中國(guó)熱帶-溫帶地區(qū)森林群落種序-多度的緯度梯度變化分析

劉 玥，楊 欣，賈珺婷，張志明，林露湘，譚正洪

（1. 海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228; 2. 云南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，昆明 650504;3. 中國(guó)科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園，昆明 650201）

從地理梯度上看，緯度多樣性梯度格局（Latitudinal Diversity Gradients，LDG）是地球上最廣泛、最重要的生物多樣性分布格局之一[1]。生物多樣性在生態(tài)學(xué)研究中占據(jù)著重要地位，在以往研究中，植物群落多樣性沿地理梯度變化的格局，一直以來(lái)都是生物多樣性研究中的一個(gè)重要課題[2-3]。在群落生態(tài)學(xué)研究中，生物多樣性的空間分布格局常常受到各種生態(tài)梯度因素制約的影響[4]。其中，物種多度分布格局通常也會(huì)隨不同的氣候環(huán)境而發(fā)生改變。群落多樣性指數(shù)可以將群落結(jié)構(gòu)數(shù)量化，進(jìn)而分析出群落中的物種多度格局，在深入討論群落性質(zhì)上具有進(jìn)一步的闡釋意義。眾多研究學(xué)者對(duì)物種豐富度的緯度分布格局做了大量研究，有結(jié)果顯示，物種豐富度會(huì)在中緯度地區(qū)達(dá)到峰值，隨緯度梯度變化整體趨勢(shì)不明顯[5-6]，然而也有研究發(fā)現(xiàn)，在從兩極到赤道，即隨緯度下降，物種豐富度呈顯著增加趨勢(shì)[7-9]，物種多度分布格局也隨之發(fā)生相應(yīng)變化。在熱帶森林群落中，中性理論模擬群落物種相對(duì)豐度、物種-面積關(guān)系和物種共存模式的效果表現(xiàn)得尤為突出[10-12]；至溫帶森林群落，生態(tài)位分化過(guò)程在群落結(jié)構(gòu)中起到了更為重要的主導(dǎo)作用[13]。一般來(lái)說(shuō)，群落多度研究也能更全面地反映出不同群落之間的差異[14-15]，若將群落的物種多度格局與多樣性指數(shù)結(jié)合分析，達(dá)到相輔相成之效，同時(shí)也對(duì)群落結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步研究具有更深遠(yuǎn)的意義。本研究以中國(guó)境內(nèi)溫帶跨越至熱帶的4 個(gè)森林群落為研究對(duì)象，選取3 種種多度分布模型，對(duì)樣地內(nèi)木本植物群落物種多度曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，試圖闡述木本植物群落物種多度格局隨緯度梯度的變化規(guī)律，探討各物種多度分布模型的擬合優(yōu)度，探討群落結(jié)構(gòu)形成的生態(tài)學(xué)過(guò)程，以期對(duì)緯度梯度上的森林物種多樣性維持機(jī)制有進(jìn)一步了解。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況本研究選擇了位于國(guó)內(nèi)溫帶至熱帶具有代表性的4 個(gè)樣地，分別為溫帶地區(qū)的長(zhǎng)白山（Changbai Mountains, CBS）、中亞熱帶地區(qū)的古田山（Gutian Mountain, GTS）、南亞熱帶的鼎湖山（Dinghu Mountain, DHS）和熱帶北緣地區(qū)的西雙版納（Xishuangbanna, XSB）20～25 hm2不等的固定監(jiān)測(cè)大樣地，各固定監(jiān)測(cè)樣地的具體情況如下：

（1）吉林省長(zhǎng)白山闊葉紅松林25 hm2樣地，位于42°N，植物群落是以紅松（Pinus koraiensis）為主的針闊混交林，偶混有亞熱帶和亞寒帶的植物成分，群落整體具有明顯的成層現(xiàn)象和優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。該區(qū)域內(nèi)主要受季風(fēng)影響，會(huì)形成溫帶大陸性氣候，年平均氣溫 3.6℃，年平均降水量700 mm，降水多集中在夏季，夏季短暫且較溫暖，冬季漫長(zhǎng)且寒冷。該植物群落內(nèi)土壤分布多為山地森林土，顏色多呈暗棕色[16-17]。

