不同氣候環(huán)境的中國珍稀瀕危樟屬喬木適生分布區(qū)模擬預(yù)測1)

李慧 滕皎 殷曉潔 李干 陳智 王妍

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第6次評估報告指出，1850年以來大氣溫室氣體CO2體積分數(shù)持續(xù)上升，且全球氣候變暖的總趨勢將持續(xù)[1]，極端天氣事件日益頻繁，會給生物多樣性保護帶來嚴(yán)重挑戰(zhàn)[2]。物種對于外界環(huán)境有強的依賴性，特別是珍稀瀕危植物對氣候變暖和極端氣候更為敏感，氣候變化引起的局部水熱條件變化甚至?xí)斐晌锓N的滅絕，因此研究珍稀瀕危物種的地理分布與氣候變化之間的相互作用關(guān)系可以更好地保護生物多樣性，有助于維持生態(tài)平衡[3-4]。施晨陽等[5]利用優(yōu)化后的最大熵模型，預(yù)測了水曲柳在過去、當(dāng)代、未來不同時期潛在分布區(qū)的變化，探討了制約其分布發(fā)展的環(huán)境因子；徐云飛[6]通過構(gòu)建珙桐在當(dāng)前氣候和未來氣候條件下的空間分布模型，比較了在氣候變化與氣候和土地利用變化共同作用下，適生區(qū)范圍的差異；段義忠等[7]利用MaxEnt模型和Bioclim模型，預(yù)測了不同時期四合木在中國的潛在分布。

樟屬喬木多具有高的經(jīng)濟、藥用、綠化價值[8-10]；由于過度開發(fā)利用，加之其天然更新能力差及氣候變化等原因，導(dǎo)致其珍稀瀕危樹種資源銳減，部分種的自然分布即將消失?！吨袊锒鄻有约t色名錄(高等植物卷)》對樟屬植物進行了全面地評估，表明樟屬喬木樹種有18種受到了不同程度的威脅，包括3個瀕危種、5個易危種、10個近危樹種。因此，保護現(xiàn)有珍稀瀕危樟屬喬木樹種的棲息地，同時為其尋找潛在分布區(qū)進行引種和培育有著重要生態(tài)學(xué)意義與經(jīng)濟價值。珍稀瀕危樟屬喬木作為亞熱帶常綠闊葉種，多分布于我國南方低緯度地區(qū)，氣候變化對其適生分布有極顯著影響。與高緯度地區(qū)相比，熱帶亞熱帶低緯度地區(qū)物種對熱適宜的生態(tài)位相對狹窄，對生態(tài)位氣溫范圍以外的氣溫變化適生能力可能更加有限[11-12]。以往對珍稀瀕危樟屬喬木樹種的研究，較多集中在生理特性、扦插育苗等方面，關(guān)于其地理分布的研究相對有限[13-14]。為此，本研究依據(jù)收集的中國珍稀瀕危樟屬喬木分布數(shù)據(jù)，結(jié)合1970—2000年及未來(2061—2080年)氣候環(huán)境數(shù)據(jù)，選取19個生物氣候因素、3個地形因素、15個土壤因素，應(yīng)用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)，構(gòu)建珍稀瀕危樟屬喬木分布區(qū)預(yù)測模型，預(yù)測中國珍稀瀕危樟屬喬木的潛在地理分布，分析影響其分布的主要環(huán)境因素，并對比分析未來不同氣候環(huán)境時中國珍稀瀕危樟屬喬木地理分布動態(tài)。旨在為珍稀瀕危樟屬喬木的管理保護、引種栽培和開發(fā)利用提供參考。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄(高等植物卷)》、《中國高等植物受威脅物種名錄》、《國家重點保護野生植物名錄》整理，收集中國珍稀瀕危樟屬喬木種共18種(見表1)；通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)、全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺(GBIF)、中國國家標(biāo)本資源共享平臺(NSII)，收集相關(guān)樹種的當(dāng)前分布坐標(biāo)數(shù)據(jù)。其中，絨毛樟物種無分布點，本研究最終確定為17種珍稀瀕危樟屬喬木進行地理分布模擬與預(yù)測。通過百度拾取坐標(biāo)系統(tǒng)確定經(jīng)緯度信息，刪除年代久遠且記錄地址不詳點、與實際分布明顯差異點，為避免分布點數(shù)據(jù)在地理空間上過于聚集，對物種數(shù)據(jù)進行篩選，將珍稀瀕危樟屬喬木分別帶入地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)中剔除重復(fù)點，整理后得到463個有效分布點數(shù)據(jù)。

