煙草連作障礙及防治研究進(jìn)展

王 鵬

（福建中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，福建廈門 361000）

煙草是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，我國煙草農(nóng)業(yè)逐步向規(guī)?；?、集約化方向發(fā)展，連作成為大多數(shù)煙葉產(chǎn)區(qū)不可避免的選擇[1]，但煙草是忌連作經(jīng)濟(jì)作物，隨著種植年限的增加，煙葉的產(chǎn)質(zhì)量和土壤質(zhì)量會下降，土傳病害會大大加重，嚴(yán)重影響煙葉的高質(zhì)量和可持續(xù)生產(chǎn)[2]。本文從煙草連作障礙的危害、產(chǎn)生的機(jī)理和防治措施等角度，綜述國內(nèi)外煙草連作障礙方面的最新研究成果，并對煙草連作障礙的防治研究提出展望，以期為烤煙的栽培和特色優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)提供理論和實(shí)踐參考。

1 煙草連作障礙的危害

1.1 煙葉的產(chǎn)質(zhì)量下降

煙草長期連作會降低田間長勢和農(nóng)藝性狀，進(jìn)而顯著影響煙葉的產(chǎn)質(zhì)量，晉艷等[3]研究表明煙株連作4 a田間長勢、產(chǎn)量、中上等煙比例、外觀質(zhì)量明顯下降；長期連作會改變煙葉化學(xué)成分，蛋白質(zhì)和煙堿含量會增加，總糖、還原糖和鉀含量會減少，進(jìn)而對感官評價產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。蘇海燕等[4]研究表明連作對烤煙化學(xué)成份和中性致香物質(zhì)有影響，烤后煙中的致香物質(zhì)（新植二烯、類胡蘿卜素類和苯丙氨酸類）會階梯式下降，類西柏烷類和棕色化產(chǎn)物總體上呈現(xiàn)降低趨勢。

1.2 煙草土傳病害加重

煙草連作為病原體提供了適宜的生存場所，病原體可以在土壤中存活2~3 a，加重了土傳病害的傳播。中國大部分植煙區(qū)主要的土傳病害（青枯病、黑脛病和花葉病等）的發(fā)病率和連作年限呈正相關(guān)，煙草連作黑脛病的發(fā)病率為28%~99%，4 年內(nèi)種植兩季發(fā)病率降為8%；煙草連作第2年青枯病的發(fā)病率由5%升到22%，嚴(yán)重影響優(yōu)質(zhì)煙葉的健康生產(chǎn)。煙草連作為地老虎、根結(jié)線蟲等地下害蟲提供了適宜的繁殖場所和合適寄主[5]，大量繁殖的地下害蟲加重了侵染煙株根莖的程度，產(chǎn)生的大量根莖傷口間接加重了青枯病、黑脛病等根莖病害的發(fā)病率。

2 煙草連作障礙產(chǎn)生的機(jī)理

2.1 煙草化感自毒作用

煙草連作障礙產(chǎn)生的主要機(jī)理之一就是煙草根系的化感自毒作用，化感自毒作用指植物根系產(chǎn)生并釋放到外界環(huán)境中的次生代謝物并對自身生長發(fā)育產(chǎn)生抑制的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[6]。植物化感物質(zhì)是通過根系分泌釋放到環(huán)境中的酚類、萜類、炔類和生物堿等次生代謝物，酚類物質(zhì)主要減少生長素的水平和抑制光合、呼吸作用，萜類抑制ATP形成和線粒體功能分別抑制植物的生長發(fā)育[7]。于會泳等[8]研究表明連作煙草根系分泌物中的化感物質(zhì)為棕櫚酸、苯甲酸和月桂酸等有機(jī)酸和鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸二辛酯等酯類，而且苯甲酸和鄰苯二甲酸二辛酯的分解轉(zhuǎn)化率小于50%。郭亞利等[9]研究表明煙草根系分泌物顯著降低根系活力從而抑制煙株生長，抑制效果和劑量呈正相關(guān)；中性分泌物較酸性和堿性的抑制效果更強(qiáng)，中性分泌物主要抑制硝酸根離子的吸收，酸性分泌物主要影響鉀離子的吸收。煙葉栽培措施和品種選育提升具有典型香氣特征特色優(yōu)質(zhì)煙葉的致香物質(zhì)的種類和數(shù)量的同時,也產(chǎn)生了獨(dú)特的化感物質(zhì)[10]。

