基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)氣候變化下厚葉木蓮在中國(guó)的潛在地理分布*

梁鍵明,蔣慶蓮,姜 壘,張 銘,吳玉芬,楊錦昌,楊沅志,藍(lán)揚(yáng)輝,唐光大**

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東廣州 510642;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東廣州 510520;3.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,廣東廣州 510520;4.廣東新豐云髻山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東韶關(guān) 511100)

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs)立足于生態(tài)位原理[1],通常利用存在的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和假定影響其分布的環(huán)境變量來(lái)預(yù)測(cè)物種潛在分布的地理范圍[2,3],近年來(lái)已成為生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和氣候變化等研究的熱門(mén)話題之一。MaxEnt模型是以最大熵理論為依據(jù)構(gòu)建的一種物種分布模型[4],該模型將物種已知的實(shí)際分布情況與對(duì)應(yīng)環(huán)境變量結(jié)合,根據(jù)同一物種所需生長(zhǎng)氣候相似的原理,推算物種在一定的生態(tài)位約束條件下分布規(guī)律最理想的狀態(tài),從而對(duì)物種的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),具有準(zhǔn)確率高、應(yīng)用效果好的優(yōu)點(diǎn)[5-7]。相較于眾多其他的分布模型,MaxEnt模型對(duì)樣本量少、地理范圍小、環(huán)境耐受能力有限的物種分布預(yù)測(cè)具有較高的準(zhǔn)確性[8],因而被廣泛應(yīng)用于珍稀瀕危物種的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)研究中[9-11]。

厚葉木蓮(Manglietiapachyphylla)是木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)常綠喬木,自然分布于廣東、廣西等地,生長(zhǎng)在海拔500-1 500 m的山體上,分布范圍狹窄,資源稀缺,被列入國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。近年來(lái)關(guān)于厚葉木蓮的研究主要集中于群落生態(tài)學(xué)[12,13]、光合生理生態(tài)[14]、傳粉生物學(xué)[15]、系統(tǒng)發(fā)育[16]、形態(tài)特征[17]和資源調(diào)查[18]等方面,而利用物種分布模型模擬預(yù)測(cè)其潛在地理分布的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究通過(guò)收集整理厚葉木蓮標(biāo)本采集記錄,結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù),以及現(xiàn)代及未來(lái)情景下的相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù),利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件對(duì)厚葉木蓮分布范圍進(jìn)行模擬及預(yù)測(cè)研究,并對(duì)其適生區(qū)進(jìn)行劃分及分析,了解制約其生長(zhǎng)的主導(dǎo)環(huán)境因子,推測(cè)其在氣候變化情景下的分布變動(dòng)趨勢(shì),為厚葉木蓮的種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)收集和整理

通過(guò)檢索中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,https://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息平臺(tái)(http://www.gbif.org),以及中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)等數(shù)據(jù)庫(kù),參考繆紳裕等[18]的研究結(jié)果,同時(shí)結(jié)合野外調(diào)查,獲取帶有具體地理坐標(biāo)的厚葉木蓮分布數(shù)據(jù)共11條。其中,來(lái)自中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館的數(shù)據(jù)由于缺少具體地理坐標(biāo),故將其地理坐標(biāo)定位到標(biāo)本標(biāo)記最低一級(jí)的行政單位中心;位于貴州丹寨的臘葉標(biāo)本疑為乳源木蓮(M.yuyuanensis)[18],因此未采用。此外,為防止采樣偏差導(dǎo)致局部分布點(diǎn)過(guò)于密集使模型過(guò)擬合,在ArcGIS 10.8軟件中采用設(shè)置緩沖區(qū)和相交分析手段排除距離過(guò)近的分布點(diǎn),在距離<5 km的分布點(diǎn)中只取一個(gè)分布點(diǎn),最終得到有效的厚葉木蓮分布樣點(diǎn)9個(gè),將其保存為.csv格式(圖1)。

圖1 厚葉木蓮分布樣點(diǎn)(中國(guó))