表1 18種珍稀瀕危樟屬喬木及瀕危級別

本研究選取了19個生物氣候因素、3個地形因素、15個土壤因素數(shù)據(jù)參與模型運算(見表2)。生物氣候因素數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(WorldClim)，數(shù)據(jù)空間分辨率為30″，包括當(dāng)前數(shù)據(jù)(1970—2000年)及未來氣候數(shù)據(jù)2070s(2061—2080年)。其中，未來氣候數(shù)據(jù)選用政府間氣候變化專門委員會依據(jù)《第六次國際耦合模式比較計劃》(CMIP6)的第6次評估報告《氣候變化2021：自然科學(xué)基礎(chǔ)》發(fā)布的共享社會經(jīng)濟路徑(SSPs)情景中的BCC-CSM2-MR模式，該模式模擬的降水與氣溫與中國地區(qū)較為符合[15]，本研究選取3種氣候情景模式(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，分別代表溫室氣體低濃度排放、中濃度排放、高濃度排放。

表2 環(huán)境因素具體信息

土壤數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)和維也納國際應(yīng)用系統(tǒng)研究所(IIASA)構(gòu)建的世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)，中國境內(nèi)數(shù)據(jù)源為第二次全國土地調(diào)查南京土壤所提供的1∶100萬土壤數(shù)據(jù)，投影為WGS_1984，通過地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)的三維分析工具提取得到15個土壤因素數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心國際科學(xué)數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站提供的分辨率為90 m的數(shù)字高程模型，利用地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS 10.5)的空間分析模塊提取得到海拔、坡度、坡向數(shù)據(jù)。同時利用地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)裁剪獲得中國境內(nèi)環(huán)境因素數(shù)據(jù)，所有環(huán)境因素數(shù)據(jù)坐標(biāo)統(tǒng)一為WGS_1984，分辨率重采樣為30″。

中國矢量地圖來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心的具有審圖號GS(2019)1822號的公益性地圖。

1.2 珍稀瀕危樟屬喬木分布區(qū)預(yù)測模型的建立

最大熵模型(MaxEnt)因其預(yù)測精度高，如樣本量少仍可取得較好的預(yù)測結(jié)果等優(yōu)點，而被廣泛地應(yīng)用于入侵生物潛在分布區(qū)預(yù)測、瀕危物種及有經(jīng)濟價值物種潛在分布區(qū)預(yù)測、全球氣候變化對物種分布的影響等研究[16-23]。因此，本研究將17種珍稀瀕危樟屬喬木的分布樣點數(shù)據(jù)和篩選得到的主要環(huán)境因素，導(dǎo)入最大熵模型中進行地理分布模擬；選取25%的分布樣點數(shù)據(jù)作為測試集數(shù)據(jù)，重復(fù)運行10次，其他采用模型默認參數(shù)，取模型模擬平均結(jié)果進行當(dāng)前和未來時期的物種地理分布分析。并通過計算受試者特征曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(本研究界定為模型精度(Am))進行模型的精度檢驗。Am值的取值范圍為[0.5，1.0]，值越大表示模型精度越高，當(dāng)Am值在[0.8，1.0]間表示模型預(yù)測效果優(yōu)秀[24]。

1.3 影響珍稀瀕危樟屬喬木地理分布的主要環(huán)境因素體系的構(gòu)建

本研究所選環(huán)境因素包括生物氣候因素、土壤因素、地形因素3大類。其中，生物氣候因素包括氣溫、氣溫變化、降水量、降水量變化4類。為了避免模型的過度擬合，提高模型模擬的精度，需要對環(huán)境因素按照類別篩選，剔除高相關(guān)和貢獻率低的環(huán)境因素。首先，將珍稀瀕危樟屬喬木分布數(shù)據(jù)和所有的環(huán)境因素導(dǎo)入最大熵模型中運行10次，得到各環(huán)境因素的平均貢獻率；其次，利用地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)空間分析模塊中的采樣，提取17種珍稀瀕危樟屬喬木463個分布點的環(huán)境因素數(shù)據(jù)，通過SPSS26.0軟件計算各類環(huán)境因素信息的皮爾遜相關(guān)系數(shù)，結(jié)合環(huán)境因素貢獻率，對于同類環(huán)境因素中相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8，保留貢獻率最高的環(huán)境因素參與建模，最終確定影響中國珍稀瀕危樟屬喬木地理分布的主要環(huán)境因素。

