杞麓湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)對富營養(yǎng)化的響應(yīng)及魚產(chǎn)力評估

杜紅春，朱挺兵，龔進玲，胡飛飛，孫 昳，李學(xué)梅，楊德國，繆祥軍，王翠蓮，黃哲參

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223；2.云南省漁業(yè)科學(xué)研究院，昆明 650051；3.通?？h水產(chǎn)工作站，云南玉溪 652799；4.云南亞美湖泊水質(zhì)治理有限公司，云南玉溪 652799)

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，同時也是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程中占據(jù)著十分重要的位置[1]。浮游植物具有生長周期短、對環(huán)境變化反應(yīng)靈敏等特點，因而常被用于水質(zhì)評價。此外，浮游植物還是濾食性魚類重要的餌料來源，其群落結(jié)構(gòu)變化可直接或間接影響水域中其它生物的生長，進而影響漁業(yè)產(chǎn)量。因此，通過研究水域內(nèi)浮游植物的現(xiàn)狀，不僅能夠?qū)λ虻乃|(zhì)狀況進行評價，同時也能對水域內(nèi)潛在的魚產(chǎn)力進行評估，為魚類的合理放養(yǎng)提供科學(xué)依據(jù)，增加漁業(yè)產(chǎn)量，使水生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到平衡[2]。

杞麓湖位于云南省中部，隸屬玉溪市通?？h，海拔為1 796 m[3]，是云南省九大高原湖泊之一。杞麓湖呈新月狀，南北較窄，平均寬3.5 km，東西較長，平均長10.4 km，湖面積為37.3 km2，平均水深為4.5 m，湖泊容積為1.676×108m3[4-5]。杞麓湖緊靠通海縣城，且周邊有大面積的農(nóng)業(yè)種植區(qū)，農(nóng)業(yè)污染和生活污染等面源污染是造成杞麓湖水質(zhì)較差、重度富營養(yǎng)化的主要原因。歷史資料表明，杞麓湖污染嚴(yán)重，屬劣Ⅴ類水質(zhì)，水體內(nèi)氮磷含量較高，為浮游植物提供了豐富的營養(yǎng)源，使得浮游植物密度增加，水體富營養(yǎng)化程度增加[6]。關(guān)于杞麓湖浮游植物的研究較少，僅有的報道也存在調(diào)查周期短、采樣范圍小[3,7-9]等問題，缺乏對杞麓湖浮游植物全年全湖區(qū)的整體研究。本研究對杞麓湖浮游植物及主要富營養(yǎng)化水質(zhì)指標(biāo)進行了周年性的季度調(diào)查，分析了浮游植物群落結(jié)構(gòu)和富營養(yǎng)化特征，并評估了浮游植物所提供的魚產(chǎn)力，以期為杞麓湖生態(tài)保護及利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣點設(shè)置

杞麓湖位于東經(jīng)102°33′48″～102°52′36″，北緯24°4′36″～24°14′2″。根據(jù)杞麓湖的形狀特點和水文特征，在湖區(qū)入水口、湖中心以及湖周邊等區(qū)域設(shè)置了6個點位，分別于2021年3月、6月、9月和12月進行了浮游植物樣品和水樣的采集，點位分布見圖1。

圖1 杞麓湖采樣點分布圖Fig.1 Sampling sites for the Qilu Lake

1.2 采樣方法與處理

浮游植物定性樣品采集：用25號浮游生物網(wǎng)在水面約0.5 m處以“∞”字形來回滑動3～5 min，將采集到的樣品置于50 mL的樣本瓶中，加入甲醛固定。定量樣品采集：根據(jù)采樣點的水深，用采水器在不同水層取等量的水混合后取1 L的混合水，加入10～15 mL魯哥試劑，靜止48 h后，去除上清液，濃縮至30 mL，置于50 mL樣本瓶中。依據(jù)《中國淡水藻類-系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[10]在光學(xué)顯微鏡下對浮游植物進行鑒定和計數(shù)。浮游植物生物量的計算采用體積法，根據(jù)形態(tài)相近似的幾何體積公式計算而得[11]。

水體透明度(SD)現(xiàn)場用塞氏盤測定。采集浮游植物的同時采集1 L水樣，帶回實驗室測定總氮(TN，堿性過硫酸鉀消減紫外分光光度法)、總磷(TP，鉬酸銨分光光度法)和葉綠素a(Chl-a，丙酮萃取分光光度法)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)優(yōu)勢度(Y)≥0.02確定該浮游植物為優(yōu)勢種[12]。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)[13]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[14]和Margalef豐富度指數(shù)(D)[15]對杞麓湖浮游植物多樣性進行綜合分析。