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及處理方法

使用現(xiàn)代(1970-2000年)及未來(lái)兩個(gè)時(shí)期(2021-2040年、2041-2060年)的氣候數(shù)據(jù),下載自WordClim全球氣候和天氣數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org),坐標(biāo)系為WGS1984,空間分辨率為2.5 arc-minutes,包含19個(gè)生物氣候變量數(shù)據(jù)(bio1-bio19)和利用ArcGIS 10.8提取處理得到的3個(gè)地形數(shù)據(jù)(坡度、坡向和海拔)。未來(lái)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)選擇第6次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)發(fā)布的3種共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑氣候情景(SSP126、SSP245和SSP585),SSP126代表低強(qiáng)迫、溫室氣體低排放時(shí)的情景,SSP245為中強(qiáng)迫、溫室氣體中等排放時(shí)的情景,SSP585為高強(qiáng)迫、溫室氣體大量排放時(shí)的情景[19]。采用的大氣環(huán)流模式為第二代國(guó)家氣候中心中等分辨率氣候系統(tǒng)模式(BCC-CSM2-M2),該模式對(duì)中國(guó)的氣溫及降水模擬較為準(zhǔn)確[20]。土壤數(shù)據(jù)來(lái)自世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(HWSD)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集v1.1(http://vdb3.soil.csdb.cn/),本研究選擇其中的土壤變量數(shù)據(jù)共34個(gè)。因此,進(jìn)入研究考量范圍的環(huán)境因子共計(jì)56個(gè)(表1)。

表1 環(huán)境數(shù)據(jù)描述

為減少56個(gè)環(huán)境因子間的自相關(guān)性干擾,首先將所有環(huán)境氣候因子納入MaxEnt模型進(jìn)行初次模擬;其次根據(jù)MaxEnt得出的貢獻(xiàn)率列表去除運(yùn)行結(jié)果中貢獻(xiàn)率為0的因子;再次將環(huán)境因子導(dǎo)入SPSS 25.0軟件中,通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)(r)檢驗(yàn)各變量之間的多重共線性,每組高度相關(guān)的變量(|r|>0.8)只保留貢獻(xiàn)率最大的變量并將其納入到模型運(yùn)行中;最后選取12個(gè)環(huán)境氣候變量,通過(guò)MaxEnt模型進(jìn)行厚葉木蓮潛在適生區(qū)地理分布的模擬及分析。

1.3 MaxEnt模型預(yù)測(cè)分析

使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模擬預(yù)測(cè)厚葉木蓮的分布區(qū)。將篩選出的9個(gè)厚葉木蓮分布數(shù)據(jù)與12個(gè)環(huán)境氣候變量導(dǎo)入到MaxEnt軟件,將25%的分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測(cè)試數(shù)據(jù),75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù),Bootstrap重復(fù)運(yùn)行10次,使用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲線)評(píng)估模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精度,使用刀切法Jackknife確定環(huán)境氣候變量的貢獻(xiàn)程度,其他則保持默認(rèn)設(shè)置。MaxEnt模型采用ROC曲線作為模型模擬精度的衡量方法,ROC曲線與橫坐標(biāo)軸圍成的面積稱(chēng)為受試者工作特征曲線下面積(Area Under ROC Curve,AUC)值,該值是最優(yōu)模型精度檢測(cè)指標(biāo)[21]。AUC值取值為0-1,通常情況下,AUC值越接近1表示預(yù)測(cè)的結(jié)果越精確[22,23]。具體而言,AUC值為0.5-0.6表示預(yù)測(cè)失敗,0.6-0.7為較差,0.7-0.8為一般,0.8-0.9為好,0.9-1.0為非常好[24,25]。

1.4 適生區(qū)質(zhì)心轉(zhuǎn)移分析

質(zhì)心是描述物種空間分布的重要指標(biāo)之一,也可以用來(lái)表征物種的空間分布變化[26]。將未來(lái)兩個(gè)時(shí)期(2021-2040年、2041-2060年)不同氣候情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的厚葉木蓮適生區(qū)域作為一個(gè)整體,結(jié)合當(dāng)前研究推斷的厚葉木蓮現(xiàn)代分布中心[18,27],利用質(zhì)心位置的轉(zhuǎn)移反映厚葉木蓮分布中心的空間變化。首先將厚葉木蓮在不同時(shí)期、不同氣候情景下的適生區(qū)分布柵格圖進(jìn)行矢量化,然后利用ArcGIS軟件中的SDM工具箱插件分別計(jì)算出其質(zhì)心位置和向量文件,比較得出不同時(shí)期質(zhì)心位置的變化和轉(zhuǎn)移方向[28-31],繪制出厚葉木蓮在不同氣候情景下的分布中心遷移路線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測(cè)精度