（2）浙江省古田山亞熱帶常綠闊葉林24 hm2樣地，位于29°N，植物群落是以黃山松（Pinus taiwanensis）針闊混交林為主，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫為 15.3℃，最高氣溫常出現(xiàn)在 7月，為 38.1℃，最低氣溫出現(xiàn)在 1 月，為-6.8℃，年均降雨量可達(dá) 1 963.7 mm。在夏季因受季風(fēng)影響，降水充沛，冬季季風(fēng)因被山體遮擋，氣候會(huì)稍顯干燥，故容易形成冬季溫暖、夏季涼爽濕潤(rùn)的氣候特點(diǎn)。該植物群落中土壤因地形環(huán)境較復(fù)雜，沿海拔從下至上主要包括紅壤、黃紅壤、紅黃壤和沼澤土4 類(lèi)，其中，紅壤、黃紅壤、紅黃壤垂直分布于海拔 500～1 000 m，而沼澤土則多分布于地形低洼地帶[18 - 19]。

（3）廣東省鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地，位于24°N，植物群落垂直結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，植被具有較為顯著的地上成層現(xiàn)象，是北回歸線(xiàn)附近保存較為完整的地帶性植被。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒驘釒У倪^(guò)渡區(qū)域，為南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型氣候，夏季和冬季氣候交替明顯，年平均氣溫為20.9℃，最熱月常為7 月，平均氣溫為28.0℃，最冷月為1 月，平均氣溫為12.6℃，年降雨量為1 985 mm，且多集中于4—9 月，多伴有臺(tái)風(fēng)。在海拔300 m 以下的大部分丘陵地帶多分布著赤紅壤，并且土層厚度可達(dá)到40～80 cm；黃壤多見(jiàn)于海拔300～900 m 地區(qū)，土層厚度40～90 cm，當(dāng)海拔高度超過(guò)900 m，多為山地灌叢草甸土，其厚度較薄，約20～30 cm[20]。

（4）云南省西雙版納熱帶季節(jié)雨林20 hm2樣地，位于21°N，森林類(lèi)型屬熱帶季節(jié)雨林植被亞型，植物群落類(lèi)型中多以望天樹(shù)（Parashorea chinensis）為優(yōu)勢(shì)，屬于北熱帶季風(fēng)氣候，常年受印度季風(fēng)影響，氣候溫暖濕潤(rùn)，具有較強(qiáng)的季節(jié)性，且干濕季明顯，年平均氣溫為 21.7℃，最高溫常出現(xiàn)在6 月，最低溫出現(xiàn)在1 月，年平均降雨量達(dá)1 531.9 mm，5—10 月為雨季，11 月至翌年4 月為干季。群落內(nèi)的土壤分布類(lèi)型多為磚紅壤[21-24]。

1.2 研究方法本研究所選樣地均嚴(yán)格按照CTFS（Centre for Tropical Forest Science）[25]的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)建設(shè)，并對(duì)樣地內(nèi) DBH ≥ 1 cm 的木本植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算各樣地群落內(nèi)的α多樣性和β多樣性，分析各樣地中整體群落的物種多度分布格局；采用頻度定義的方法[26-27]，將各群落中頻度大于25%的物種定義為常見(jiàn)種，而頻度小于5%的物種定義為稀有種，并分析群落中常見(jiàn)種和稀有種各自的種多度分布格局。

1.2.1 群落多樣性指數(shù)（1）多樣性指數(shù)常作為群落結(jié)構(gòu)種的一種量化指標(biāo)，可用于反映群落中的組成結(jié)構(gòu)，也可為研究群落中各物種或個(gè)體分布之間相關(guān)關(guān)系提供系統(tǒng)性理解?；诟魅郝浞N實(shí)測(cè)所得的樹(shù)木個(gè)體數(shù)據(jù)，α多樣性指數(shù)的計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[28]:

