn)[3,4],被廣泛用于珍稀瀕危物種的潛在適生區(qū)預(yù)測,如丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)、資源冷杉(Abiesziyuanensis)、福建柏(Fokieniahodginsii)、獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)等[5-8],也用于三七(Panaxnotoginseng)、何首烏(Pleuropterusmultiflorus)等中藥材的生產(chǎn)區(qū)劃研究[9,10]。

巴戟天(Morindaofficinalis)是茜草科(Rubiaceae)巴戟天屬(Morinda)多年生攀緣木質(zhì)藤本植物,喜溫暖濕潤環(huán)境,忌嚴(yán)寒霜凍、積水,幼株喜陰,成株喜陽[11],其肉質(zhì)干燥根是我國著名的四大南藥之一,具有補(bǔ)腎陽、強(qiáng)筋骨、祛風(fēng)濕的功效[12],廣泛應(yīng)用于臨床及多種保健品。因市場需求量大,巴戟天挖采現(xiàn)象嚴(yán)重,導(dǎo)致其生境遭到嚴(yán)重破壞[13],被列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。目前,對于巴戟天的研究主要集中在品種考證[14]、種質(zhì)資源[11]、化學(xué)成分[15]、炮制方法[16]、含量測定[17]等方面。在種植區(qū)域研究方面,據(jù)品種考證,巴戟天產(chǎn)地經(jīng)歷了由北至南的大變遷,道地產(chǎn)區(qū)由四川巴郡轉(zhuǎn)移到廣東德慶[14],是歷代本草中產(chǎn)地變遷最為典型的例子。

氣候變化可能會對物種的地理分布產(chǎn)生影響[18]。研究巴戟天潛在適生分布,有助于掌握巴戟天的適生區(qū)分布格局,對巴戟天的道地產(chǎn)區(qū)和適生栽培區(qū)選定、區(qū)域特色中藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展等具有指導(dǎo)意義。宮璐等[19]和姚輝等[20]運(yùn)用中藥材產(chǎn)地適宜性分析地理信息系統(tǒng)(TCMGIS-Ⅰ)對巴戟天產(chǎn)區(qū)區(qū)劃進(jìn)行研究,結(jié)果顯示中國是巴戟天的最主要產(chǎn)區(qū),以廣東和廣西為主要栽培中心。本研究通過標(biāo)本采集記錄信息,結(jié)合MaxEnt分布模型預(yù)測當(dāng)前氣候及未來SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5 3種共享社會經(jīng)濟(jì)路徑情景下巴戟天在中國的潛在適生區(qū),并確定影響巴戟天分布的關(guān)鍵環(huán)境因子,可進(jìn)一步驗(yàn)證宮璐等[19]和姚輝等[20]的分析結(jié)果,并可分析巴戟天的潛在分布和產(chǎn)地,以期為巴戟天適生區(qū)區(qū)劃提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)收集與篩選

本研究所需巴戟天分布數(shù)據(jù)來源包括以下3個部分:(1)野外實(shí)地調(diào)查,采樣點(diǎn)均用GPS記錄經(jīng)緯度;(2)文獻(xiàn)查閱,搜集中國知網(wǎng)、萬方數(shù)據(jù)庫等公開發(fā)表文獻(xiàn)中巴戟天樣品的采集信息;(3)共享數(shù)據(jù)庫,查詢?nèi)蛏锒鄻有孕畔?http://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH:https://www.cvh.ac.cn/)、國家標(biāo)本資源共享平臺(NSII:http://www.nsii.org.cn/)等共享信息平臺。剔除經(jīng)緯度信息不全的自然分布點(diǎn),初步獲得分布記錄41條,并以物種名、經(jīng)度、緯度的格式整理為.csv文件。為避免空間關(guān)聯(lián)性較大造成過度擬合,本研究使用ENMTools軟件篩選分布點(diǎn),在分辨率2.5 arc-minutes的柵格內(nèi)只保留一個分布點(diǎn),最終得到25個巴戟天有效分布點(diǎn)(廣西10、廣東6、海南4、福建3、湖南2),保存為.csv格式用于MaxEnt模型構(gòu)建。