本研究模擬結(jié)果表明,MaxEnt模型在重復(fù)運(yùn)行10次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC平均值為0.978 (標(biāo)準(zhǔn)差±0.005),表明本次模型有良好的預(yù)測(cè)效果(圖2)。

圖2 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的厚葉木蓮分布ROC曲線

2.2 當(dāng)前氣候環(huán)境下厚葉木蓮在中國(guó)的分布

參照胡淑萍等[32]的研究并結(jié)合團(tuán)隊(duì)多次野外調(diào)查情況,使用ArcGIS軟件的重分類(lèi)(Reclassify)工具中的人工分級(jí)法(Manual)將適生區(qū)根據(jù)生境適宜性指數(shù)(P)從低到高劃分為以下4個(gè)等級(jí):非適生區(qū)(P<0.2)、低適生區(qū)(0.2≤P<0.4)、中適生區(qū)(0.4≤P≤0.7)和高適生區(qū)(P>0.7)。

如圖3所示,厚葉木蓮適生區(qū)主要集中在廣東、海南及臺(tái)灣全域,廣西、福建及江西大部分地區(qū),云南南部、湖南東部、西藏墨脫縣及錯(cuò)那縣等地,四川、湖北、浙江及安徽等地有零星分布。利用ArcGIS空間分析模塊提取出各個(gè)時(shí)期厚葉木蓮在中國(guó)范圍內(nèi)的高、中、低適生區(qū)面積,結(jié)果顯示,當(dāng)前氣候環(huán)境下,中國(guó)適宜厚葉木蓮生長(zhǎng)的面積為67.07萬(wàn)平方千米,約占中國(guó)陸地面積的7%;高適生區(qū)面積為2.90萬(wàn)平方千米,呈多點(diǎn)分布,廣東南部及中西部分布面積最大,臺(tái)灣中央山脈附近、海南中部、廣西西南部也有分布;中適生區(qū)面積為17.74萬(wàn)平方千米,廣東、廣西、海南、臺(tái)灣地區(qū)分布較廣,云南西南部、西藏東南部、福建南部均有分布;低適生區(qū)面積為46.43萬(wàn)平方千米,分布范圍最廣,除高、中適生區(qū)分布的省區(qū)外,四川、湖北、湖南、浙江、江西等地也有分布?？傮w而言,當(dāng)前厚葉木蓮適生區(qū)在我國(guó)華南地區(qū)分布范圍較廣,尤其適宜生長(zhǎng)在北回歸線以南一帶。將當(dāng)前氣候條件下厚葉木蓮在中國(guó)的潛在分布情況與現(xiàn)有的厚葉木蓮實(shí)際分布情況疊加分析,結(jié)果顯示,2個(gè)分布樣點(diǎn)處于高適生區(qū),6個(gè)分布樣點(diǎn)處于中適生區(qū),1個(gè)分布樣點(diǎn)處于低適生區(qū),表明二者契合度相對(duì)較高(圖3)。

圖3 厚葉木蓮在當(dāng)前(1970-2000)氣候環(huán)境下的潛在地理分布

2.3 影響厚葉木蓮分布的主要環(huán)境氣候變量

在本研究中,旱季平均溫度(Bio9)對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)率最高,為23.6%;其次是年平均降水量(Bio12),貢獻(xiàn)率為22.7%;下層土壤鹽基飽和度(S_bs)、下層土壤碎石體積百分比(S_gravel)、下層土壤質(zhì)地分類(lèi)(S_usda_tex)、最冷月最低溫度(Bio6)及月平均溫度(Bio2)的貢獻(xiàn)率分別為16.9%、12.1%、9.1%、7.3%和5.0%。其余環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率均未達(dá)到2%(表2)。