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[29]:

式中，Pi為群落中各植物種的重要值，S為群落中的物種數(shù)。

（2）Bray-curtis 相異度常用于衡量不同群落間物種組成的差異度，可基于群落中不同物種組成的數(shù)量特征如多度、重要值等進(jìn)行計(jì)算，公式如下：

式中，k是物種數(shù)，y表示物種多度，i和j表示相比較的2 個(gè)樣地[30]。

1.2.2 種多度分布模型（1）純統(tǒng)計(jì)模型對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型：

式中，S（n）為群落中多度為n的物種數(shù)，α代表群落內(nèi)物種多樣性；X為常數(shù)（0＜X≤1）[31]。

對(duì)數(shù)正態(tài)模型：

式中，Ai為第i個(gè)物種的多度，μ和δ分別表示正態(tài)分布的均值和方差，Φ為正態(tài)偏差[32]。

（2）生態(tài)位理論模型

生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型：

式中，模型假定種 1 先占用群落總生態(tài)位的k份，種 2 占用剩下的k（1-k）份，種 3 再繼續(xù)占據(jù)余下的k（1-k）2份，依次類(lèi)推，直至剩余資源無(wú)法繼續(xù)維持另一個(gè)物種的生存[33]。

斷棍模型：

式中，該模型假設(shè)某一群落內(nèi)的總生態(tài)位是長(zhǎng)度為 1 的一條短棍，若將其分割為S段，則代表生態(tài)位被S個(gè)物種所占有，模型假定S個(gè)物種的分類(lèi)地位和競(jìng)爭(zhēng)能力均相似，且在群落中同時(shí)出現(xiàn)。J表示群落內(nèi)物種的個(gè)體總數(shù)，Ai表示第Ai物種的多度[34]。

（3）中性理論模型

復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型：

式中，S（n）為群落中多度為n的物種數(shù)，θ代表群落內(nèi)物種多樣性；J為取樣點(diǎn)內(nèi)個(gè)體數(shù)[35]。該模型假定某一群落的物種多度分布由自中性復(fù)合群落的隨機(jī)漂變過(guò)程主導(dǎo)。

Volkov 模型：

式中，相較于復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型增加了遷移系數(shù)m，S（n）為群落中多度為n的物種數(shù)，γ表示遷移到局域群落內(nèi)的個(gè)體數(shù)[36]。

1.2.3 模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)本研究將采用K-S檢驗(yàn)[37-38]對(duì)模型的擬合效果進(jìn)行驗(yàn)證，同時(shí)還利用赤池信息準(zhǔn)則（Akaike information criterion, AIC）來(lái)比較模型擬合的優(yōu)劣。K-S檢驗(yàn)是一種常用的非參數(shù)檢驗(yàn)方法，它通過(guò)計(jì)算2 個(gè)樣本經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù)（Empirical distribution function）之間的距離（統(tǒng)計(jì)量D），以此來(lái)判斷二者是否存在顯著差異。為了避免K-S檢驗(yàn)中常發(fā)生的數(shù)據(jù)連結(jié)問(wèn)題，在處理數(shù)據(jù)時(shí)通過(guò)優(yōu)化 bootstrap，之后再進(jìn)行K-S檢驗(yàn)（其中，bootstrap 的次數(shù)為 1 000 次，在所得結(jié)果中，若當(dāng)P＜0.05 時(shí)，則表明該模型被拒絕）[39]。同時(shí)還會(huì)利用赤池信息準(zhǔn)則（Akaike information criterion,AIC）對(duì)各模型的擬合優(yōu)度進(jìn)行判斷，在AIC檢驗(yàn)中，若AIC的數(shù)值越小，則表示該模型擬合效果越好。