1.2 環(huán)境變量的獲取與篩選

本研究基于38個環(huán)境變量(表1)分別在當(dāng)前氣候(1970-2000)和未來氣候2050s (2041-2060)預(yù)測巴戟天分布格局。環(huán)境變量包括19個生物氣候因子、3個地形因子以及16個土壤因子。生物氣候因子(bio1-bio19)和地形因子海拔來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org/)。未來氣候數(shù)據(jù)模式采用第六次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)國家(北京)氣候中心中等分辨率氣候系統(tǒng)(BCC-CSM2-MR)模式下的SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5 3種共享社會經(jīng)濟(jì)路徑情景。SSP1-2.6表示可持續(xù)發(fā)展路徑下,溫室氣體低排放情景;SSP2-4.5表示中度發(fā)展路徑下,溫室氣體中等排放情景;SSP5-8.5表示以化石燃料為主的發(fā)展路徑下,溫室氣體高排放情景[21,22]。地形因子還包括坡度及坡向變量。土壤因子取自世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://www.fao.org/soils-portal/),由于巴戟天是深根性植物,因此僅選擇下層土壤屬性(30-100 cm)。

表1 影響巴戟天分布的潛在環(huán)境變量

為避免環(huán)境因子間多重共線性造成模型過擬合,本研究對環(huán)境變量進(jìn)行篩選。將巴戟天分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型,通過刀切法(Jackknife test)得到各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率結(jié)果,直接去除貢獻(xiàn)率小于1%的因子。運(yùn)用IBM SPSS Statistics 22軟件對剩余因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,當(dāng)兩個環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)|r|>0.8時,剔除貢獻(xiàn)率較小的因子[8]。最終得到9個環(huán)境變量用于后續(xù)建模:最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)、坡向(Aspect)、坡度(Slope)、海拔(Elevation)、碎石體積百分比(S_GRAVEL)、土壤鹽基飽和度(S_BS)。

1.3 MaxEnt模型預(yù)測

1.3.1 模型運(yùn)行

將巴戟天分布數(shù)據(jù)和篩選出的環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1,隨機(jī)選取75%的巴戟天分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集建立預(yù)測模型,剩余25%作為測試集驗(yàn)證模型,勾選繪制響應(yīng)曲線、繪制預(yù)測圖、刀切法測試變量重要性,以Bootstrap模式,重復(fù)迭代10次,結(jié)果輸出格式為Logistic,其余參數(shù)均保持默認(rèn)設(shè)置,將模型運(yùn)算的平均值作為最終模擬結(jié)果。

1.3.2 模型評價

采用Area Under Curve (AUC)值對模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評價。AUC值為受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristi,ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積值,取值范圍在[0,1],越接近1表示模型精度越高。理想情況是模型預(yù)測分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)完全吻合,此時AUC值為1[23]。MaxEnt 模型能夠自動生成ROC曲線,并給出相應(yīng)的AUC值。AUC值的評價標(biāo)準(zhǔn)[3]:0.5≤AUC<0.6,預(yù)測失敗;0.6≤AUC<0.7,預(yù)測精度較差;0.7≤AUC<0.8,預(yù)測精度一般;0.8≤AUC<0.9,預(yù)測精度好;0.9≤AUC<1,預(yù)測精度極好。

1.4 巴戟天適生區(qū)等級劃分

將模型輸出結(jié)果的平均值asc.文件導(dǎo)入ArcGIS 10.8,輸出結(jié)果為0-1的適生邏輯指數(shù)(P),利用重分類(Reclassify)命令對輸出結(jié)果進(jìn)行劃分。本研究參考已發(fā)表文獻(xiàn)[6],結(jié)合巴戟天實(shí)際分布,將其適生區(qū)劃分為4個等級:P<0.1為非適生區(qū),0.1≤P<0.3為低適生區(qū),0.3≤P<0.5 為中適生區(qū),P≥0.5為高適生區(qū)。利用柵格計(jì)算得到每個分區(qū)的權(quán)重,再根據(jù)裁剪出的國土實(shí)際面積換算每個等級的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評價與閾值選擇