表2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率與排序重要性

選取旱季平均溫度、年平均降水量、下層土壤鹽基飽和度、下層土壤碎石體積百分比、下層土壤質(zhì)地分類(lèi)及最冷月最低溫度進(jìn)行環(huán)境變量響應(yīng)曲線分析,探討各個(gè)環(huán)境變量對(duì)厚葉木蓮分布的生態(tài)學(xué)聯(lián)系(圖4)。如圖4(a)所示,厚葉木蓮的分布與旱季平均溫度呈正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)旱季平均溫度為-5-20 ℃時(shí),溫度的變化對(duì)厚葉木蓮分布有較為顯著的影響;隨著溫度的升高,厚葉木蓮的呈逐漸上升趨勢(shì);當(dāng)旱季平均溫度為20-30 ℃時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)處于較高且平穩(wěn)的狀態(tài)。厚葉木蓮的分布與年平均降水量呈正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)年平均降水量處于3 500-4 500 mm時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)較大且保持平穩(wěn)的狀態(tài)[圖4(b)]。相反地,厚葉木蓮的分布與下層土壤鹽基飽和度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,當(dāng)下層土壤鹽基飽和度≤10%時(shí),最適宜厚葉木蓮生長(zhǎng)[圖4(c)]。厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)與下層土壤碎石體積百分比成正比[圖4(d)],而與土壤質(zhì)地分類(lèi)成反比[圖4(e)],表明厚葉木蓮更適生于酸性的礫質(zhì)土。此外,當(dāng)最冷月最低溫度處于16-22 ℃時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)較大且保持平穩(wěn)的狀態(tài)[圖4(f)]。值得注意的是,旱季平均溫度與最冷月最低溫度的環(huán)境氣候響應(yīng)曲線近乎一致,這與厚葉木蓮適生區(qū)所在的南亞熱帶冷旱季同期有關(guān)。

圖4 主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線

2.4 未來(lái)氣候情景下厚葉木蓮的分布特點(diǎn)

2.4.1 未來(lái)不同氣候情景下厚葉木蓮適生區(qū)變化趨勢(shì)

從表3可知,在SSP126氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區(qū)面積較現(xiàn)代氣候條件下總體增長(zhǎng),其中高適生區(qū)面積收縮;2041-2060年相較于2021-2040年,厚葉木蓮適生區(qū)總體減少31.91萬(wàn)平方千米,中、低適生區(qū)是其減少的主要區(qū)域;而高適生區(qū)增加2.5萬(wàn)平方千米。在SSP245氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區(qū)面積較現(xiàn)代氣候條件下縮減6%;而在2041-2060年則增加29.7%,總面積達(dá)到87.00萬(wàn)平方千米,增加面積以低適生區(qū)為主。在SSP585氣候情景下,2021-2060年厚葉木蓮適生區(qū)面積總體收縮,總適生區(qū)面積從現(xiàn)代的67.07萬(wàn)平方千米減少至49.29萬(wàn)平方千米,呈現(xiàn)出低、中、高適生區(qū)同時(shí)萎縮的趨勢(shì)。通過(guò)線性預(yù)測(cè)分析可知,總體而言,2021-2060年除SSP245氣候情景外,其余氣候情景下厚葉木蓮在中國(guó)范圍內(nèi)適生區(qū)均呈萎縮趨勢(shì)(圖5)。

表3 各時(shí)期厚葉木蓮在中國(guó)的適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)

圖5 3種未來(lái)(2021-2060)氣候情景下厚葉木蓮的分布面積變化趨勢(shì)

空間表現(xiàn)上,在SSP126氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮低、中適生區(qū)向內(nèi)陸擴(kuò)散,集中表現(xiàn)在福建、江西、湖南及廣西等地形成連片的適生區(qū),福建西北部和江西東北部形成較大的中適生區(qū)(圖6)。2041-2060年,在2021-2040年期間所新增的中、低適生區(qū)總體上消失,而高適生區(qū)有所增加,表現(xiàn)為在臺(tái)灣東北部縮減消退,廣東中部連片增加[圖6:(a)、(b)]。在SSP245氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區(qū)分布較現(xiàn)代氣候條件下變化不大;而在2041-2060年則較現(xiàn)代氣候條件下有較大幅度增加,新增面積以低適生區(qū)為主,在一定程度上填補(bǔ)了現(xiàn)代氣候條件下適生區(qū)連片分布的部分空缺,如湖南、廣西、江西、福建等地[圖6:(c)、(d)]。在SSP585氣候情景下,2021-2060年相較于現(xiàn)代氣候條件下,厚葉木蓮分布范圍不斷收縮;2041-2060年高適生區(qū)在中國(guó)大陸境內(nèi)徹底消失,僅剩臺(tái)灣東北部的分布區(qū)域保持穩(wěn)定[圖6:(e)、(f)]。

圖6 未來(lái)(2021-2060)氣候情景下的厚葉木蓮分布預(yù)測(cè)