以上數(shù)據(jù)處理分析及優(yōu)度檢驗(yàn)均基于 R-4.2.1軟件（R Core Team, 2022），其中模型擬合使用 sads軟件包完成；基于 bootstrap 的K-S檢驗(yàn)利用Matching 軟件包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同緯度各群落多樣性分布格局從圖1中可以看出，隨緯度的上升，森林群落中α多樣性呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，在熱帶森林群落中，α多樣性最高，在溫帶森林群落中則最小。其中Shannon-Wiener 指數(shù)與Simpson 指數(shù)的變化趨勢(shì)基本保持一致。在β多樣性方面，從圖2 可以看出，沿緯度梯度，Bray-curtis 相異度逐漸增大，且在位于低緯度森林群落中，熱帶森林群落與緯度相鄰的亞熱帶森林相異度小于其余緯度梯度群落之間的相異度。

圖1 緯度梯度群落α 多樣性變化特征

圖2 緯度梯度各群落 Bray-curtis 相異性

2.2 沿緯度梯度常見(jiàn)種、稀有種變化情況從統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出（圖3，表1），常見(jiàn)種物種數(shù)變化趨勢(shì)與群落內(nèi)物種總數(shù)變化趨勢(shì)基本相符，即緯度越高，常見(jiàn)種物種數(shù)逐漸變少。但不同緯度群落中常見(jiàn)種種數(shù)相比較可以看出，隨緯度從赤道向北增加，常見(jiàn)種占總樹(shù)種數(shù)分別為 14.5%、24.6%、31.5%、44.2%，呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。從稀有種變化情況可知，沿緯度梯度，稀有種數(shù)目變化趨勢(shì)與群落內(nèi)物種總數(shù)變化趨勢(shì)一致，即緯度越高，稀有種數(shù)目變少；從不同緯度群落中稀有種種數(shù)相比較可看出，隨緯度從赤道向北增加，稀有種占總樹(shù)種數(shù)分別為 60.6%、56.4%、52.8%、28.8%，也呈減少趨勢(shì)。

表1 緯度梯度各群落樹(shù)種數(shù)情況

圖3 各群落中常見(jiàn)種和稀有種所占百分比沿緯度梯度變化情況

2.3 不同緯度下整體群落種多度分布擬合優(yōu)度檢驗(yàn)結(jié)果通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析4 個(gè)樣地實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（表1）可發(fā)現(xiàn)，緯度從南至北，群落內(nèi)物種數(shù)有逐漸減少的趨勢(shì)，熱帶西雙版納森林群落中的物種數(shù)最多，有 469 種，物種數(shù)最少為溫帶長(zhǎng)白山森林群落，只有 59 種，利用6 個(gè)物種多度分布模型擬合結(jié)果表明（圖4，表2～3）：在較低緯度的西雙版納（21°N）和鼎湖山（24°N）群落中，生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型無(wú)法通過(guò)K-S檢驗(yàn)（P＜ 0.05），西雙版納和鼎湖山群落的物種多度分布可由對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型、對(duì)數(shù)正態(tài)模型、斷棍模型、復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型和 Volkov 模型擬合，其中均顯示出復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型和對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型的擬合效果最優(yōu)，西雙版納群落種多度模型擬合效果排序?yàn)椋簭?fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 斷棍模型，鼎湖山群落種多度模型擬合效果排序?yàn)椋簭?fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ 斷棍模型。

表2 緯度梯度上群落整體物種多度模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)結(jié)果

表3 整體物種種多度分布模型AIC 值標(biāo)準(zhǔn)化

圖4 緯度梯度整體群落物種多度分布模型擬合結(jié)果從上至下依次為：長(zhǎng)白山，古田山，鼎湖山，西雙版納。

古田山（29°N）和長(zhǎng)白山（41°N）群落中物種多度擬合結(jié)果顯示所有模型都被接受（P＞ 0.05），種多度分布模型擬合優(yōu)度排序?yàn)椋簭?fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ 斷棍模型 ＞ 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型，其中生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型的擬合效果依然最差。