運用R 4.0.3軟件的Vegan軟件包對浮游植物密度進行非度量多維尺度排序分析(Nonmetric multidimensional scaling,NMDS)，基于Bray-Curtis相異系數(shù)對不同時間點各點位進行空間排序，選取在任意一次采樣點相對密度大于0.1%的物種，將該物種的密度數(shù)據(jù)進行In(X+1)轉(zhuǎn)化以降低極值的影響。不同時間和點位的浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異是否顯著通過相似性分析(Analysis of similarities,ANOSIM)和多元置換方差分析(Permutational multivariate analysis of variance,PERMANOVA)在999次迭代下進行檢驗[2]。

1.3.2 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法

本研究利用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對杞麓湖富營養(yǎng)化狀況進行評價，以Chl-a為基準(zhǔn)參數(shù)，選取TN、TP和SD參數(shù)進行相關(guān)加權(quán)綜合，具體計算方法參考《中國湖泊環(huán)境》[16]。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的分級見表1。

表1 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)分級Tab.1 The classification of the comprehensive trophic state indexes

1.3.3 魚產(chǎn)力估算

根據(jù)《內(nèi)陸水域魚類增養(yǎng)殖學(xué)》計算湖泊浮游植物所能提供的魚產(chǎn)力，公式為：

F=m×(P/B)×a/k

式中，F(xiàn)為魚產(chǎn)力(kg/hm2)，m為餌料生物現(xiàn)存量(mg/L)，P/B為餌料生物周轉(zhuǎn)率，a為魚類對餌料生物的利用率，k為餌料系數(shù)[17]。不同地區(qū)不同水體的P/B系數(shù)、餌料系數(shù)、餌料利用率取值不同，本研究杞麓湖的P/B系數(shù)取110，餌料系數(shù)取40，飼料利用率取20%。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類組成

調(diào)查期間，共檢出浮游植物213種，隸屬8門116屬，其中綠藻門最多，有52屬118種，占總種類數(shù)55.4%；其次為硅藻門(18屬31種)和藍(lán)藻門(23屬28種)，分別占總種類數(shù)的14.6%和13.1%；裸藻門(7屬16種)占總種類數(shù)的7.5%，隱藻門(4屬8種)占總種類數(shù)的3.8%，甲藻門(5屬6種)和金藻門(6屬6種)均占總種類數(shù)的2.8%，定鞭藻門1屬1種，僅占總種類數(shù)的0.5%。

依時間看，3月的種類數(shù)(141種)>6月(137種)>9月(130種)>12月(113種)(圖2)，除12月外，其余3個時間段的種類數(shù)相差不大。6個點位中，S1點位的種類數(shù)(154種)>S2(140種)>S5(133種)>S6(132種)>S4(131種)>S3(129種)(圖2)，6個點位的種類數(shù)差距不大。不同時間不同點位的種類數(shù)組成均以綠藻門為主，藍(lán)藻門和硅藻門次之。

2.2 浮游植物優(yōu)勢種

杞麓湖浮游植物優(yōu)勢種有14種，其中藍(lán)藻門12種，綠藻門1種，硅藻門1種。藍(lán)藻門的優(yōu)勢度較大，且在各個季度均為優(yōu)勢類群，而綠藻門和硅藻門的優(yōu)勢度較小，僅在個別時間段有優(yōu)勢，其中綠藻門的四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)僅在3月、6月、12月為優(yōu)勢種，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)僅在12月為優(yōu)勢種。不同季節(jié)表現(xiàn)出的優(yōu)勢度各不相同，3月和12月的優(yōu)勢種均有7種，3月以偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)和顫藻(Oscillatoriasp.)為主，優(yōu)勢度分別為0.368和0.249；12月以偽魚腥藻的優(yōu)勢度最高，為0.628。6月和9月的優(yōu)勢種均有5種，且均以偽魚腥藻的優(yōu)勢度最高，優(yōu)勢度分別為0.552和0.692。偽魚腥藻在全年各季度均占較大優(yōu)勢。

圖2 杞麓湖浮游植物種類組成的時空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of phytoplankton species composition in the Qilu Lake