2.4.2 未來(lái)不同氣候情景下中國(guó)范圍內(nèi)厚葉木蓮分布中心的變化

未來(lái)SSP126、SSP245及SSP585 3種不同氣候情景下,厚葉木蓮在中國(guó)范圍內(nèi)的分布中心都將發(fā)生變化。研究表明,廣東新豐云髻山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“新豐云髻山”,114°9′E,24°6′N(xiāo))很可能是厚葉木蓮的現(xiàn)代分布中心[18,27],因此,本研究采取該點(diǎn)的地理坐標(biāo)數(shù)據(jù)為現(xiàn)代分布中心點(diǎn)。

在SSP126氣候情景下,厚葉木蓮分布中心首先由新豐云髻山向西北移動(dòng),穿過(guò)韶關(guān)市翁源縣、曲江縣(113°42′E,24°49′N(xiāo))及乳源瑤族自治縣(112°59′E,24°33′N(xiāo))到達(dá)樂(lè)昌市中北部(113°10′E,25°20′N(xiāo)),接著向東南方向轉(zhuǎn)移,最終到達(dá)韶關(guān)市曲江縣。在SSP245氣候情景下,厚葉木蓮分布中心首先由新豐云髻山向西偏北方向移動(dòng)至英德市西部(112°54′E,24°15′N(xiāo)),然后向北偏東轉(zhuǎn)移,最終遷移至韶關(guān)市樂(lè)昌市西北部(113°3′E,25°20′N(xiāo))。在SSP585氣候情景下,2021-2040年,厚葉木蓮分布中心先由新豐云髻山向西北移動(dòng)至韶關(guān)市乳源瑤族自治縣,再往東偏南折向到英德市東北部(113°38′E,24°26′N(xiāo))。總體來(lái)看,未來(lái)氣候情景下,厚葉木蓮分布中心均有向西遷的趨勢(shì);2021-2040年,在3種未來(lái)氣候情景下,厚葉木蓮分布中心明顯向北遷移,SSP126氣候情景下遷移幅度最大,接近湘粵交界;2041-2060年,SSP126及SSP585氣候情景下,厚葉木蓮分布中心先向南遷移,再轉(zhuǎn)向東南遷移;而在SSP245氣候情景下則繼續(xù)大幅北遷(圖7)。

圖7 未來(lái)(2021-2060)不同氣候情景下中國(guó)范圍內(nèi)厚葉木蓮適生分布中心變化

3 討論

3.1 MaxEnt模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性及存在問(wèn)題

MaxEnt模型將物種的分布點(diǎn)位與其對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量相結(jié)合,找到物種分布規(guī)律的最大熵,從而對(duì)物種的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè),具有準(zhǔn)確率高、應(yīng)用效果好的優(yōu)點(diǎn)[5-7]。MaxEnt模型的特點(diǎn)決定了其對(duì)物種現(xiàn)存分布點(diǎn)的較高依賴(lài)性,一般而言,分布點(diǎn)數(shù)據(jù)越多,預(yù)測(cè)的精確性與可靠性越高[33]。本研究的模擬預(yù)測(cè)結(jié)果經(jīng)過(guò)ROC曲線精度檢驗(yàn),MaxEnt模型在重復(fù)運(yùn)行10次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC平均值為0.978(標(biāo)準(zhǔn)差±0.005),說(shuō)明本次模型對(duì)厚葉木蓮分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果較好,可信度高。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,在當(dāng)前氣候環(huán)境條件下,厚葉木蓮的高適生區(qū)主要集中在廣東省中西部及中南部、海南中部、廣西西南部與臺(tái)灣中央山脈沿線,這與目前所掌握的厚葉木蓮自然分布點(diǎn)普遍重合。然而,厚葉木蓮生境狹窄、自然分布點(diǎn)少,目前經(jīng)考察及資料收集的自然分布點(diǎn)僅有11個(gè)。為防止局部分布點(diǎn)過(guò)密使模型過(guò)擬合,本研究排除距離過(guò)近的分布點(diǎn),最終得到有效的厚葉木蓮分布樣點(diǎn)僅9個(gè),可能對(duì)模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性有一定的影響。此外,研究表明,當(dāng)預(yù)測(cè)物種的樣本量小于環(huán)境變量時(shí),選擇模型的環(huán)境變量時(shí)可側(cè)重考慮環(huán)境因子的生態(tài)學(xué)意義,而非相關(guān)性[34]。因此,在后續(xù)的研究中,一方面可結(jié)合現(xiàn)代適生區(qū)模擬結(jié)果對(duì)厚葉木蓮進(jìn)行更大范圍的野外調(diào)查,獲取更多自然分布點(diǎn)的信息;另一方面可以采用采樣偏差處理、調(diào)整環(huán)境因子篩選機(jī)制、優(yōu)化MaxEnt模型等方法來(lái)提高模型模擬的準(zhǔn)確性。

