基于代謝組學的重要熱帶植物的研究進展

賴 軍，張越冉，周海鴻，王守創(chuàng)，沈雙欠，楊 君，羅 杰

（1. 海南大學 三亞南繁研究院/崖州灣種子實驗室，海南 三亞 572025;2. 海南大學 熱帶作物學院/海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點實驗室，?？?570228）

熱帶作物種質(zhì)資源種類繁多，分布在世界138 個熱帶國家或地區(qū)，其中94 個屬于典型熱帶國家或地區(qū)[1]。這些國家絕大部分是發(fā)展中國家，主要以農(nóng)業(yè)人口為主，且熱帶農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)是其支柱產(chǎn)業(yè)，從事熱帶農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的直接和間接相關人口有10 億左右，世界上約有七分之一人口的生活狀況與熱帶農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)水平有直接關系[2]。重要的熱帶作物包括椰子（Cocos nuciferaL.）、橡膠樹（Hevea brasiliensis）、木薯（Manihot esculentaCrantz）、椰棗（Phoenix dactyliferaL.）、可可（Theobroma cacaoL.）、油棕（Elaeis guineensisJacq.）和咖啡（Coffea arabicaL.）等，這些作物富含維生素、氨基酸、礦物質(zhì)和抗氧化劑等營養(yǎng)成分，熱帶作物在人類生活中發(fā)揮著重要的作用，并對全球經(jīng)濟、醫(yī)藥和生態(tài)平衡產(chǎn)生著深遠的影響。豐富的熱帶藥用植物資源對惡性腫瘤、白血病、肝炎等疑難雜癥的治療有其獨特的療效[3]。重要的藥用植物包括海南粗榧（Cephalotaxus hainanensisLi）、益智（Alpinia oxyphyllaMiq.)、檳榔（Areca catechuL.）、胡椒（Piper nigrumL.）、 砂仁（Amomum villosumLour.）、巴戟天（Morinda officinalisHow.）、藿香[Agastache rugosa（Fisch.et.Mey.) O.Kuntze]、鐵皮石斛（Dendrobium officinaleKimura et Migo）和千年健[Homalomena occulta（ Lour.） Schott.]等，其中從海南粗榧中提取的三尖杉酯類生物堿具有廣譜抗癌作用[4]；從胡椒中提取的胡椒堿為主的酰胺類生物堿，具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗腫瘤、抗驚厥等作用[5]；從檳榔中提取的活性成分對消化、神經(jīng)和心血管系統(tǒng)產(chǎn)生影響，具有抗寄生蟲、抗氧化等作用[6]。因此從植物中發(fā)現(xiàn)新型的有效活性成分或者藥物前體化合物是開發(fā)和革新天然藥物的有效手段[7]。雖然中國擁有豐富的熱帶作物和藥用植物資源寶庫，但是大部分的植物尚未得到充分的研究、廣泛的開發(fā)和有效的利用。筆者對熱帶植物中的主要化學成分及代謝物研究現(xiàn)狀進行了總結(jié)，旨在為熱帶植物的代謝生物學研究及進一步應用開發(fā)提供參考。

1 植物代謝組學

幾千年來，植物代謝物在制藥、染料和可食用營養(yǎng)成分中得到了廣泛應用。在檢測技術日益進步的今天，有可能對生物活性背后的化合物進行定性，這將促進天然產(chǎn)物化學成分的分析及其相關的很多研究[8]。由于不同植物中代謝物的種類、結(jié)構(gòu)和含量差異巨大，從而使得植物成為研究代謝物生物合成和分子調(diào)控的理想材料。同時，植物代謝物的種類及其結(jié)構(gòu)的復雜性也給植物代謝組學的研究帶來了許多嚴峻的挑戰(zhàn)。近年來，研究者采用了最新的化學分析技術，進而推動植物代謝組學的發(fā)展，使其達到了前所未有的高度[9]。

1.1 代謝組學檢測技術代謝組學的分析流程主要包括：生物組織的取樣、淬滅、代謝物的提取和儲存、色譜的分離、質(zhì)譜的檢測、數(shù)據(jù)的處理、代謝物的鑒定和數(shù)據(jù)分析[10]。色譜的分離和質(zhì)譜的檢測是代謝組學的核心研究內(nèi)容。目前常見的檢測方法有核磁共振（NMR）、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）和液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（LC-MS）。