2.3 浮游植物密度和生物量

杞麓湖浮游植物的平均密度為(50.442±4.479)×107ind./L(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，下同)，其中藍(lán)藻門密度最高，占總密度的90.6%；其次為綠藻門(7.0%)和硅藻門(1.8%)；其余門類占比均不超過0.5%。4次調(diào)查中浮游植物密度9月[(80.408±6.131)×107ind./L]>3月[(52.442±5.144)×107ind./L]>12月[(35.693±2.102)×107ind./L]>6月[(33.225±3.557)×107ind./L]。除6月與12月浮游植物密度差異不顯著外，其余時間段的浮游植物密度差異均顯著，其中9月與其余3個時間段的差異呈極顯著(P<0.01)(圖3)。6個點位浮游植物平均密度介于(39.413±5.642)×107～(54.291±12.787)×107ind./L，6個點位浮游植物的密度相差不大，差異不顯著(F=0.207，P=0.955)。不同時間不同點位浮游植物密度組成中，均以藍(lán)藻門占絕對優(yōu)勢，藍(lán)藻門的占比均超過85%。

杞麓湖浮游植物生物量的平均值為(20.132±2.208) mg/L。其中藍(lán)藻門生物量最高，占49.6%；其次為綠藻門，占22.5%；硅藻門次之，占20.4%；之后依次為隱藻門(4.3%)，裸藻門(2.7%)，金藻門(0.5%)，定鞭藻門(0.0%)。4次調(diào)查中浮游植物生物量3月>(23.565±1.955) mg/L>9月(21.300±1.374) mg/L>6月(19.467±2.946) mg/L>12月(16.199±0.516) mg/L。4個時間段浮游植物生物量相差不大，沒有顯著性差異(F=2.203,P=0.119)。6個點位浮游植物生物量介于(217.727±1.606)～(224.481±2.820) mg/L。6個點位的生物量相差不大，差異不顯著(F=0.687,P=0.639)。不同時間不同點位的浮游植物生物量組成基本均以藍(lán)藻門為主，綠藻門和硅藻門次之，藍(lán)藻、綠藻和硅藻占浮游植物總生物量的95%以上。

表2 杞麓湖浮游植物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Tab.2 Dominant species of phytoplankton and its dominance in the Qilu Lake

圖3 杞麓湖浮游植物密度和生物量的時空分布Fig.3 Temporal and spatial distribution of phytoplankton density and biomass in the Qilu Lake不同的小寫字母表示顯著性差異(P<0.05)，不同的大寫字母表示極顯著性差異(P<0.01)。下同。

2.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)演替

選用相對密度大于0.1%的物種，基于Bray-Curtis相似性系數(shù)對浮游植物密度數(shù)據(jù)進行NMDS排序分析，結(jié)果如圖4所示。NMDS排序圖顯示在二維空間上的應(yīng)力值為0.113，小于0.2，說明該圖可用于描述樣本間的相似關(guān)系。浮游植物群落按采樣時間分為4組，存在一定的時間差異。單因素方差分析(ANOSIM)和多元置換方差分析(PERMANOVA)結(jié)果表明不同時間間存在極顯著差異(ANOSIM:P=0.001;Adonis:P=0.001)，不同點位之間不存在顯著差異(ANOSIM:P=0.998;Adonis:P=0.723)。

圖4 杞麓湖不同季節(jié)各站點浮游植物的非度量多維尺度分析結(jié)果Fig.4 Nonmetric multidimensional scaling analysis(NMDS)of phytoplankton community during different seasons and area in the Qilu Lake

2.5 浮游植物生物多樣性指數(shù)

杞麓湖不同時間段浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化范圍為0.884～2.424，均值為1.691±0.081，季度變化趨勢為3月(2.118±0.096)>6月(1.820±0.069)>9月(1.168±0.082)>12月(1.656±0.076)。Pielou均勻度指數(shù)的變化范圍為0.278～0.720，均值為0.490±0.021，季度變化趨勢為3月(0.608±0.028)>6月(0.510±0.026)>12月(0.468±0.019)>9月(0.373±0.026)。Margalef豐富度指數(shù)的變化范圍為0.939～2.209，均值為1.537±0.066，6月(1.802±0.102)>3月(1.580±0.065)>12月(1.693±0.050)>9月(1.073±0.030)。4個時間段中除6月與12月差異不顯著外，其余時間段間的浮游植物生物多樣性指數(shù)差異均顯著(圖5)。