3.2 當(dāng)前時(shí)期厚葉木蓮分布特征與環(huán)境因子響應(yīng)

在生物環(huán)境因子中,氣候因子(氣溫及降水)是決定物種潛在地理分布的重要因子[35]。本研究結(jié)果表明,現(xiàn)代氣候背景下,我國(guó)厚葉木蓮適生區(qū)主要分布于南部地區(qū),中、高適生區(qū)集中于廣東南部、海南中部、廣西西南部、臺(tái)灣中央山脈一帶。影響厚葉木蓮分布的環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率前7位分別是旱季平均溫度、年平均降水量、下層土壤鹽基飽和度、下層土壤碎石體積百分比、下層土壤質(zhì)地分類(lèi)、最冷月最低溫度和月平均溫度。模型模擬的結(jié)果顯示,厚葉木蓮對(duì)旱季平均溫度的響應(yīng)最為敏感,當(dāng)旱季平均溫度>-5 ℃時(shí),生境適宜性指數(shù)迅速爬升;當(dāng)數(shù)值達(dá)到20-25 ℃時(shí),厚葉木蓮適生程度達(dá)到最高[>0.8,圖4(a)],表明極端低溫很可能是制約厚葉木蓮適生區(qū)北遷的主因。在模型預(yù)測(cè)中年平均降水量表現(xiàn)出第二高的貢獻(xiàn)率,當(dāng)年平均降水量>1 000 mm時(shí),厚葉木蓮適生程度明顯提升;而當(dāng)年平均降水量為3 500-4 500 mm時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)無(wú)限趨近于1,表明厚葉木蓮對(duì)降水具有高度敏感性,這與曾慶文等[13]對(duì)廣州市從化區(qū)厚葉木蓮群落研究中的生境描述幾乎一致。在所有環(huán)境因子中,土壤因子對(duì)厚葉木蓮的分布也有較大影響。當(dāng)下層土壤鹽基飽和度為10%-100%時(shí),厚葉木蓮的適生程度持續(xù)下滑;下層土壤碎石體積百分比為0%-30%時(shí),厚葉木蓮適生程度逐漸上升,表明厚葉木蓮可能偏好酸性的礫質(zhì)土,這與繆紳裕等[18]和藍(lán)揚(yáng)輝等[27]研究的生境描述相似。

3.3 氣候變化背景下厚葉木蓮分布區(qū)的變遷及其資源保護(hù)

全球氣候變暖會(huì)導(dǎo)致大量物種適生區(qū)域收縮,生境破碎化[36]。本研究表明,在3種未來(lái)氣候情景下,2021-2060年厚葉木蓮適生區(qū)面積變化趨勢(shì)存在分化現(xiàn)象:在溫室氣體低排放(SSP126)和高排放(SSP585)的情景下,中國(guó)范圍內(nèi)的厚葉木蓮適生區(qū)總面積均呈收縮趨勢(shì),相較于現(xiàn)代分別減少12.3%和26.5%;而在中排放(SSP245)情景下,厚葉木蓮的適生區(qū)總面積有大幅擴(kuò)張,相較于現(xiàn)代增加29.7%。結(jié)合厚葉木蓮對(duì)環(huán)境主導(dǎo)因子的響應(yīng)曲線分析,推斷這一現(xiàn)象的成因可能與旱季平均溫度是厚葉木蓮適生區(qū)分布影響最高的環(huán)境因子有關(guān),旱季平均溫度越高,厚葉木蓮生境適宜性越高;中排放情景下,全球氣候變暖幅度與厚葉木蓮對(duì)旱季平均溫度的高響應(yīng)閾值相契合。此外,高適生區(qū)的分化現(xiàn)象同樣應(yīng)引起關(guān)注。厚葉木蓮高適生區(qū)面積在低排放情景下有較大幅度擴(kuò)張,而在高排放情景下則大范圍萎縮,推斷溫室氣體大量排放、氣候極端惡化的情況可能會(huì)對(duì)厚葉木蓮生存發(fā)展造成極大威脅。