NMR 是研究原子核對射頻輻射的吸收，是一種快速準確對化合物進行定性和定量的分析工具，但NMR 只能檢測含量較高的代謝物，或者從大量組織中進行提取的代謝物[11]。雖然核磁共振的靈敏度低于質(zhì)譜，但它具有可重復性、非破壞性、非特異性和定量性等特點[12]。GC-MS 是分析揮發(fā)物的首選工具。GC-MS 具有高靈敏度、高分辨率和較好的重現(xiàn)性，目前已經(jīng)搭建好了較為完善的在線數(shù)據(jù)庫（NIST、Wiley 等）進行物質(zhì)鑒定[13]。盡管GC-MS 具有低成本和易于操作的優(yōu)點，但當分析目標是非揮發(fā)性成分時，通常需要繁瑣的樣品處理和衍生化才能夠進行檢測[14]。LCMS 目前已成為全球代謝物分析領域的主要分析技術，與GC-MS 相比，LC-MS 的流動相從氣體變?yōu)橐后w，因此可以不需要對樣品進行衍生化，可以檢測更廣泛的分析物[15]。傳統(tǒng)的LC-MS 主要有2 種分析方法：非靶向代謝組學和靶向代謝組學。非靶向代謝組學可以同時檢測成百上千個代謝物，可以檢測出樣品中存在的大部分代謝物（包括已知和未知），雖然樣品制備流程相對簡潔，但數(shù)據(jù)分析要耗費更多時間[16]。非靶向的方法雖然分辨率很高，可以對代謝物進行準確的定性分析，但靈敏度較低，不適合對代謝物進行定量[17]。靶向代謝組學分析通常在完成非靶向代謝組學分析后進行，可以在多個樣品中準確地對各個代謝物進行定量，但往往只能對較少的代謝物進行定量分析。近年來，Sawada 等[18]建立了一種新的廣泛靶向代謝組學方法，可以用于同時檢測數(shù)百種靶向代謝物。Chen 等[19]在此基礎上進一步對方法進行開發(fā)，能夠一次定量超過800 種代謝物。因此廣泛靶向代謝組學具有高覆蓋率、良好的重現(xiàn)性，可以測量樣品中已知和未知的代謝物，成為目前的主流的分析方法[20]。

1.2 植物代謝組學研究進展盡管目前人類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了20 萬種天然產(chǎn)物，但在35 萬種植物中，只有15 %的植物被研究過化學成分，還存在很大的探索空間[21]。植物代謝物可以大致分為2 類：初生代謝物和次生代謝物。植物初生代謝物是參與光合作用和其他生物合成過程的中樞代謝的中間體和產(chǎn)物，對植物生長、發(fā)育和繁殖至關重要[12]。初生代謝物包括不同的化合物種類，主要是碳水化合物、有機酸、氨基酸、核苷酸、脂肪酸和類固醇。植物次生代謝物是結(jié)構(gòu)多樣化的化合物，不直接參與植物的生長、發(fā)育和繁殖，同時也是低分子量有機化合物。最初因為植物次生代謝物主要參與植物-環(huán)境相互作用（對生物或非生物脅迫和防御機制的反應）被定義為對植物生長發(fā)育非必需的代謝物[12]。代謝組學通過對植物的初生代謝物和次生代謝物進行研究為植物的營養(yǎng)成分和藥用活性提供了更深入的了解，如番茄中含有豐富的類黃酮、類胡蘿卜素和各種抗氧化劑，通過使用代謝組學分析可用于闡明番茄漸滲系和野生型中存在的許多差異及其生化途徑，有利于更好地進行品種培育[22-23]。