2.2 土壤生物學(xué)環(huán)境惡化

2.2.1 土壤酶活性改變土壤酶活性是評價土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，連作對酶活的影響和年限、酶的種類相關(guān)。李鑫等[11]研究表明隨著連作年限的增加（1~5 a），土壤酸性磷酸酶（S-ACP）、脲酶（S-UE）、過氧化氫酶（S-CAT）和蔗糖酶（S-SC）活性降低，但張翼等[12]認(rèn)為過氧化氫酶和蔗糖酶的活性升高。焦永吉等[13]認(rèn)為隨著連作年限的增加（1~8 a）土壤淀粉酶（S-AL）、蔗糖酶與纖維素酶（S-CL）活性先升高后降低，這與馬文富等[14]研究結(jié)果相同。長期連作對土壤酶活性的影響是顯著的。

2.2.2 土壤微生物群落互作煙草連作會影響煙田的微生物種類和數(shù)量，也可能為多數(shù)病原真菌提供合適的宿主和優(yōu)越的繁殖微環(huán)境[15]。細(xì)菌型土壤是土壤健康的一個標(biāo)志，隨著連作年限的增加，土壤會由細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)變，真菌型土壤是肥力衰敗的標(biāo)志[16]。健康穩(wěn)定的微生物群落結(jié)構(gòu)有豐富多樣的優(yōu)勢種群，其中根際細(xì)菌和放線菌種群穩(wěn)定且具有多樣性，多年連作導(dǎo)致土壤優(yōu)勢種群富集或消失，有害病原真菌滋生而導(dǎo)致多樣性降低[17]。短期連作（3 a 以內(nèi)）會降低土壤微生物多樣性，但影響不明顯，煙草連作5 a 以上會顯著降低微生物多樣性[18]。焦永吉等[13]研究表明煙草連作年限增加（1~8 a）會減少細(xì)菌和放線菌數(shù)量，對真菌影響不顯著。但也有研究表明，5 a 內(nèi)連作對微生物無顯著影響，10 a以上連作會降低微生物多樣性，并且連作年限和土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的微生物數(shù)量無相關(guān)性[19]。

2.3 土壤養(yǎng)分比例失衡

植物根系對土壤微量元素選擇性吸收，煙草長期連作會造成養(yǎng)分施入的相對固定，土壤養(yǎng)分比例失衡導(dǎo)致植株元素失衡[20]，同時肥料的利用率降低，其中氮肥的吸收利用率平均每年大約下降4.8%、磷肥下降0.7%，鉀肥下降3.2%[21]。隨著煙草連作年限的增加，土壤中全氮、全磷和全鉀含量增加，速效養(yǎng)分（速效N、速效P、速效K）含量減少[22]。連作年限的延長，表層植煙土壤酸化明顯，土壤板結(jié)，無機(jī)肥料相對固定的連年施入是酸化的主要原因[23]。

3 煙草連作障礙的防治措施

3.1 調(diào)整種植模式

科學(xué)合理輪作和間、套作是防治煙草連作障礙的有效方式之一，煙草和病原體非寄主作物的輪作改變了病原體適宜的繁殖環(huán)境，清除了優(yōu)良寄主，減少了病原體的數(shù)量，從源頭上切斷了病原體大量快速繁殖的途徑，對青枯病、黑脛病和黑腐病等土傳病害的防治有很好的效果；也可以提升養(yǎng)分的有效性，促進(jìn)不同化學(xué)肥料成分的協(xié)調(diào)吸收，提高肥料利用率，維持土壤養(yǎng)分的健康協(xié)調(diào)，改善土壤質(zhì)量。福建、江西煙區(qū)的水旱輪作（水稻-煙草）能有效消滅病原體生存的適宜環(huán)境，可以顯著降低煙葉花葉病的發(fā)病率，提升煙葉品質(zhì)；套作作物根系交錯可以改善土壤根系微環(huán)境，壓縮地老虎、螻蛄等煙草地下害蟲的生存環(huán)境，減少地下害蟲對煙草根莖的傷害，間接起到預(yù)防土傳病害的作用，還可以提高養(yǎng)分的利用率，培肥地力。

3.2 科學(xué)施肥

科學(xué)合理施用肥料可以有效緩解連作障礙帶來的危害，施用有機(jī)肥和生物肥料可以保育土壤質(zhì)量、修復(fù)微生物環(huán)境，促進(jìn)根系早生快發(fā)，提升煙草植株的抗病性；根據(jù)土壤肥力和煙草需求測土配方施肥，既可以提高煙葉的產(chǎn)質(zhì)量，也可以提高肥料的利用率；根據(jù)煙草需肥特性生產(chǎn)的煙草專用肥和緩控肥料可以有效持久地供給煙草整個生育期的養(yǎng)分，可以減少肥料施用量并提升肥料利用率，也可以做到有機(jī)無機(jī)配施培肥地力，減少土壤面源污染。