厚葉木蓮的自然分布地主要集中在廣東省內(nèi),有4處主要分布點(diǎn),分別為龍門(mén)南昆山、新豐云髻山、新豐小沙羅和從化三角山,其中新豐云髻山被推測(cè)是厚葉木蓮現(xiàn)代分布中心之一[18]。當(dāng)前,厚葉木蓮存在自然分布點(diǎn)少且零散[18]、整體研究偏少且不夠深入、原生群落遭到破壞[37]和種群持續(xù)衰退[13,27,38]等問(wèn)題。自然授粉結(jié)實(shí)率較低、人類(lèi)活動(dòng)破壞和動(dòng)物取食種子等是導(dǎo)致厚葉木蓮瀕危的原因[22,39],人工授粉可以顯著提高厚葉木蓮結(jié)果率和結(jié)籽率[40]。目前已開(kāi)展了部分就地保護(hù)和遷地保護(hù)工作[13,18]。利用MaxEnt模型模擬厚葉木蓮現(xiàn)代潛在地理分布,并分析未來(lái)氣候情景下厚葉木蓮適生區(qū)及分布中心的變化趨勢(shì),對(duì)精準(zhǔn)采取就地保護(hù)和遷地保護(hù)相關(guān)措施有較強(qiáng)的指導(dǎo)性,可更好地實(shí)現(xiàn)對(duì)厚葉木蓮種群保護(hù)和發(fā)展的預(yù)期目標(biāo)。

3.4 基于物種分布模型的極小種群相關(guān)研究

極小種群野生植物(Wild Plant with Extremely Small Populations,WPESP),特指分布區(qū)域狹窄、長(zhǎng)期受到外界干擾脅迫而呈現(xiàn)出種群退化和個(gè)體數(shù)量持續(xù)減少,隨時(shí)面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)的野生植物[41]。物種分布模型在極小種群植物就地保護(hù)的區(qū)域選擇方面指導(dǎo)性較強(qiáng)。例如,王衛(wèi)等[42]基于Maxent模型結(jié)合低空無(wú)人機(jī)遙感技術(shù)對(duì)丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)進(jìn)行識(shí)別、種群調(diào)查、監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)工作,準(zhǔn)確預(yù)測(cè)丹霞梧桐的潛在適生區(qū),指出了丹霞梧桐就地保護(hù)的野生生境范圍。譚顯勝等[43]選擇3種物種分布模型(GBM、MaxEnt和RF)的平均值評(píng)估氣候變暖對(duì)扣樹(shù)(Ilexkaushue)生境適宜性的影響,認(rèn)為制定極小種群植物的保護(hù)對(duì)策時(shí)應(yīng)充分考慮氣候變化的潛在影響。陳杰[44]基于MaxEnt模型結(jié)合模糊數(shù)學(xué)構(gòu)建單因子評(píng)價(jià)函數(shù)對(duì)東北紅豆杉(Taxuscuspidata)潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),并評(píng)價(jià)東北紅豆杉生境質(zhì)量。綜合遙感技術(shù)和數(shù)學(xué)模型等方式開(kāi)展深入研究,能更精準(zhǔn)地把握極小種群野生植物面臨的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),選擇合適的保護(hù)區(qū)域,制定相應(yīng)的保育策略。

4 結(jié)論

本研究基于MaxEnt模型模擬厚葉木蓮在中國(guó)潛在地理分布的結(jié)果發(fā)現(xiàn),旱季平均溫度20-25 ℃、年平均降水量3 500-4 500 mm和強(qiáng)酸性的礫質(zhì)土是最適宜厚葉木蓮生長(zhǎng)的生態(tài)位系數(shù)。在當(dāng)前氣候條件下,中國(guó)范圍內(nèi)厚葉木蓮適生區(qū)主要分布在華南地區(qū),高適生區(qū)主要分布于北回歸線以南地區(qū)。2021-2060年,相較于當(dāng)前氣候條件,不同未來(lái)氣候情景下的厚葉木蓮適生區(qū)分布范圍存在分化現(xiàn)象,在SSP126和SPP585氣候情景下向南收縮,在SSP245氣候情景下則向北擴(kuò)張,表明氣候變暖幅度與厚葉木蓮適生性指數(shù)變化存在密切關(guān)聯(lián)。