對照AUC值評價標(biāo)準(zhǔn),4種氣候情景下的巴戟天適生分布預(yù)測模型都具有較高的精度(表2)。當(dāng)前氣候及未來氣候下的可持續(xù)發(fā)展路徑(SSP1-2.6)、中度發(fā)展路徑(SSP2-4.5)、化石燃燒路徑(SSP5-8.5)模型10次訓(xùn)練模擬的AUC平均值都超過0.985(SD≤0.005),精度達(dá)到極好水平,且不同模型重復(fù)間的穩(wěn)定性較好,說明MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果可信度高。

表2 不同氣候情景下的MaxEnt模型AUC平均值與標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 影響巴戟天分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

本研究主要根據(jù)貢獻(xiàn)率、置換重要值和刀切法檢驗(yàn)結(jié)果3個指標(biāo)綜合評價氣候變量對巴戟天適生區(qū)分布的影響,并根據(jù)響應(yīng)曲線對巴戟天分布概率與主導(dǎo)氣候因子之間的聯(lián)系進(jìn)行分析。用于模型構(gòu)建的9個環(huán)境因子中(表3),貢獻(xiàn)率排名前三位的因子為最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12),貢獻(xiàn)率依次為47.4%、28.9%、10.0%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)86.3%,表明這3個環(huán)境因子對巴戟天的地理分布有重要影響;置換重要值排名前三位的因子為年平均氣溫(bio1)、平均氣溫日較差(bio2)、年降水量(bio12),置換重要值依次為60.1%、22.4%、5.4%,累積置換重要值達(dá)87.9%,表明模型對這3個變量的依賴性更強(qiáng);從刀切法檢驗(yàn)結(jié)果看(圖1),正則化訓(xùn)練增益和AUC值的“僅此變量”排名前三位的因子均為年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、最冷季度降水量(bio19),表明這3個因子對巴戟天的地理分布有較強(qiáng)的預(yù)測能力。綜上,最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)是影響巴戟天地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

圖1 環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

表3 用于MaxEnt建模的環(huán)境因子

單因子響應(yīng)曲線可以揭示巴戟天分布概率與各主導(dǎo)環(huán)境因子間的相關(guān)變化趨勢。從單因子響應(yīng)曲線可知(圖2),最冷季度降水量(bio19)、年平均氣溫(bio1)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)對巴戟天的分布概率總體上均呈現(xiàn)出先促進(jìn)后抑制的趨勢,分別在取值為156.8 mm、21.8 ℃、1 857.1 mm、6.4 ℃時達(dá)到峰值。通常認(rèn)為分布概率大于0.5時,其對應(yīng)的環(huán)境因子值適宜物種生長[24,25]。因此巴戟天分布區(qū)各主導(dǎo)因子的適宜范圍取值為最冷季度降水量111.3-209.3 mm,年平均氣溫19.9-29.1 ℃,年降水量1 585.7-3 781.7 mm,平均氣溫日較差3.7-7.8 ℃。

圖2 主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線

2.3 當(dāng)前及未來巴戟天適生區(qū)分布

當(dāng)前氣候下,巴戟天總適生區(qū)面積約為83.59×104km2(表4),分布于廣東、廣西、福建、海南、臺灣、西藏、云南、貴州、湖南、江西、浙江、湖北、安徽等省區(qū)。高適生區(qū)面積約為8.73×104km2,沿山脈分布,主要集中在廣東西部的云霧山和云開山(肇慶、云浮等地)以及東部的蓮花山(惠州、河源等地)、廣西東部的大瑤山(玉林、貴港等地)以及南部十萬大山(防城港等地)、臺灣中央山脈及雪山山脈(花蓮、臺中等地)、海南五指山(保亭、陵水等地)等山脈附近,西藏山南及福建漳州、南平等地有少量高適生區(qū)分布;中適生區(qū)面積約為23.48×104km2,沿高適生區(qū)邊緣分布,主要集中在廣東、廣西、海南、臺灣等地,西藏、福建等地有少量分布;低適生區(qū)面積約為51.38×104km2,主要分布于湖南、江西、福建、浙江等地[圖3(a)]。