將每個物種貢獻率(按百分比計)最高的環(huán)境因素作為影響其分布的最主要環(huán)境因素，通過最大熵模型輸出的.dat文件轉(zhuǎn)為csv文件，統(tǒng)計分析物種存在概率大于最大的訓(xùn)練敏感性和特異性(MaxSS)閾值(TSS,max)時對應(yīng)的環(huán)境因子范圍，其中物種存在概率與其對應(yīng)的環(huán)境因子范圍生成環(huán)境響應(yīng)曲線統(tǒng)計圖，分析珍稀瀕危樟屬喬木潛在分布區(qū)的環(huán)境特征[25]。其中，物種存在概率公式[26]：P(y=1|z)=[∑x∈X(z)P(y=1|x)]/|X(z)|。式中：P(y=1|x)為給定環(huán)境因素條件下物種存在的條件概率；z為1個環(huán)境因素向量，在z(x)為z在站點x的數(shù)值；|X(z)|為具有環(huán)境條件z的站點集合。

1.4 珍稀瀕危樟屬樹種分布區(qū)類型的劃分及預(yù)測方法

最大熵模型以ASCII格式輸出物種在每個柵格內(nèi)的存在概率(P)，取值范圍為[0，1]。為便于模型結(jié)果的空間格局可視化，采用最大的訓(xùn)練敏感性和特異性(MaxSS)閾值(TSS,max)區(qū)分物種是否存在，當(dāng)物種在某一地區(qū)的存在概率P

本研究采用最大熵模型構(gòu)建的模型，結(jié)合地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)進行不同氣候環(huán)境的珍稀瀕危樟屬樹種的適生分布區(qū)預(yù)測；通過與1970—2000年的珍稀瀕危樟屬喬木地理分布進行對比，分析未來不同氣候環(huán)境的各珍稀瀕危喬木種適生分布區(qū)動態(tài)變化。依據(jù)TSS,max作為物種存在或不存在的閾值，將最大熵模型得到的當(dāng)前、未來預(yù)測結(jié)果二值化處理；本研究利用地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)插件SDMtoolbox中的二進制SDM之間的分布變化帶入當(dāng)前、未來不同氣候環(huán)境的二值化圖層，運算得到不同時期珍稀瀕危樟屬喬木適生分布區(qū)擴張、非適生分布區(qū)不變、適生分布區(qū)不變、適生分布區(qū)縮小4種變化類型[30-31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響珍稀瀕危樟屬喬木地理分布的主要環(huán)境因素

根據(jù)各環(huán)境因素的貢獻率(按百分比計)，篩選得到影響珍稀瀕危樟屬喬木地理分布的主要環(huán)境因素，包括最冷月份最低氣溫、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)、等溫性、氣溫日較差、年降水量、土壤基本飽和度、海拔7個環(huán)境因素。

以最大的訓(xùn)練敏感性和特異性(MaxSS)閾值(TSS,max)作為適生分布區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn)，確定了17種珍稀瀕危樟屬喬木適生分布的主要環(huán)境因素的變化范圍(見表3)。由表3可見：影響樹種分布的環(huán)境因素主要為氣候因素，影響中國珍稀瀕危樟屬喬木地理分布的主要環(huán)境因素貢獻率，由大到小依次為：最冷月份最低氣溫(27.24%)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(20.74%)、年降水量(16.82%)、等溫性(12.68%)、氣溫日較差(9.94%)、土壤基本飽和度(7.69%)、海拔(4.88%)。其中，最冷月份最低氣溫的平均貢獻率最大(27.24%)，變化范圍均值為-1.1～14.5 ℃，表明珍稀瀕危樟屬喬木分布受低溫影響大，在低溫偏低地區(qū)難以生存。