1.3 多組學聯(lián)合分析的相關研究近幾年來，通過代謝組學與其他組學技術（如基因組學、轉(zhuǎn)錄組學和蛋白質(zhì)組學）的整合分析，在功能基因的識別、代謝途徑的解析和對自然變異進行遺傳分析等方面，植物代謝組學研究已經(jīng)取得較大進展[24]。將代謝組與基因組相關聯(lián)的研究已經(jīng)表明，基于代謝組的全基因組關聯(lián)分析（mGWAS）是一個有力的正向遺傳學手段，用于探索植物代謝的遺傳和生化基礎。Zhu 等[25]通過對610 份番茄材料使用mGWAS、表型數(shù)量性狀基因座（eQTL）和共表達分析等方法發(fā)現(xiàn)了大量代謝物的信號位點，為進一步途徑解析提供了研究基礎。通過代謝組學與轉(zhuǎn)錄組學相結(jié)合，可以為基因與代謝物的互作網(wǎng)絡提供精準的信息，促進了基因功能的解析，并且結(jié)合分子生物學可以系統(tǒng)地研究代謝途徑的合成及其調(diào)控機制。目前研究人員通過代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學相結(jié)合，已經(jīng)解析了長春花堿、秋水仙堿、檸檬苦素、卡瓦內(nèi)酯和雷公藤甲素等重要活性物質(zhì)的生物合成途徑[26-30]。表觀遺傳修飾的DNA甲基化同樣可以和代謝組相關聯(lián)。Guo 等[31]通過整合變異組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組等多組學進行分析，解析了番茄群體代謝多樣性與育種歷史進程中DNA 甲基化變異的關系，構(gòu)建了多組學關聯(lián)網(wǎng)絡并完善了番茄多酚生物合成通路。

2 熱帶作物及藥用植物的相關研究

全球熱區(qū)分布植物超過20 萬種，占到高等植物60%以上，具有極為豐富的遺傳及功能多樣性。熱帶植物長期適應高光、高溫、多雨及生物脅迫環(huán)境，形成高生物積累和環(huán)境適應的共性機制。與主要糧食和經(jīng)濟作物相比，熱帶經(jīng)濟植物遺傳改良的潛力巨大，可以滿足人類多元化的需求。熱帶藥用植物在世界范圍內(nèi)資源豐富，因其所處的獨特地理環(huán)境與氣候條件，含有很多獨特的次生代謝物，但是大部分的藥用植物還沒有得到充分研究、深入開發(fā)與有效利用。

2.1 重要熱帶作物的相關研究

2.1.1 椰子椰子（Cocos nuciferaL.）為棕櫚科（Palmaceae）椰子屬（Cocos）多年生木本植物，是一種重要的熱帶油料和水果作物，廣泛分布在93 個熱帶國家[32]。在許多國家或地區(qū)，數(shù)百萬人每天食用含有椰子的食品，其中椰子鮮果直接可以食用，椰子水屬清甜味解暑飲料，成熟的椰肉可以榨油，椰肉也可以加工制成糖果、飲料和糕點[33]。研究顯示，椰果生長到了7 個月或者8 個月為鮮食椰果的最佳采果時期，這時椰肉和椰水中的營養(yǎng)物質(zhì)及糖類已經(jīng)達到了一定含量[34]。

鄧淵等[35]利用非靶向代謝組學方法對海南高種和矮種椰子椰肉中的代謝物進行了分析，定量分析表明高種椰子的脂質(zhì)總體含量高于矮種椰子，其中綠矮椰子脂質(zhì)含量最低，發(fā)現(xiàn)甘油酯、鞘脂和脂肪酰是不同類型椰子中主要的差異物質(zhì)。Guo 等[36]通過使用 HS-SPME/GC-MS（Agilent 7890， Agilent 公司）和 UHPLC-Orbitrap-MS（Q Exactive Plus，Thermo Fisher Scientific 公司）對椰肉中代謝物進行檢測，發(fā)現(xiàn)椰肉中的揮發(fā)物主要包括烴類、酯類、苯類、醛類和醇類，并且含有豐富的非揮發(fā)性代謝物如氨基酸及其衍生物、類黃酮、有機酸及其衍生物、糖類、脂質(zhì)和維生素，還發(fā)現(xiàn)部分維生素在海南高種椰子的含量要高于綠矮椰子，而一些氨基酸則呈現(xiàn)出相反的積累類模式。有研究[37]發(fā)現(xiàn)椰子水由總可溶性固體的5%～9%組成，其中超過80%由以葡萄糖、蔗糖和果糖為主的可溶性糖組成，其他重要的成分是礦物質(zhì)、氨基酸、有機酸、脂肪酸、維生素和少量酚類化合物。新鮮椰子水中具有高氣味活性值的化合物是異戊酸和乙酸，具有刺鼻的酸味，成熟的椰子水可以用來制作椰子醋[38]。陳年椰子醋中高氣味活性值的化合物為乙酸苯乙酯、乙酸異戊酯和苯甲醛，具有杏仁、香蕉和梨的香氣[38]。近年來研究人員完成了椰子基因組的測序和組裝，可用于促進椰子的分子育種和加速椰子育種過程[39]。Wang 等[40]對高種椰子和矮種椰子的參考級基因組的組裝和注釋，并且通過多組學分析揭示2 種椰子性狀差異的遺傳基礎，同時通過轉(zhuǎn)錄組和代謝組的聯(lián)合分析進一步構(gòu)建了轉(zhuǎn)錄因子-結(jié)構(gòu)基因-代謝物的合成調(diào)控網(wǎng)絡，為后續(xù)解析脂質(zhì)合成調(diào)控的分子機制奠定了基礎[35]。