圖3 不同氣候情景下巴戟天的潛在適生分布[審圖號:GS(2019)1822]

表4 不同氣候情景下巴戟天適生區(qū)面積

相較于當(dāng)前氣候,未來3種氣候情景下巴戟天的中、低適生分布均收縮,僅高適生分布有小幅度擴(kuò)張。SSP1-2.6情景下,巴戟天總適生區(qū)面積約為76.87×104km2,較當(dāng)前氣候減少6.72×104km2。廣西、海南、云南等地高適生分布增加,廣東、臺灣等地則減少,高適生區(qū)面積約為8.85×104km2,較當(dāng)前氣候增加0.12×104km2;中適生區(qū)面積約為23.18×104km2,較當(dāng)前氣候減少0.30×104km2,主要收縮的省份為廣東及臺灣,湖南、江西、福建等地面積增加;低適生區(qū)面積約為44.84×104km2,較當(dāng)前氣候減少6.54×104km2,湖南、江西、福建、浙江等地收縮最為明顯,云南地區(qū)則明顯擴(kuò)大[圖3(b)]。

SSP2-4.5情景下,巴戟天總適生區(qū)面積約為79.70×104km2,較當(dāng)前氣候減少3.89×104km2。高適生區(qū)面積約為10.69×104km2,較當(dāng)前氣候增加1.96×104km2,主要為廣東、廣西及海南等地擴(kuò)張,臺灣收縮,西藏、云南等地高適生面積也有少量增長;中適生區(qū)面積約為23.31×104km2,主要分布于廣東、廣西、海南、臺灣等地,較當(dāng)前氣候減少0.17×104km2;低適生區(qū)面積約為45.70×104km2,較當(dāng)前氣候減少5.68×104km2,主要為湖南及江西北部地區(qū)、浙江地區(qū)收縮,云南地區(qū)低適生分布擴(kuò)大[圖3(c)]。

SSP5-8.5情景下,巴戟天總適生區(qū)面積約為77.74×104km2,較當(dāng)前氣候減少5.85×104km2;高適生面積為8.98×104km2,主要集中在廣西及海南地區(qū),廣東、臺灣地區(qū)高適生分布明顯減少;中適生區(qū)面積約為23.13×104km2,較當(dāng)前氣候減少0.35×104km2,主要分布在廣東、廣西、海南地區(qū),其中廣東地區(qū)大部分中適生分布在當(dāng)前氣候情景下為高適生區(qū),福建、江西地區(qū)的中適生分布有所增長;低適生區(qū)面積約為45.63×104km2,較當(dāng)前氣候減少5.75×104km2,主要為湖南、江西、福建、浙江及廣西西北部地區(qū)低適生分布收縮,云南、臺灣地區(qū)低適生分布增加[圖3(d)]。

總的來看,未來氣候情景下巴戟天潛在適生分布呈現(xiàn)“西擴(kuò)”與“東縮”的趨勢,適生區(qū)由東向西遷移[圖4:(a)-(c)]。西部的云南地區(qū)是主要增加區(qū),消失區(qū)主要為東部地區(qū)的浙江、安徽以及湖南、江西的東北部。以高適生區(qū)為例[圖4:(d)-(f)],隨著溫室氣體的排放,廣東地區(qū)高適生分布縮減明顯,高適生區(qū)向廣西遷移。SSP2-4.5情景下高適生區(qū)仍大面積集中在廣東西部及中北部地區(qū),當(dāng)溫室氣體排放到達(dá)SSP5-8.5情景時,廣東高適生區(qū)幾乎消失,廣西高適生分布明顯增加,并主要集中在廣西的西南部。海南、云南也為高適生分布增加區(qū),東部的臺灣地區(qū)則出現(xiàn)較大面積的縮減。此外,廣東、廣西、海南、臺灣的巴戟天分布較為穩(wěn)定且適生范圍廣,西藏地區(qū)也存在小面積穩(wěn)定分布的巴戟天適生區(qū)。