表3 珍稀瀕危樟屬喬木適生分布區(qū)各主要環(huán)境因素取值范圍

由圖1可見：除米槁、天竺桂、沉水樟、假桂皮樹外，影響其他13個樹種存在概率的最主要環(huán)境因素均為氣溫因素。其中，粗脈桂、闊葉樟存在概率均主要受到氣溫日較差影響，粗脈桂存在概率隨氣溫日較差增大而降低，在5.2 ℃時存在概率達最大值；闊葉樟存在概率隨氣溫日較差增大而增大，在6.3 ℃時達最大值后急速降低。堅葉樟、爪哇肉桂、長柄樟、卵葉桂的存在概率，與氣溫季節(jié)性變動系數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系，存在概率在氣溫季節(jié)性變動系數(shù)小于300時保持最高值，然后隨氣溫季節(jié)性變動系數(shù)的增大而急劇下降，說明偏大的氣溫變化不利于它們的生長。毛葉樟、刀把木的存在概率，隨等溫性增大而增大，等溫性大于52%時樹木存在概率保持最高值。滇南桂、紅辣槁樹、平托桂的存在概率，與最冷月份最低氣溫呈正相關(guān)，在最冷月份最低氣溫大于17 ℃時保持最高值，說明低溫是限制它們生長的最主要環(huán)境因素；聚花桂、油樟的存在概率，與最冷月份最低氣溫近似呈正態(tài)分布，存在概率峰值分別出現(xiàn)在-3.4、1.4 ℃。天竺桂、沉水樟在年降水量417、3 100 mm處存在概率最高，表明樹種適宜分布在降水量較豐富地區(qū)；米槁存在概率隨年降水量的增大而增大，在年降水量1 270 mm時達到存在概率峰值，達到峰值后分布概率隨年降水量的增大而降低，與天竺桂、沉水樟相比，米槁對水分需求較小。假桂皮樹存在概率，與土壤基本飽和度呈負相關(guān)關(guān)系，隨著土壤基本飽和度值增大存在概率緩慢下降，直至趨于平穩(wěn)。

圖1 最主要環(huán)境因素與珍稀瀕危樟屬喬木存在概率之間的關(guān)系曲線

2.2 構(gòu)建的珍稀瀕危樟屬喬木分布區(qū)預(yù)測模型的有效性

應(yīng)用最大熵模型構(gòu)建了主要環(huán)境因素與中國17種珍稀瀕危樟屬喬木適生分布區(qū)域關(guān)系模型，經(jīng)10次模擬，17種喬木的模型精度(Am)值，平均值均大于0.90(見表4)，表示模型模擬效果較好，可以用來對中國珍稀瀕危樟屬喬木進行地理分布模擬研究。

表4 構(gòu)建的珍稀瀕危樟屬喬木分布區(qū)預(yù)測模型的檢驗結(jié)果

2.3 當(dāng)前與未來氣候環(huán)境的中國珍稀瀕危樟屬喬木地理分布模擬

通過最大熵模型進行10次模擬，得到在當(dāng)前和未來氣候環(huán)境的17個珍稀瀕危樟屬喬木種適生分布區(qū)及最適生分布區(qū)，并根據(jù)樹種的瀕危等級，將17個樹種分成3類進行分析(見圖2～圖5)。

2.3.1不同氣候環(huán)境時瀕危樟屬喬木的地理分布模擬與預(yù)測

堅葉樟、紅辣槁樹、毛葉樟為樟屬喬木的瀕危種(見圖2)。堅葉樟、紅辣槁樹主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南、福建以及華南等低緯度地區(qū)，其中堅葉樟集中分布于云南(南部地區(qū))、海南、臺灣(南部地區(qū))，紅辣槁樹最適生分布區(qū)為海南、臺灣、廣東(南部地區(qū))；毛葉樟適生分布區(qū)范圍最小，僅以云南西雙版納為主要分布地。

A為當(dāng)前氣候環(huán)境；B為當(dāng)前至2070s的SSPs126途徑下的適生區(qū)面積變化；C為當(dāng)前至2070s的SSPs245途徑下的適生區(qū)面積變化；D為當(dāng)前至2070s的SSPs585途徑下的適生區(qū)面積變化。

與當(dāng)前適生分布區(qū)相比，紅辣槁樹、毛葉樟潛在未來3種氣候環(huán)境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，潛在適生分布區(qū)面積呈現(xiàn)擴張趨勢。紅辣槁樹在3種氣候環(huán)境，面積分別增加了27%、39%、55%，潛在適生分布區(qū)域總體向北擴張。毛葉樟潛在適生分布區(qū)面積，在SSPs126氣候環(huán)境、SSPs585氣候環(huán)境變化較大，分別增加了137%、238%；在SSPs245氣候環(huán)境，毛葉樟面積變化最小，面積變化為2%；潛在適生分布區(qū)域整體呈現(xiàn)向西北方向擴張。堅葉樟在未來3種氣候環(huán)境，潛在適生分布區(qū)面積呈“擴張-擴張-縮小”趨勢，適生分布區(qū)基本保持不變，不同氣候環(huán)境時面積變化均小于1%，在東北方向出現(xiàn)新的潛在適生分布區(qū)域。