沿緯度梯度，6 個(gè)模型的擬合優(yōu)度在各樣地中的檢驗(yàn)結(jié)果均顯示中性理論模型對(duì)物種多度分布格局的擬合效果優(yōu)于生態(tài)位理論模型，且其中復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型擬合結(jié)果均為最佳，除生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型之外，其他5 種模型均可以擬合不同緯度下的物種多度分布，且擬合效果會(huì)隨緯度上升變得更好。

2.4 不同緯度下植物群落常見(jiàn)種的模型擬合優(yōu)度比較在常見(jiàn)種的擬合效果上（圖5，表4），所有模型均被接受（P＞ 0.05），其中生態(tài)位理論模型中的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型的擬合效果較差，所有群落中6 個(gè)模型擬合效果排序均為：對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞斷棍模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型。

表4 緯度梯度上群落中常見(jiàn)種物種多度模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)

通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化之后的AIC可更直觀(guān)地發(fā)現(xiàn)（表5），在常見(jiàn)種的種多度分布擬合中，生態(tài)位理論模型中的斷棍模型較中性理論模型擬合效果更優(yōu)，且對(duì)數(shù)正態(tài)模型擬合效果優(yōu)于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型，沿緯度從赤道向北增加，斷棍模型對(duì)群落中常見(jiàn)種種多度分布格局的擬合效果均表現(xiàn)最好，除古田山群落（29°N）之外，斷棍模型的擬合優(yōu)度也呈逐漸增加趨勢(shì)。

表5 常見(jiàn)種模型擬合AIC 值標(biāo)準(zhǔn)化

2.5 不同緯度下植物群落稀有種的模型擬合優(yōu)度比較在稀有種的擬合效果上（圖6，表6），所有模型均被接受（P＞ 0.05），生態(tài)位理論模型中的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型擬合效果較差，西雙版納群落模型擬合效果排序?yàn)椋簭?fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ 斷棍模型 ＞ 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型；鼎湖山群落模型擬合效果排序?yàn)椋篤olkov 模型 ＞ 復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ 斷棍模型 ＞ 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型，古田山群落模型擬合效果排序?yàn)椋簩?duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 斷棍模型 ＞ 復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型，長(zhǎng)白山群落模型擬合效果排序?yàn)椋簭?fù)合群落零和多項(xiàng)式模型 ＞ 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型 ＞ Volkov 模型 ＞ 斷棍模型 ＞ 對(duì)數(shù)正態(tài)模型 ＞ 生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型，總體上，中性理論模型對(duì)稀有種的擬合效果更佳，且對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型擬合效果優(yōu)于對(duì)數(shù)正態(tài)模型。通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化AIC也可看出（表7），沿緯度梯度，中性理論模型對(duì)群落中稀有種種多度分布的擬合效果均更好。

表6 緯度梯度上群落中稀有種物種多度模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)

表7 稀有種模型擬合AIC 值標(biāo)準(zhǔn)化

圖6 緯度梯度上群落中稀有種物種多度分布擬合結(jié)果

3 討 論

3.1 沿緯度梯度群落多樣性的變化特征從熱帶跨越至溫帶，物種之間的相互作用，以及環(huán)境因子的影響都會(huì)使群落向不同的結(jié)構(gòu)組成發(fā)展進(jìn)化，使得植物群落的組成結(jié)構(gòu)出現(xiàn)差異化。眾多研究表明沿赤道向更高緯度發(fā)展，植物物種豐富度和多樣性通常被認(rèn)為呈逐漸下降趨勢(shì)[40]，在本研究結(jié)果中也出現(xiàn)了群落中的物種豐富度向赤道方向逐漸增加的相似變化趨勢(shì)，在離赤道較近的低緯度西雙版納森林群落因?yàn)闅夂蚣竟?jié)間和年際間變化較小，群落物種多樣性較高，亦或因其群落進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，環(huán)境條件更加穩(wěn)定，故物種豐富度也會(huì)更高；鼎湖山森林群落因緯度位置處于亞熱帶與熱帶過(guò)渡區(qū)[20]，熱帶物種豐富，所以物種多樣性會(huì)略高于同為亞熱帶群落的古田山植物群落，同樣也因緯度與西雙版納森林群落較接近，具有一定數(shù)量的共有種，故群落之間的相異度較低；而緯度位置較高的長(zhǎng)白山森林群落氣候環(huán)境較特殊，自然選擇主要受物理因素控制，且具有廣適性的植物更容易生存，故群落內(nèi)物種數(shù)下降且多樣性較小。