圖4 不同氣候情景下巴戟天潛在適生區(qū)及高適生區(qū)分布變化[審圖號:GS(2019)1822]

3 討論

3.1 MaxEnt模型的可靠性

近年來氣候數(shù)據(jù)與物種分布數(shù)據(jù)的更新,為物種分布的模型預(yù)測和模擬提供了有力的數(shù)據(jù)支撐[26-28]。目前,有關(guān)物種分布預(yù)測的模型主要有GARP、Bioclim、Domain、MaxEnt等生態(tài)位模型。本研究運(yùn)用MaxEnt模型對中國范圍內(nèi)巴戟天的潛在適生分布進(jìn)行預(yù)測,在4種氣候情景下的AUC值均超過0.985(SD≤0.005)。根據(jù)AUC值評價標(biāo)準(zhǔn),精度為極好水平,且模型預(yù)測當(dāng)前氣候下巴戟天的潛在適生區(qū)與收集的自然分布點(diǎn)普遍重合[圖3(a)],模擬結(jié)果可信度較高。

MaxEnt模型是通過結(jié)合物種的實(shí)際地理分布信息與對應(yīng)的環(huán)境變量,計(jì)算熵最大時物種在預(yù)測地區(qū)的可能分布情況,這一運(yùn)算原理決定了其對物種現(xiàn)存分布點(diǎn)具有較高的依賴性。在樣本量少的條件下獲得預(yù)測精度較高的結(jié)果是MaxEnt模型的突出優(yōu)點(diǎn)之一,因此被廣泛用于瀕危植物、珍稀藥用植物等分布范圍狹窄的物種研究[29]。陳新美等[30]通過設(shè)置不同樣本量進(jìn)行模擬計(jì)算發(fā)現(xiàn),樣本量的大小對MaxEnt模型預(yù)測物種空間分布的精度影響不大,但樣本量較小時,會在一定程度上影響模型的穩(wěn)定性。本研究通過標(biāo)本、文獻(xiàn)記錄、野外采樣等方式收集具有準(zhǔn)確經(jīng)緯度坐標(biāo)的野生巴戟天分布點(diǎn),為防止分布點(diǎn)過密導(dǎo)致模型過擬合,經(jīng)篩選后得到的巴戟天有效分布點(diǎn)有25個,滿足MaxEnt模型預(yù)測物種空間分布的數(shù)據(jù)要求[31,32]。

此外,MaxEnt模型對物種適生區(qū)的預(yù)測主要考慮物種對非生物因子影響下的基礎(chǔ)生態(tài)位需求,但物種的實(shí)際生態(tài)位還受到人為因素、種間關(guān)系等生物因子干擾,在特定的模型中無法考慮所有因素的影響,模擬結(jié)果僅為理想狀態(tài)的潛在分布范圍[33-35]。此外,模型預(yù)測結(jié)果還受建模方法的選擇、模型參數(shù)設(shè)置等多種因素的影響[36]。因此,對物種分布點(diǎn)收集、影響因子選取、適宜區(qū)指標(biāo)劃分等方面需要進(jìn)行長期連續(xù)的科學(xué)調(diào)查,以提高模型精度,進(jìn)一步縮小與物種實(shí)際地理分布的差異。