2.3.2不同氣候環(huán)境時易危樟屬喬木的地理分布模擬與預(yù)測

天竺桂、沉水樟、闊葉樟、假桂皮樹為樟屬喬木的易危種(見圖3)。天竺桂、沉水樟主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南(東南部地區(qū))；其中，天竺桂最適生分布區(qū)零散分布，主要位于臺灣、重慶等地區(qū)；沉水樟最適生分布區(qū)主要集中在臺灣地區(qū)。闊葉樟在貴州、四川、重慶、陜西(南部地區(qū))有較大的適生分布區(qū)，在浙江、江蘇亦有分布，最適生分布區(qū)集中在貴州和重慶交界處及周邊地區(qū)。假桂皮樹分布較為廣泛，主要分布于西藏(東南地區(qū))、云南、貴州、重慶、四川(東部地區(qū))地區(qū)以及華南、華中、華東等地，最適生分布地區(qū)集中于西藏(山南市南部、林芝市)、云南(南部地區(qū))、海南、臺灣等地。

A為當(dāng)前氣候環(huán)境；B為當(dāng)前至2070s的SSPs126途徑下的適生區(qū)面積變化；C為當(dāng)前至2070s的SSPs245途徑下的適生區(qū)面積變化；D為當(dāng)前至2070s的SSPs585途徑下的適生區(qū)面積變化。

天竺桂、闊葉樟、假桂皮樹潛在適生分布區(qū)面積呈現(xiàn)縮小趨勢，隨溫室氣體排放濃度的增大，其潛在適生分布區(qū)面積變化越大，面積減少了4%～72%。沉水樟潛在適生分布區(qū)，除在SSPs245氣候環(huán)境，面積表現(xiàn)為減少且潛在適生分布區(qū)面積減少了9%；在SSPs126、SSPs585氣候環(huán)境呈現(xiàn)擴張趨勢，且與當(dāng)前適生分布區(qū)面積相比，面積分別增加了12%、24%。除假桂皮樹外，不同氣候環(huán)境時，天竺桂、闊葉樟、沉水樟向北出現(xiàn)新的潛在適生分布區(qū)域。

2.3.3不同氣候環(huán)境時近危樟屬喬木的地理分布模擬與預(yù)測

滇南桂、聚花桂、爪哇肉桂、油樟、長柄樟、米槁、刀把木、卵葉桂、平托桂、粗脈桂為樟屬喬木的近危種(見圖4、圖5)。滇南桂、長柄樟、卵葉桂、米槁分布范圍較為相似(見圖4)，主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南、四川(以東地區(qū))及秦嶺-淮河以南地區(qū)。其中，滇南桂、長柄樟最適生分布區(qū)，集中在云南(南部地區(qū))、海南、臺灣等地區(qū)；卵葉桂最適生分布區(qū)面積最小，僅占總適生分布區(qū)面積的0.08%，主要集中在臺灣南部地區(qū)；米槁最適生分布區(qū)，主要集中在云南、貴州、廣西三省區(qū)交界處及其周邊地區(qū)。

A為當(dāng)前氣候環(huán)境；B為當(dāng)前至2070s的SSPs126途徑下的適生區(qū)面積變化；C為當(dāng)前至2070s的SSPs245途徑下的適生區(qū)面積變化；D為當(dāng)前至2070s的SSPs585途徑下的適生區(qū)面積變化。

A為當(dāng)前氣候環(huán)境；B為當(dāng)前至2070s的SSPs126途徑下的適生區(qū)面積變化；C為當(dāng)前至2070s的SSPs245途徑下的適生區(qū)面積變化；D為當(dāng)前至2070s的SSPs585途徑下的適生區(qū)面積變化。

2061—2080年時期，3種氣候環(huán)境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，與當(dāng)前適生分布區(qū)相比，滇南桂、長柄樟、卵葉桂潛在適生分布區(qū)面積呈現(xiàn)擴張趨勢，3種氣候環(huán)境下面積增加了4%～29%；在SSPs585氣候環(huán)境，其潛在適生分布區(qū)面積變化最大，且潛在適生分布區(qū)域向高緯度地區(qū)擴張。米槁潛在適生分布區(qū)面積呈現(xiàn)減小趨勢，3種氣候環(huán)境面積減少了2%～14%，其南部低緯度地區(qū)潛在適生分布區(qū)域消失，高緯度地區(qū)出現(xiàn)新的適生分布區(qū)域。

