小隴山國家級自然保護(hù)區(qū)灰楸無性系生長與材性性狀的遺傳變異規(guī)律研究

張國林

甘肅小隴山國家級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心,甘肅 天水 741020

0 引言

灰楸（Catalpa fargesiiBureau）屬于紫蕤科梓屬,因其木材具有不開裂、耐腐蝕、耐磨損、易加工、紋理美觀等特點(diǎn),被廣泛應(yīng)用于高檔家具制作、藝術(shù)品雕刻、設(shè)備和船舶制造等領(lǐng)域,是一種非常有價(jià)值的木材［1］。近年來,隨著家具制作、裝修和裝飾行業(yè)的快速發(fā)展,人們對珍稀木材的需求與日俱增,其價(jià)格也在持續(xù)上升［2］。目前,我國珍稀優(yōu)質(zhì)林木資源嚴(yán)重缺乏,主要依靠國外引進(jìn),亟待加強(qiáng)本土后備優(yōu)質(zhì)樹種的培養(yǎng),篩選出既能快速生長、又能獲得優(yōu)質(zhì)材料的無性系灰楸,可適應(yīng)市場對珍稀林木的需求［3］。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅小隴山國家級自然保護(hù)區(qū)（東經(jīng)106°13′10″～106°33′06″、北緯33°35′12″～33°45′11″）,位于甘肅省東南部、秦嶺的西端。該地區(qū)年平均溫度為10.7 ℃,年降水量為700 mm,年蒸發(fā)量為1 290.0 mm,年無霜期210 d,土層為褐色,土層厚90 cm,土壤pH值為7.2。

2 試驗(yàn)材料與方法

2.1 材料來源

2007 年,于甘肅小隴山國家級自然保護(hù)區(qū)采集灰楸種質(zhì),并于2008 年在甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃進(jìn)行嫁接繁殖（無性）,每種無性繁殖36 棵,并于2009 年春天在甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所的沙壩子實(shí)驗(yàn)基地,按2 m×2 m 的株行距進(jìn)行造林,隨機(jī)分為4組,每組200棵,共計(jì)造林800棵。

2.2 測定指標(biāo)與方法

2.2.1 生長特征分析

2020 年10 月,在林木休眠期,以每棵樹木為一根標(biāo)尺,以環(huán)尺測定其胸徑DBH（0.01 cm）,以塔尺測定其高度H（0.1 m）和活枝下高B（0.1 m）,以皮尺測定其樹冠寬度A（0.1 m）；并以此為基礎(chǔ),推算出該樹種的材積,如公式（1）所示。

2.2.2 材性無損測定

采用Pilodyn 探測器（6 J 能量,直徑2.5 mm）及活立木力學(xué)性質(zhì)測定儀（DirectorST300、新西蘭Fibregen）對樣品進(jìn)行測試［5］。在對照試驗(yàn)林中,每組選擇3 個(gè)生長狀態(tài)相近的植株作為對照,200 組共計(jì)600 個(gè)植株。使用Pilodyn探測器時(shí)需要將鋼針插入植株中,通過反饋回來的聲速與彈性模數(shù)數(shù)據(jù)判斷植株內(nèi)部情況,聲速與彈性模數(shù)之間的關(guān)系式為

式（2）中:MOEP代表木材的相對彈性模量,Vb代表聲波在活立木中的傳播速度（km/s）,P代表Pilodyn 測定值（cm）。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

運(yùn)用SPSS 20.0軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析及主成分分析［4］。材料指數(shù)P是Pilodyn探測器從南到北2 次測量結(jié)果的平均值。根據(jù)下面的公式,對無性系的重復(fù)力R、變異系數(shù)CV、表型變異系數(shù)rP、遺傳相關(guān)系數(shù)rg和綜合評價(jià)值Qi進(jìn)行了計(jì)算,具體公式為

式中:F代表方差分析的F值,S代表各性狀的標(biāo)準(zhǔn)差,代表各性狀的均值,δpxpy代表性狀x與性狀y的表型協(xié)方差,、分別代表性狀x、性狀y的表型方差,δgxgy代表性狀x與性狀y的遺傳協(xié)方差分別代表性狀x、性狀y的遺傳方差,xij代表某一性狀的觀測值,xjmax代表某一性狀的最優(yōu)值,i、j、x、y分別代表樹高（H）、胸徑（DBH）、活枝下高（B）與材積（V）。

3 試驗(yàn)結(jié)果與分析

3.1 灰楸無性系各性狀的相關(guān)分析

灰楸無性系各性狀表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)如表1所示。

表1 灰楸無性系各性狀表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)

由表1 可知,灰楸無性系樹高、胸徑、活枝下高與材積的表型和遺傳呈極顯著正相關(guān),冠幅與樹高、胸徑、材積、活枝下高表型和遺傳呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān),活枝下高與材積表型和遺傳也呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。材性特征P值（南北均值）的表型和遺傳都與生長性狀（樹高、胸徑、材積）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而MOEP（南北均值）的表型和遺傳則與胸徑、材積呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,與P值呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,與波速度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,而波速度則與胸徑呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。樹冠寬度、枝條下高與材料特性之間的表型及遺傳相關(guān)性均不明顯,表明樹冠寬度、枝條下高與材料特性之間存在相互獨(dú)立的關(guān)系。