2.1.2 橡膠樹橡膠樹（Hevea brasiliensis）為大戟科（Euphobiaceae）橡膠樹屬（Hevea）的多年生熱帶雨林喬木樹種，原分布于亞馬遜河流域的巴西、委內(nèi)瑞拉、圭亞那、哥倫比亞、秘魯、玻利維亞等地，種植橡膠樹已成為這些地區(qū)發(fā)展中國家的重要收入來源[41]。橡膠樹能夠可持續(xù)地生產(chǎn)天然橡膠，天然橡膠是全球眾多橡膠產(chǎn)品不可或缺的原料，其同樣是全球高性能工程部件生產(chǎn)中必不可少的原料[42]。

橡膠主要通過依賴于甲羥戊酸的植物類異戊二烯次生代謝途徑合成, 是一個酶促順-1,4-異戊二烯聚合到長鏈聚異戊二烯鏈的過程[43]。在云研77-4 橡膠的幼苗中檢測到了上百種代謝物并且與低溫脅迫有關，包括有機酸、脂質(zhì)、核苷酸、氨基酸、木質(zhì)素、類黃酮和香豆素等[44]。通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過長時間低溫處理后云研77-4 橡膠中的類黃酮生物合成、精氨酸生物合成和花青素生物合成的基因表達增加，導致柚皮素查耳酮、芹菜素、二氫花旗松素、花青素4-葡萄糖苷、L-精氨酸琥珀酸酯、N-乙?；B氨酸、鳥氨酸和N-乙酰谷氨酸等代謝物水平高于熱研8-79 橡膠[44]。近些年來，Tang 等[45]首先對中國廣泛種植的橡膠樹品種熱研7-33-97 完成了高質(zhì)量的基因組組裝，并結(jié)合重測序和轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)乙烯刺激橡膠生產(chǎn)的相關機制。全球廣泛種植的橡膠樹優(yōu)良品種GT1 的高質(zhì)量參考基因組也被組裝完成，是橡膠基因組的第一個染色體級別的基因組[42]。通過對野生橡膠樹的高質(zhì)量染色體水平基因組序列進行組裝，首次對橡膠產(chǎn)量性狀進行了全基因組關聯(lián)分析（GWAS），發(fā)現(xiàn)糖轉(zhuǎn)運和代謝相關的6 個基因以及與乙烯生物合成和信號傳導相關的4 個基因與乳膠產(chǎn)量有關[46]。

2.1.3 油棕油棕（Elaeis guineensisJacq.）為棕櫚科（Palmaceae）油棕屬（ElaeisJacq.）的多年生喬木，是熱帶地區(qū)最主要的木本油料作物和全球最高效產(chǎn)油植物[47]。它來源于西非的熱帶雨林地區(qū)，主要在東南亞（馬來西亞和印度尼西亞）和南美洲（巴西和哥倫比亞）等熱帶雨林地區(qū)生長[48]。棕櫚油在很大程度上緩解了我國對食用油需求日益增長的壓力，其中油酸和亞油酸屬于不飽和脂肪酸，具有較強的抗氧化性，有利于人體吸收和消化[49]。