由圖5可見：聚花桂主要分布在云南、西藏(邊境地區(qū))、四川以及云南貴州交界處，最適生分布區(qū)主要分布在云南西南部。爪哇肉桂、平托桂的適生分布區(qū)較為相似，主要分布在西藏(山南市、林芝市南部)、云南(南部)地區(qū)、臺灣和華南地區(qū)等地。刀把木適生分布區(qū)范圍較窄，主要集中于云南、四川(涼山地區(qū))、西藏(林芝地區(qū))及臺灣地區(qū)。油樟分布較為廣泛，主要分布于西藏(東南地區(qū))、云南、貴州、重慶、四川(東部地區(qū))以及華南、華中、華東等地，最適生分布地區(qū)集中于四川(東部地區(qū))、貴州地區(qū)。粗脈桂的適生分布區(qū)，主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南(東北地區(qū))、四川(以東地區(qū))及秦嶺-淮河以南地區(qū)，粗脈桂最適生分布區(qū)主要集中分布在南部沿海地區(qū)、臺灣、海南(北部地區(qū))。

與當(dāng)前適生分布區(qū)相比，聚花桂、爪哇肉桂、刀把木、平托桂在未來3種氣候環(huán)境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，潛在適生分布區(qū)面積呈現(xiàn)擴張趨勢；在SSPs126氣候環(huán)境面積增加了9%～47%；在SSPs245氣候環(huán)境，聚花桂、爪哇肉桂、平托桂面積增加了90%左右，刀把木變化最小，僅增加了16%；在SSPs585氣候環(huán)境，爪哇肉桂、刀把木面積增加了42%、44%，聚花桂、平托桂與當(dāng)前適生分布區(qū)面積相比變化最大，分別增加了202%、133%。4種樟屬喬木潛在適生分布區(qū)域整體上呈現(xiàn)向北擴張。油樟在SSPs245氣候環(huán)境潛在適生分布區(qū)面積保持不變，在其他2種氣候環(huán)境均表現(xiàn)為縮小趨勢，其潛在適生分布區(qū)面積較少11%，高緯度地區(qū)出現(xiàn)新的適生分布區(qū)域；粗脈桂潛在適生分布區(qū)面積呈現(xiàn)縮小趨勢，且高緯度部分潛在適生分布區(qū)域消失。

未來不同氣候環(huán)境，17種珍稀瀕危樟屬喬木，除假桂皮樹、粗脈桂外，其他樹種潛在適生分布區(qū)域整體上呈現(xiàn)出向北的高海拔高緯度地區(qū)擴張；假桂皮樹、粗脈桂的潛在適生分布區(qū)域主要在華南區(qū)域零散擴張，且高緯度地區(qū)的部分潛在適生分布區(qū)域消失。

3 討論

環(huán)境與物種間的相互作用關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)、地理學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點，同時也是珍稀瀕危物種保護管理方面的重要問題。物種的地理分布受多種因素影響，每一個物種均有決定其分布的最主要環(huán)境因素，其最主要環(huán)境因素不同，物種的地理分布面積將隨之發(fā)生變化，其中氣候被認為是影響物種分布的重要因素[32-33]。且第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)與第五次國際耦合模式比較計劃(CMIP5)相比，該模式對歷史參考期(1985—2005年)中國區(qū)域的氣溫和降水指數(shù)的模擬更接近于觀測，而且在第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)中未來環(huán)境中共享的社會經(jīng)濟路徑(SSP)對未來的社會經(jīng)濟演變有清晰的表述，可以在更大范圍的研究地區(qū)內(nèi)更好地建立評估模型，分析氣候變化導(dǎo)致的脆弱性及對自然生態(tài)系統(tǒng)的影響、適應(yīng)[34]。本研究中，17種樟屬喬木樹種，天竺桂、沉水樟、米槁適生區(qū)分布主要受到降水因素的影響，假桂皮樹適生區(qū)分布主要受到土壤因素的影響，其他樹種的最主要環(huán)境因素均為氣溫相關(guān)因素。這是由于樟科植物主要起源于熱帶，對于環(huán)境因素中的氣溫要求相對較高，且緯度越高，由此帶來海拔升高導(dǎo)致氣溫隨緯度升高而降低，樟科植物多樣性也隨之下降[35-36]。同樣是針對樟屬植物相關(guān)研究中，周潤等[37]的研究表明，在所有樟屬植物中其地理分布主要受到水分因子的影響，小部分受氣溫相關(guān)因素影響；而本研究中，珍稀瀕危樟屬植物主要受氣溫相關(guān)因素影響；這是由于氣候情景模式不同及分辨率不同帶來的數(shù)值差異，選取參與建模的氣候指標(biāo)不同、是否選用土壤與地形因子，均可造成不同的差異。