3.2 灰楸無性系各性狀主成分分析

灰楸無性系性狀主成分分析如表2 所示,根據(jù)特征量的近似和大于1,分別抽取出3 個(gè)主要成分Y1、Y2、Y3。

表2 灰楸無性系性狀主成分分析

由表2 可知,第1 個(gè)主成分Y1占比最大,為49.150%；其中樹高、胸徑、冠幅、活枝下高和材積絕對值占比最大,且都是正值,說明這5 個(gè)特征在第一個(gè)主成分中起著重要的作用,Y1越大,樹高、胸徑和材積等生長量指數(shù)越大。第2 個(gè)主要成分Y2的貢獻(xiàn)率是26.590%,Vb、MOEP都是正的,而P值是負(fù)的,說明Vb、MOEP對第2 個(gè)主要成分有很大影響。第3 個(gè)主成分Y3的貢獻(xiàn)率是10.590%,其中Vb、P值的絕對值最大,并且都是正值,說明Vb、P值在第3 個(gè)主成分中起著重要的影響,并且Y3越大,根據(jù)P值與木材密度呈顯著的負(fù)相關(guān),木材密度越小。

3.3 灰楸優(yōu)良無性系選擇

通過對Y1和Y3兩個(gè)因子的主成分進(jìn)行比較,得出Y1與Y2和Y3之間的關(guān)系。按其表達(dá)的生物重要性進(jìn)行分析。以YZ∶（YZ=Y2+Y3）為材性成分,并與Y1（主要組分）相結(jié)合,篩選出優(yōu)異無性系。F1確定了生長性狀,FZ確定了材質(zhì)性狀,然后以各個(gè)性狀所占主成分的貢獻(xiàn)值為依據(jù),得出對應(yīng)的特征向量,然后計(jì)算出主成分表達(dá)式,具體如下。

因?yàn)? 個(gè)性狀的比例不同,所以首先對其進(jìn)行了Min-Max 歸一化,并將歸一化后的各項(xiàng)指標(biāo)代入主成分公式,得到每種無性系的主成分評分及排序,從中篩選出主成分值最高40%的無性系98個(gè),其中在Y1品種中,木材體積的增加最多（46.97%）,彈性模量的增加最少（為負(fù)）,而在YZ品種中,彈性模量增加最多。從Y1、YZ兩個(gè)組合中,選擇了34個(gè)共同使用的無性系,它們的生長、材性均為正值,說明它們既具有高的生長量,又具有良好的材性,具體如表3所示。

表3 灰楸無性系性狀主成分分析法分類特征確定

利用布雷金多性狀綜合評定法,對灰楸無性系展開了綜合評價(jià),其結(jié)果如表4、表5所示。

表4 灰楸無性系布雷金綜合評定法分類特征

表5 灰楸無性系各性狀遺傳增益

由表4、表5 可知,灰楸200 個(gè)無性系評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)的分界值N1=2.392,N2=2.215,Q（Qi的平均值）=2.304。按照上述的分類準(zhǔn)則,將其分成4組。

第1 組是Qi>N1的品種,由71 個(gè)品種組成,其生長性狀增益為6.86%～56.53%,材性性狀增益為0.62%～3.08%,其生長性狀增益比材性性狀增益更高。第2組是Q≤Qi≤N1,由59 個(gè)品種組成,其中P值的增加幅度是負(fù)數(shù),其生長性狀增益和材性增益性狀分別是4.99%和1.09%,這兩個(gè)指標(biāo)都是比較低的。第3組是N2≤Qi≤Q,共57 個(gè)無性系,其中材積為19.80%,活枝下高增加量為0.09%,其他均為負(fù)。第4 組是Qi≤N2,共58 個(gè),各指標(biāo)均是負(fù)數(shù)。該4 個(gè)級別的分級結(jié)果可作為灰楸優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源初步篩選的基礎(chǔ)。

3.4 灰楸優(yōu)良無性系選擇

利用布雷金多性狀綜合評定法選擇的一組34 份材料,與一組71 份材料進(jìn)行比較,得到15 份材料:灰07072、灰07080、灰07091、灰07092、灰07121、灰07130、灰07157、麥積山灰6、暖泉王家墳灰、天古灰3、天灰36、莊廓灰2、甘谷羅灰1、古混1 及胡窯灰3。使用塔尺或環(huán)尺測量出灰楸生長數(shù)據(jù)后,將上述15 種優(yōu)良無性系的數(shù)據(jù)均值和全部35 種無性系的群體數(shù)據(jù)均值進(jìn)行比率計(jì)算,可以得到具體增益,結(jié)果表明所選出的幾個(gè)品種的生長及材性均有一定的改善,以材積最高74.14%,其次是樹高為18.95%,胸徑為28.21%,活枝下高為32.13%,彈性模量為8.24%。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

在此次研究中,灰楸不管是在遺傳相關(guān)方面,還是在表型相關(guān)方面,木材基本密度都顯示出了與胸徑、材積之間的明顯負(fù)相關(guān),但是相關(guān)系數(shù)很小。這說明對灰楸的研究應(yīng)當(dāng)兼顧生長速度和木材品質(zhì),力求達(dá)到兩者的全面遺傳改良。因此,通過對植物的生長特性與材料特性進(jìn)行綜合篩選,可以得到具有較高生長量和較好品質(zhì)的無性系。

4.2 結(jié)論

在不同的無性層次,灰楸的生長與材料特性都表現(xiàn)出了豐富的遺傳多樣性,并具備了很大的基因工程改造潛能［5］。筆者篩選出的優(yōu)質(zhì)無性系灰楸種質(zhì)均表現(xiàn)出了優(yōu)異的生長特性,材積最高74.14%,其次是樹高為18.95%,胸徑為28.21%,活枝下高為32.13%,彈性模量為8.24%。