圖5 杞麓湖浮游植物生物多樣性指數(shù)Fig.5 Phytoplankton diversity indices in Qilu Lake

2.6 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

調(diào)查期間杞麓湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)變化范圍為68.4～86.7，均值為75.6±0.9，除2021年6月個別點位的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)小于70，顯示為中度富營養(yǎng)狀態(tài)外，其余時間段各點位均為重度富營養(yǎng)狀態(tài)。各時間段綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)相差不大，其中3月較高，其次為6月和9月，12月較低。整體而言，2021年4次調(diào)查中，杞麓湖的水質(zhì)均處于重度富營養(yǎng)狀態(tài)，引起杞麓湖富營養(yǎng)化的主要因子為TP，營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)最大，為88.6±1.9。

表3 杞麓湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)特征值Tab.3 The characteristics of comprehensive trophic status indexes in Qilu Lake

2.7 浮游植物的魚產(chǎn)力評估

杞麓湖平均水深為4.5 m[4]，浮游植物年平均生物量為20.132 mg/L，則每公頃浮游植物生物量為905.94 kg，根據(jù)魚產(chǎn)力計算公式可得，由浮游植物提供的魚產(chǎn)力為498.27 kg/hm2。杞麓湖湖泊面積為3 700 hm2[4]，按水面面積計算可得杞麓湖可提供食浮游植物魚類的漁產(chǎn)潛力為1 843.59 t。

3 討論

3.1 杞麓湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

本研究共在杞麓湖采集鑒定出浮游植物213種，以綠藻門為主，與歷史報道類似。相比杞麓湖往年的調(diào)查結(jié)果(表4)，當(dāng)前杞麓湖浮游植物的種類數(shù)有所增加，但門類組成變化不大，仍以綠藻、藍(lán)藻和硅藻為主，其余門類占比均不超過10%，表明杞麓湖浮游植物群落格局處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。杞麓湖浮游植物優(yōu)勢種有14種，其中藍(lán)藻12種、綠藻1種，硅藻1種。不同季節(jié)的優(yōu)勢種有一定的差異，但整體上仍以藍(lán)藻門的偽魚腥藻為主要優(yōu)勢種。杞麓湖浮游植物年平均密度為(50.442±4.479)×107ind./L，其中藍(lán)藻門密度占比最高，超過90%。平均生物量為(20.132±2.208) mg/L，藍(lán)藻門占比接近50%。與歷史報道相比(表4)，杞麓湖浮游植物密度的組成結(jié)構(gòu)沒有明顯變化，均是以藍(lán)藻門為主。OLIVER等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在溫度和光照隨季節(jié)變化不明顯的亞熱帶地區(qū)，若水體中氮磷含量較高，則藍(lán)藻可能成為水體內(nèi)全年的優(yōu)勢藻群。對于地處亞熱帶地區(qū)的杞麓湖，其周邊農(nóng)業(yè)農(nóng)村面源污染占入湖污染物總量的85%以上[19]，致使水體中氮磷富集，利于藍(lán)藻生長。研究表明，在穩(wěn)定的水體中適宜多數(shù)藍(lán)藻生長，而綠藻和硅藻更適合生長在紊亂的水體中[20]。杞麓湖湖區(qū)面積較小，且是封閉型湖泊，僅有少數(shù)入湖口，沒有出湖河流[21]，水體流動性差，整體較為穩(wěn)定，因而形成了常年以偽魚腥藻等藍(lán)藻為主的優(yōu)勢藻類生長的狀況。

杞麓湖浮游植物生物量和多樣性具有一定的時空變化。本研究中杞麓湖的浮游植物密度和生物多樣性指數(shù)隨季節(jié)變化表現(xiàn)出一定差異，其中9月與其余時間段差異極顯著，這可能是因為9月溫度較高，降雨量較大，通過地表徑流帶入到水體的營養(yǎng)鹽濃度增加，使偽魚腥藻等藍(lán)藻大量繁殖導(dǎo)致的，有研究表明偽魚腥藻與溫度呈顯著正相關(guān)[22]，在9月密度達(dá)5.56×108ind./L，但是因為藍(lán)藻生物量小，使得4個調(diào)查時間段間生物量差異不顯著。同時與1982年的歷史報道[7]相比，本研究測得的杞麓湖浮游植物密度增長了100多倍，一定程度上指示了杞麓湖近幾十年來水體營養(yǎng)狀態(tài)的劇烈變化。從空間上看，杞麓湖各點位的浮游植物密度、生物量和生物多樣性指數(shù)的差異均不顯著，可能是因為杞麓湖面積較小，水體交換流動性差，各點位的水質(zhì)參數(shù)相差不大。

表4 杞麓湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年際變化Tab.4 Interannual variation of phytoplankton community structure in Qili Lake