珍稀瀕危樟屬喬木因其具有藥用、園林綠化、日化香料等經(jīng)濟價值[8-10]；但是由于人為活動因素影響，導(dǎo)致其分布資源銳減，物種處于近危、易危、瀕危狀態(tài)。因此在全球氣候變化格局下，研究珍稀瀕危樟屬喬木分布格局可以預(yù)測物種變化遷移趨勢，顯得尤其重要。在全球氣候變暖的背景下，各樹種潛在適生分布區(qū)均可能會向高緯度地區(qū)遷移；樹種的潛在適生分布區(qū)隨氣候環(huán)境的不同，呈現(xiàn)不同的擴張、縮小的變化趨勢，樹種的潛在適生分布區(qū)的具體面積和空間也產(chǎn)生了不同程度的變化[38]。本研究表明，17種珍稀瀕危樟屬喬木，隨溫室氣體排放濃度越大，其潛在適生分布區(qū)變化越大，且呈現(xiàn)了不同的變化。其中，假桂皮樹、粗脈桂潛在適生分布區(qū)面積，整體呈現(xiàn)縮小，高緯度地區(qū)的部分潛在適生分布區(qū)域消失；這是由于未來氣候環(huán)境變化，其潛在適生分布區(qū)域地形復(fù)雜、氣候多變，向北無法形成新的適宜生境；其次，由于部分靠北面的適生區(qū)退化，而導(dǎo)致整體偏南分布發(fā)展。在大多數(shù)情況下，向南的趨勢更多是由于地理或地理異常，而不是氣候變化下物種的生物或生理方面造成的[39]。

氣候變化時，對于珍稀瀕危樟屬喬木樹種適生區(qū)擴張區(qū)域應(yīng)加以保護利用，適當(dāng)采取措施，對于適生區(qū)不變的區(qū)域應(yīng)注重對此區(qū)域的保護和管理，并以期為后續(xù)的瀕危物種保護管理、引種栽培提供借鑒意義。物種的分布，不僅取決于氣候、地形、土壤因素，也受物種本身性狀、局部小環(huán)境、人類活動、土地利用類型等因素影響；因此，后續(xù)研究中可進一步綜合多因素分析，以期獲得我國珍稀瀕危樟屬喬木更準(zhǔn)確的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究依據(jù)收集的中國珍稀瀕危樟屬喬木分布數(shù)據(jù)，應(yīng)用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)，構(gòu)建了珍稀瀕危樟屬喬木分布區(qū)預(yù)測模型，對中國珍稀瀕危樟屬喬木地理分布模擬的精度較高，其模型精度(Am)值均大于0.9，預(yù)測結(jié)果具有較高的可信度和參考價值。17種珍稀瀕危樟屬喬木廣泛分布于長江以南區(qū)域，部分樹種適生分布區(qū)可延伸至陜西、甘肅(南部地區(qū))等地。在未來氣候環(huán)境中，除假桂皮樹、粗脈桂以外，其他喬木種適生分布區(qū)呈現(xiàn)不同程度地向北的高海拔高緯度地區(qū)擴張；假桂皮樹、粗脈桂適生分布區(qū)呈現(xiàn)北界南移的趨勢，在高緯度地區(qū)的部分適生分布區(qū)消失。影響中國珍稀瀕危樟屬喬木地理分布的主要環(huán)境因素貢獻率，由大到小依次為：最冷月份最低氣溫(27.24%)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(20.74%)、年降水量(16.82%)、等溫性(12.68%)、氣溫日較差(9.94%)、土壤基本飽和度(7.69%)、海拔(4.88%)，該結(jié)果對中國珍稀瀕危樟屬喬木的保護、引種栽培和可持續(xù)經(jīng)營管理等具有一定指導(dǎo)意義。