棕櫚酸是油棕中果皮油中的主要脂肪酸（約50%），而月桂酸是仁油中的主要脂肪酸（約50%）。通過使用多平臺代謝組學技術在相對高產(chǎn)和低產(chǎn)的油棕群體中分析了果實發(fā)育的6 個關鍵階段的中果皮代謝物[50]，發(fā)現(xiàn)在油生物合成之前和期間，更高水平的氨基酸與蛋白質(zhì)的生物合成以及后期的果實生長有關。同樣有研究發(fā)現(xiàn)核苷在脂質(zhì)生物合成過程中濃度較高，而參與三羧酸循環(huán)的代謝物在果實發(fā)育早期含量更高[51]。油棕的葉片中被檢測到存在3 種胺、20 種氨基酸和6 種有機酸，包括多巴胺、酪胺、乙醇胺、蘋果酸、檸檬酸等[52]。Singh 等[53]構(gòu)建了高質(zhì)量的油棕基因組，并且確定了Shell基因調(diào)控了油棕的產(chǎn)量。有研究通過對油棕中果皮和果仁進行轉(zhuǎn)錄組測序，通過KEGG 富集分析，鑒定了126 個油棕脂肪酸合成相關基因[54]。

2.1.4 木薯木薯（Manihot esculentaCrantz）為大戟科（Euphorbiaceae Juss.）木薯屬（Manihot）多年生灌木，是生長在非洲、美洲、亞洲熱帶地區(qū)的高淀粉類塊根經(jīng)濟作物和生物能源[55]。其耐干旱、耐貧瘠、低投入、高產(chǎn)出的特性，使之成為三大洲超 7 億人的碳水化合物主要攝入來源[56]。木薯除了能為人類提供碳水化合物作為能量，還具有許多保健作用，如治療瘡瘍、消腫、預防糖尿病、抗癌防癌、治療膀胱炎、預防高血壓、護肝和抗氧化等功能[57]。

近年來，國內(nèi)外研究者在木薯的塊根、莖葉和薯皮等部位發(fā)現(xiàn)其含有糖、有機酸、氨基酸、磷酸化中間體、礦物質(zhì)、淀粉、類胡蘿卜素、葉綠素、生育酚等化合物成分，并且測定了總蛋白的絕對含量以及淀粉質(zhì)量[58-59]。Fu 等[60]在綜合代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學的相關分析后，揭示了木薯中參與花青素生物合成的5 個代謝物和42 個共表達基因的調(diào)控，發(fā)現(xiàn)花青素生物合成在木薯塊根黃色色素沉著中起著至關重要的作用。Ding 等[61]通過在木薯塊根從生長的早期到晚期發(fā)育過程中的7 個時間點對轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組進行研究，發(fā)現(xiàn)在發(fā)育過程中可觀察到基因/蛋白質(zhì)表達的高度動態(tài)和階段特異性變化。此外Zhong 等[62]通過對木薯基因組單倍型解析DNA 甲基化，發(fā)現(xiàn)來自不同單倍型的等位基因之間的DNA 甲基化的改變常伴隨著等位基因的特異性表達。Hu 等[63]構(gòu)建了木薯的388 個基因組重測序變異圖譜，確定了與關鍵農(nóng)藝性狀相關的雜合性變異的相關位點。

2.2 重要熱帶藥用植物的相關研究

2.2.1 檳榔檳榔（Areca catechuL.）為棕櫚科（Palmaceae）檳榔屬（Areca）常綠喬木，廣泛分布于南亞和東南亞[64]。其干燥后的成熟種子被稱為檳榔果（Semen arecae）。檳榔在中國具有悠久的藥用歷史，現(xiàn)代研究[65]表明檳榔具有多種藥理活性，包括抗寄生蟲、抗氧化、抗菌和抗真菌、抗炎和鎮(zhèn)痛、抗過敏、調(diào)節(jié)血糖和脂質(zhì)的等作用。