3.2 主導(dǎo)環(huán)境因子對巴戟天適生分布的影響

氣候是決定物種地理分布的關(guān)鍵因素之一[37],例如張世林等[21]運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)在我國的潛在分布時,發(fā)現(xiàn)溫度和降水相關(guān)因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到98.3%,對樟子松的分布起決定性作用。本研究中,氣候因素(降水、氣溫)累積貢獻(xiàn)率達(dá)88%,是影響巴戟天潛在適生分布的主導(dǎo)因子。根據(jù)閾值0.5劃定的氣候因子適宜區(qū)間,預(yù)測巴戟天宜生長在雨量充沛、氣候溫暖且氣溫變化幅度緩和的地區(qū),與巴戟天自然分布的熱帶、亞熱帶地區(qū)環(huán)境條件相符。參與建模的環(huán)境因子中,最冷季度降水量的貢獻(xiàn)率最高,說明其是限制巴戟天地理分布的關(guān)鍵,這可能與巴戟天獨(dú)特的生長發(fā)育過程有關(guān)。巴戟天為多年生木質(zhì)藤本,每年冬季至次年春季都要經(jīng)歷休眠再萌發(fā)的生理過程[38]。在此過程中,若土壤水分不足,植株含水量下降,促進(jìn)休眠的相關(guān)激素將會明顯提高,導(dǎo)致萌芽受抑制;隨著溫度持續(xù)回升,植株水分蒸發(fā)加快,而處于休眠狀態(tài)的植株根系吸水能力尚未完全恢復(fù),最終可能造成巴戟天植株枯萎[39]。此外,雨熱同期是熱帶、亞熱帶地區(qū)突出的氣候特點(diǎn),最冷季度降水量的適宜區(qū)間為111.3-209.3 mm,說明適生區(qū)在旱期仍需要保證一定程度的降水,與巴戟天不耐干旱的生活習(xí)性一致[38]。

本研究還考慮了非氣候因素的影響作用,結(jié)果顯示地形和土壤因子的累積貢獻(xiàn)率僅為11.9%,對巴戟天分布格局的限制作用較小。坡向因子是貢獻(xiàn)率最高的非氣候因素,適宜區(qū)間對應(yīng)為北坡至西北坡。我國位于北半球,北半球的北坡、西北坡多為陰坡,相對于陽坡,陰坡水分蒸發(fā)量小,土壤較濕潤。碎石體積百分比是貢獻(xiàn)率最高的土壤因子,適宜區(qū)間為8.5%-31.7%,說明巴戟天需要生長在含有一定碎石成分的土壤中。這是由于巴戟天喜濕潤,但忌土壤積水,土壤水分過多易引起根系缺氧[40],導(dǎo)致巴戟天根部腐爛甚至全株死亡。碎石能夠增加土壤孔隙,促進(jìn)水分入滲[41,42],以減緩水流集聚?？梢?非氣候因素主要是通過影響水熱資源的二次分配以限制巴戟天的適生分布。

在響應(yīng)曲線上,物種存在概率反映的是單一環(huán)境變量的作用,但其地理分布、生長發(fā)育活動是氣候條件、地形地貌、人為因素、種間關(guān)系、植被條件等各種環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果[3,43]。本研究基于單因子響應(yīng)曲線對參與模型預(yù)測的氣候、地形及下層土壤因子的討論,可作為判斷巴戟天與所選環(huán)境變量之間關(guān)系的參考,但不足以準(zhǔn)確解釋二者之間的關(guān)系。在后續(xù)研究中,需要對更多環(huán)境因子進(jìn)一步研究,從而更全面地揭示環(huán)境條件對巴戟天生命活動的影響。

3.3 巴戟天潛在地理分布變化及種質(zhì)資源保護(hù)