3.2 杞麓湖富營養(yǎng)化評價

據(jù)調(diào)查，一般以藍(lán)藻為主的湖泊處于富營養(yǎng)狀態(tài)，以藍(lán)藻、綠藻、硅藻和隱藻為主的湖泊處于中營養(yǎng)狀態(tài)，以綠藻和金藻為主的湖泊處于貧營養(yǎng)狀態(tài)[9]，而杞麓湖浮游植物群落組成以藍(lán)藻為絕對優(yōu)勢，可以認(rèn)為杞麓湖水體的營養(yǎng)狀態(tài)較高。杞麓湖的優(yōu)勢種有柵藻、偽魚腥藻等，都是易于生存在富營養(yǎng)化環(huán)境的耐污性物種[24-25]?；诙鄻有灾笖?shù)法對杞麓湖富營養(yǎng)化進行評價，其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的均值分別為1.691、1.537和0.490，表明杞麓湖水質(zhì)處于中污染狀態(tài)，與楊鴻雁等[4]的調(diào)查結(jié)果相比，杞麓湖浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均增加，表明杞麓湖浮游植物種類增多。秦潔等[26]和楊鴻雁等[4]利用Chl-a、TP、TN、SD和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)對杞麓湖的營養(yǎng)狀態(tài)進行評價，結(jié)果顯示為中度富營養(yǎng)，富營養(yǎng)化程度略低于本研究利用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的評價結(jié)果。這可能是因為本研究僅選用了4個指標(biāo)，缺乏高錳酸鹽指標(biāo)。秦潔等[26]的研究結(jié)果顯示TN的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)最高，而本研究顯示TP的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)最高，是引起杞麓湖富營養(yǎng)化的主要因子。相比往年的調(diào)查結(jié)果[4,27]，本研究中TP含量顯著增加，這可能是因為杞麓湖流域農(nóng)田耕種面積廣，且以蔬菜種植為主，蔬菜的復(fù)種指數(shù)較高，農(nóng)田的水肥藥使用量也較高[28]，而農(nóng)業(yè)化肥流失對杞麓湖TP的貢獻(xiàn)率達(dá)73.98%[29]，造成杞麓湖水體中TP含量顯著增加，從而使杞麓湖浮游植物數(shù)量增加、水體富營養(yǎng)化加重。

3.3 杞麓湖的魚產(chǎn)力

1958年之前杞麓湖的漁業(yè)以自然增殖為主，主要的魚類種類為大頭鯉、杞麓鯉和云南鯉，占比85%左右，1959年后漁業(yè)由自然增殖變?yōu)榉硼B(yǎng)為主、增殖為輔的模式，魚類增加了青魚、草魚、鰱、鳙和長春鳊等養(yǎng)殖種類，外來種與土著種形成競爭關(guān)系，土著種數(shù)量逐漸減少[27]。此后，麥穗魚等雜魚形成優(yōu)勢種，漁獲物中經(jīng)濟魚類主要是鰱、鳙，土著種如大頭鯉、杞麓鯉等幾乎沒有[5]，缺乏魚類的下行調(diào)控，浮游植物等餌料生物全面增長。杞麓湖近幾十年來富營養(yǎng)化程度逐漸增加，水質(zhì)惡化，水體中氮磷含量增加[6]。為改善水質(zhì)現(xiàn)狀，自2011年起杞麓湖開展“以漁凈水”活動，向湖中投放鰱、鳙等濾食性魚類。濾食魚類進食時不能自主挑選食物，鰱鳙濾食浮游植物多以藍(lán)藻和綠藻為主，鰱多食綠藻，鳙多食藍(lán)藻[30]。合理放養(yǎng)濾食性魚類，既能控制水質(zhì)，減輕水體富營養(yǎng)化程度，也能增加漁業(yè)產(chǎn)量。本研究求得杞麓湖浮游植物可提供的魚產(chǎn)力為1 843.59 t。而據(jù)地方水產(chǎn)部門統(tǒng)計，杞麓湖鰱等主食浮游植物魚類年產(chǎn)量不足1 000 t，說明杞麓湖的浮游植物還有較大的利用空間。建議在進一步研究的基礎(chǔ)上，適當(dāng)加大杞麓湖鰱鳙的放養(yǎng)量，調(diào)整放養(yǎng)比例，限制藍(lán)藻等的生長，提高水體透明度，為水生植物和底棲動物恢復(fù)提供條件，進而為土著魚類提供產(chǎn)卵場和餌料生物，以達(dá)到凈水、恢復(fù)和發(fā)展生態(tài)的目的。