3.3 生物防治

生物防治可以通過施用微生物菌劑增加有益微生物數(shù)量來修復(fù)被破壞的土壤微生物環(huán)境，彌補(bǔ)煙田連作造成的土壤環(huán)境下降的惡性循環(huán)。通過分離土壤中的有益菌，培養(yǎng)富集有益菌群再施入土壤中，可以通過生物抑制達(dá)到抑制病原體繁殖、防治連作障礙的效果。煙草根際多粘類芽孢桿菌制備的微生物菌劑可有效防治煙草黑脛病。煙草根際解淀粉和甲基芽孢桿菌可以作為拮抗細(xì)菌有效抑制煙草青枯病的青枯勞爾氏菌，鏈霉菌屬的放線菌對青枯勞爾氏菌有高度拮抗作用，石灰、碳銨配施SQY-7 微生物有機(jī)肥可有效防治煙草青枯病[24]。叢枝菌根真菌可以和煙草共生增強(qiáng)煙株的抗逆性，從一定程度上預(yù)防連作障礙。淀粉芽孢桿菌和熒光假單胞菌對煙草灰霉病菌存在拮抗作用，可有效防治煙草灰霉病。

3.4 物理化學(xué)防治

物理化學(xué)防治是有針對性防治連作障礙的方式，將病株及時清除，對煙田害蟲及時誘殺。溴甲烷（MB）熏蒸處理土壤可有效殺死土壤和病株中的病原體，但化學(xué)熏蒸對環(huán)境的污染大，在一定程度上也會增加病原體的耐藥性，甚至產(chǎn)生新的變異種。蒸汽或輻射等物理高溫滅菌方法也可有效控制病原菌，但這種方法費(fèi)時費(fèi)力，對深層土壤的滅菌效果不明顯。對連作煙苗用1∶50的生石灰水灌根，可有效防治青枯病，但也會殺死土壤中的其他有益微生物。

3.5 培育抗病良種

培育抗病良種是有效防治連作障礙的途徑，不同品種對土傳病害的抗性差異大，其產(chǎn)生的化感物質(zhì)作用的土壤根際微環(huán)境也相差巨大。李梅云等[25]建立了水培接種鑒定的方法篩選煙草黑脛病抗性株；許文等[26]研究出池水接種鑒定苗期煙草青枯病抗性的方法，但在育種方面的研究目標(biāo)多集中在優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)，對選育優(yōu)質(zhì)抗病良種的研究較少，現(xiàn)在的主栽品種大都分地域主抗單一病害，缺少抗逆性全面的良種，培育抗逆性全面的煙草良種任重而道遠(yuǎn)。

4 研究展望

煙草連作障礙產(chǎn)生的機(jī)理及其障礙因子之間的互作關(guān)系是研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)，但當(dāng)前研究僅局限在煙草連作條件下烤煙理化性狀、產(chǎn)質(zhì)量和土壤質(zhì)量、土壤微生物環(huán)境以及病蟲害等表象。因此，下一步的研究重點(diǎn)在于以煙田根際微環(huán)境為核心，探究根系分泌物、土壤微生物和酶活、病原體等障礙因子的互作機(jī)理，以期為綜合防治煙草連作障礙危害提出行之有效的防治措施。

土壤根際微生態(tài)互作是煙草連作障礙產(chǎn)生的關(guān)鍵，決定著煙草的產(chǎn)質(zhì)量，協(xié)調(diào)好根系分泌物、土壤微生物和酶活、病原體等根際微生態(tài)因子關(guān)系可以有效預(yù)防煙草連作障礙產(chǎn)生的危害。研究清楚煙株根系分泌物的種類和數(shù)量以及對土壤微生物、酶活和病原體的互作機(jī)理，通過人為改變障礙因子的互作效應(yīng)維持土壤根際微生態(tài)的良性循環(huán)，是實(shí)現(xiàn)煙葉綠色可持續(xù)生產(chǎn)和煙田土壤環(huán)境穩(wěn)定健康的基礎(chǔ)。高效且無害的微生物肥料、微生物農(nóng)藥等綠色生物防治可有效防治連作障礙，但效果不持久，隨著對促生細(xì)菌、菌根真菌或拮抗放線菌的研究深入，生物防治將會是預(yù)防連作障礙有效的方法。抗逆育種也是預(yù)防煙草連作障礙危害的重要突破口，隨著高通量測序、基因組學(xué)的應(yīng)用普及，更多的煙草有效基因資源被挖掘，聚焦連作障礙機(jī)理的研究將成為未來研究的主方向。