氣候變暖可導(dǎo)致物種地理分布動態(tài)變化及適生區(qū)范圍的改變,許多生物的分布區(qū)向更高緯度、更高海拔的地區(qū)移動,向冷邊緣范圍拓展[44-46],這在資源冷杉(Abiesziyuanensis)、橡膠樹(Heveabrasiliensis)等物種的分布格局研究結(jié)果中均已得到證實(shí)[4,8]。本研究中,未來氣候情景下巴戟天潛在適生分布呈現(xiàn)“西擴(kuò)”與“東縮”的趨勢,適生區(qū)由東向西遷移,云南西南部是主要增加區(qū),西藏地區(qū)也有小面積增加。在未來低(SSP1-2.6)、中(SSP2-4.5)、高(SSP5-8.5)溫室氣體濃度排放路徑下,巴戟天總適生區(qū)面積大小排序依次為SSP2-4.5>SSP5-8.5>SSP1-2.6。研究表明,由于中國在高濃度排放情景下增加的降水量高于低濃度排放情景下增加的降水量[47],高濃度排放情景下增加的降水量可能會降低或解決降水因子對物種分布的限制,但低濃度排放情景不能降低或解除這一限制,反而會隨著氣溫升高導(dǎo)致可供物種吸收的有效水減少[48],這可能是SSP1-2.6情景下巴戟天分布面積小于SSP2-4.5、SSP5-8.5情景的原因。此外,溫度也是限制巴戟天地理分布的因素之一,SSP5-8.5情景增溫幅度大,部分地區(qū)氣溫可能超出巴戟天生長發(fā)育的適宜范圍,導(dǎo)致該情景下的巴戟天適生分布面積小于增溫幅度較小的SSP2-4.5情景。

與當(dāng)前氣候相比,未來3種氣候情景下巴戟天潛在地理分布均收縮,低適生區(qū)面積變化較為明顯,中、高適生區(qū)相對穩(wěn)定,說明氣候變暖在一定程度上會減少巴戟天的生存空間,需要對其進(jìn)行及時、有效的保護(hù)。當(dāng)前巴戟天已被列入國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物,野生種已極為少見。廣東西部、廣西東部、臺灣中央山脈兩側(cè)、海南南部一帶均是巴戟天高適生穩(wěn)定分布區(qū),因此可在廣東云開山國家級自然保護(hù)區(qū)等地開展巴戟天野生種質(zhì)資源回歸重建工作。同時,為滿足巴戟天日益增長的市場需求,這些區(qū)域也可作為巴戟天引種栽培的優(yōu)先發(fā)展區(qū)域。未來亦可嘗試在適生分布的新增區(qū)(云南、西藏等地)引種巴戟天,擴(kuò)大巴戟天的種植范圍。由于巴戟天是藥用植物,從藥材利用角度而言,產(chǎn)區(qū)選址除了要利用生境適宜度找到適合巴戟天生長的環(huán)境,還要考慮該地區(qū)是否適合其有效成分積累[49]。因此,后續(xù)還需要通過對巴戟天藥材的品質(zhì)適宜性進(jìn)行研究,加以驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究基于MaxEnt模型,對中國范圍內(nèi)巴戟天自然分布點(diǎn)的氣候、地形、土壤因子進(jìn)行分析,結(jié)果表明MaxEnt模型檢驗(yàn)AUC值均在0.985以上,預(yù)測精確度和可信度高。降水(最冷季度降水量、年降水量)和溫度(年平均氣溫、平均氣溫日較差)因子是限制巴戟天地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量。當(dāng)前,巴戟天主要分布在廣東、廣西等熱帶、亞熱帶地區(qū),高適生區(qū)集中在廣東(肇慶、云浮、惠州、河源)、廣西(玉林、貴港、防城港)、臺灣(花蓮、臺中)、海南(保亭、陵水)地區(qū),預(yù)測結(jié)果與實(shí)際情況相符。未來氣候情景下巴戟天潛在地理分布均收縮,低適生區(qū)面積變化較為明顯,中、高適生區(qū)相對穩(wěn)定;分布呈現(xiàn)“西擴(kuò)”與“東縮”的趨勢,適生區(qū)由東向西遷移,云南西南部是主要增加區(qū)。本研究模擬得到的不同氣候下巴戟天的潛在分布區(qū)及其生態(tài)適宜性,可為該物種的野生種質(zhì)資源保護(hù)提供理論依據(jù),亦可為該物種引種栽培、種植區(qū)區(qū)劃提供參考。