檳榔豐富的藥用活性與其包含的多種代謝產(chǎn)物密切相關。目前對檳榔中的化學成分已經(jīng)有了初步的研究，檳榔中含有生物堿、類黃酮、丹寧、三萜和類固醇、脂肪酸和鞣質(zhì)等。Wu 等[66]通過非靶向代謝組學方法在檳榔果實中鑒定出791 種代謝物，包括苯丙烷類和聚酮類、有機雜環(huán)類化合物、木脂素和新木脂素、脂類、有機酸及其衍生物、核苷和核苷酸、苯類、有機硫化合物、生物堿及其衍生物、有機氮化合物和烴類。其中最為重要的是吡啶類生物堿，主要有檳榔堿、檳榔次堿、去甲基檳榔堿、檳榔副堿、去甲基檳榔次堿、異去甲基檳榔次堿和高檳榔堿，隨著檢測技術的發(fā)展還有各類修飾的檳榔堿被發(fā)現(xiàn)[65]。徐航等[67]在檳榔的不同組織中對檳榔堿進行了定量，并根據(jù)檢測到的代謝物合理推測了一條檳榔堿的合成途徑。Lai 等[68]通過對檳榔各個組織進行非靶向代謝組學分析鑒定出了107 種類黃酮，并發(fā)現(xiàn)這些類黃酮在各組織間的含量存在顯著差異；同時結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析和分子功能驗證，還鑒定了在檳榔中參與類黃酮生物合成的糖基轉(zhuǎn)移酶和調(diào)控類黃酮途徑的新轉(zhuǎn)錄因子。目前在檳榔中不僅通過對葉進行測序構(gòu)建了基因組還基于花的測序結(jié)果構(gòu)建了新的基因組，這為了解雌雄同體植物的性別決定提供了啟示[69]。

2.2.2 胡椒胡椒（Piper nigrumL.）為胡椒科（Piperaceae）胡椒屬（PiperL.）常綠熱帶藤本植物，原產(chǎn)于印度，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，在中國臺灣、福建、廣東、廣西、海南及云南等省區(qū)均有栽培，其中海南省是最主要的產(chǎn)區(qū)[70]。胡椒的果實不僅是一種重要的香料，也是傳統(tǒng)中藥的成分之一，能夠溫暖脾胃、舒緩疼痛、緩解呼吸道癥狀，同時還有促進食欲的作用。其中以胡椒堿為主的酰胺類生物堿為胡椒的主要活性物質(zhì)，具有抗腫瘤、抗炎鎮(zhèn)痛、抗抑郁、抗驚厥、抑菌、健胃、降血糖和護肝等作用[71-72]。

目前在胡椒鮮果果皮中發(fā)現(xiàn)多種化學成分，包括糖類、皂苷、有機酸、香豆素、黃酮、生物堿、內(nèi)酯和酚類等[73]，其中的生物堿主要包括胡椒堿、胡椒新堿、胡椒油堿和胡椒林堿等共計51 種，是胡椒中的主要活性成分[71]。胡椒堿是賴氨酸源的生物堿，同時屬于苯丙素類衍生物，而其中的生物合成途徑尚未被解析[74]。胡椒的辛辣味道是由胡椒所含的揮發(fā)物來體現(xiàn)，在胡椒各組織中檢測到D-α-蒎烯，β-蒎烯，β-石竹烯，β-欖香烯，D-大根香葉烯，左旋-β-蒎烯等成分共計32 種萜類揮發(fā)物。研究人員通過使用GC-MS 對不同產(chǎn)地的胡椒進行了分析，對12 種特征代謝物進行了可靠的鑒定，這些特征代謝物可以用來區(qū)分產(chǎn)地[75]。Hu 等[76]通過高通量測序技術完成了胡椒的參考基因組組裝，達到了染色體級別精細基因組圖譜，共有26 條染色體，并通過比較基因組和轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)了與胡椒堿生物合成相關的基因表達、進化和家族規(guī)模的變化規(guī)律。Khew 等[77]對3 種不同黑胡椒品種的花和果實轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行了比較，并分析了胡椒堿相關基因LSD2和ATXR1的表達譜，結(jié)果表明，果實發(fā)育過程中可能會產(chǎn)生賴氨酸衍生物，但賴氨酸衍生物的運輸只在果實發(fā)育的早期階段活躍。

2.2.3 海南粗榧海南粗榧（Cephalotaxus hainanensisLi）為三尖杉科（Cephalotaxaceae）三尖杉屬（Cephalotaxus）喬木植物，為一種具有極高的藥用價值且獨特而稀有的藥用植物，其藥用療效已被臨床所證實[78]。海南粗榧是三尖杉科三尖杉屬中三尖杉類生物堿種類最多，有效酯堿衍生物含量最高的品種[79]。三尖杉酯類生物堿有廣譜抗癌作用，在臨床上多用于治療白血病，同時對惡性淋巴瘤、乳腺癌、絨瘤、子宮頸癌、真性紅細胞增多癥等也具有顯著療效[80-81]。

孫化鵬等[82]利用GC-MS 在海南粗榧中檢測到了9 種三尖杉生物堿類化合物，包括乙酸酯三尖杉堿、環(huán)氧三尖杉堿、三尖杉酮堿、三尖杉堿、11-羥基三尖杉堿、橋氧三尖杉堿、脫氧三尖杉酯堿、三尖杉酯堿和高三尖杉酯堿。三尖杉堿是海南粗榧中主要成分，超過總堿含量的60%[83]。Qiao 等[84]成功破解了海南粗榧中1-苯乙基異喹啉生物堿的生物合成通路，并且詳細驗證了4-羥基苯丙醛的合成路線，從而全面打通了三尖杉酯母核生物合成的各個步驟，這些成果為PIAs 類生物堿的研究提供了重要的理論基礎。

2.2.4 砂仁砂仁（Amomum villosumLour.）為姜科（Zingiberaceae）豆蔻屬（AmomumRoxb.）多年生草本植物，主要分布在亞洲和大洋洲的熱帶地區(qū)，在中國主要分布于中國福建、廣東、廣西和云南[85]。砂仁是中國南方四大名藥之一，其功效在于化解濕氣、促進食欲，同時還可以溫暖脾胃、止瀉，常被用于治療與消化系統(tǒng)相關的疾病，有1 300 多年的藥用和食用歷史[85]。砂仁中具有各類活性化合物，對人體有著各種益處，如治療肝癌、消化不良、腹瀉、消化道疾病、抗氧化和抗菌[86]。

砂仁中被分離鑒定出的主要化學成分包括揮發(fā)油、多酚類、多糖、有機酸、類黃酮等[87-89]。Sheng 等[90]在砂仁中利用Bligh-Dyer 進行提取并使用GC-MS 進行檢測，共檢測到138 種揮發(fā)物，主要包括乙酸龍腦酯、樟腦、龍腦、崁烯、α-蒎烯、β-蒎烯和α-柯巴烯。由于揮發(fā)油是砂仁的主要成分，Ao 等[91]使用GC-MS 比較了市場上陽春砂仁和綠殼砂仁的化學成分，結(jié)果發(fā)現(xiàn)醋酸冰片和樟腦分別被認為是陽春砂仁和綠殼砂仁中最重要的揮發(fā)性成分，此外乙酸冰片酯、α-卡地醇、芳樟醇、β-月桂烯、樟腦、d-檸檬烯、松油烯和冰片作為區(qū)分2 種砂仁的特征代謝物。Zhao 等[92]通過代謝組和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合分析，鑒定了砂仁中3 個萜烯合酶，并通過基因克隆和分子實驗對其功能進行驗證。

3 展 望

代謝組學利用高通量的檢測技術，可以有效分析植物體中代謝物的構(gòu)成，是系統(tǒng)生物學不可或缺的組成部分，在各類研究領域發(fā)揮著越來越重要的作用。熱帶植物因其獨特的生長環(huán)境，含有各類營養(yǎng)物質(zhì)和具有活性的次生代謝物，這些物質(zhì)成分對人體具有重要的營養(yǎng)和藥用價值，雖然一些重要的植物已經(jīng)有了一定研究進展（表1），但是大部分的植物還未得到充分的研究與開發(fā)利用。

利用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組等組學原理與方法，研究熱帶植物種質(zhì)資源的遺傳多樣性及其地理分布，闡明野生品種、地方品種和現(xiàn)代栽培品種的進化規(guī)律具有重要意義。綜合目前的研究情況，筆者認為基于代謝組學的熱帶植物未來主要的研究方向包括：1.解析重要熱帶作物營養(yǎng)風味物質(zhì)的成分；2.探究重要藥用活性物質(zhì)的組成，及其合成代謝途徑的解析；3.闡明代謝物合成途徑的調(diào)控機理，探究進一步提高熱帶作物產(chǎn)量的策略；4.進一步將代謝組學與其他組學進行整合分析，以便更全面地闡述代謝物生物合成的分子機理。