關(guān)于物種多樣性沿緯度梯度分布格局有很多假說(shuō)試圖解釋[41]，如“競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)”[42-43]、“環(huán)境異質(zhì)性假說(shuō)”[44]、“生態(tài)位假說(shuō)”[45]等，其中眾多假說(shuō)中所涉及到的生態(tài)位分化理論和群落中性理論是目前從物種相似度的視角來(lái)闡述物種共存和物種多樣性維持的兩種主要理論，大部分的研究結(jié)果表明，在低緯度熱帶地區(qū)，群落中的物種多樣性較高，無(wú)法通過(guò)生態(tài)位分化來(lái)形成相應(yīng)的群落結(jié)構(gòu)，故群落中物種多度的變化更傾向于受隨機(jī)過(guò)程的可能性較大[46-48]；沿緯度升高，群落中物種多樣性較低緯度群落低，可供分配的資源充足，生態(tài)位分化得更明顯。

3.2 整體群落物種多度分布模型擬合優(yōu)度隨緯度變化特征物種多度模型擬合效果方面，在本研究緯度梯度上，模型擬合結(jié)果顯示4 個(gè)緯度梯度群落中均為中性理論模型擬合效果最佳，其次為對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型。中性理論包括了2 種物種相對(duì)多度的分布情況，一是在集合群落中，通過(guò)點(diǎn)突變形成新物種的對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布；其二是局域群落中，因受擴(kuò)散限制而隨機(jī)產(chǎn)生新物種的零和多項(xiàng)式分布，且此分布模式的解釋度在熱帶雨林群落中較高[49]。從此結(jié)果來(lái)看，零和多項(xiàng)式模型與其他眾多模型相比，具有擬合曲線(xiàn)的尾部較長(zhǎng)的特點(diǎn)，結(jié)合熱帶群落中物種多度情況，也能更好地說(shuō)明該模型在低緯度的熱帶群落中擬合優(yōu)度更高。

物種多度模型擬合的結(jié)果通常具有一定的尺度效應(yīng)[50]，不同尺度的群落中主導(dǎo)的生態(tài)學(xué)過(guò)程可能不同，故模型擬合的結(jié)果也會(huì)存在差異[51]。以往研究發(fā)現(xiàn)，隨著研究群落樣地尺度的增大，最優(yōu)的擬合模型可能會(huì)發(fā)生變化，當(dāng)選樣尺度越?。?0 m×40 m 或 60 m×60 m 以下），生態(tài)位理論模型擬合效果越好[52]，而中性理論模型在大尺度（100 m×100 m）群落的物種多度格局的擬合方面往往會(huì)優(yōu)于生態(tài)位模型，能更好地預(yù)測(cè)群落植物物種多度分布[53-54]。綜上，也能更好地解釋在此森林群落中中性理論模型擬合效果更優(yōu)。在本研究中較高緯度的長(zhǎng)白山群落物種多樣性顯著下降，但依然顯示出復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型和對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型擬合效果較好。

3.3 常見(jiàn)種、稀有種物種多度分布模型擬合優(yōu)度隨緯度變化特征過(guò)往研究中，常見(jiàn)種與稀有種的多度分布格局同群落整體多度分布的模式一直存在爭(zhēng)議：Vazquez 等[55-56]發(fā)現(xiàn)，常見(jiàn)種的多度分布通常與群落整體多度分布模式保持一致；但也有學(xué)者在研究中發(fā)現(xiàn)植物群落中的稀有種對(duì)整體物種多樣性及多度的貢獻(xiàn)度高于非稀有種[57]。本研究得出的結(jié)果與此相似，緯度沿赤道向北增加，常見(jiàn)種和稀有種種樹(shù)同群落中總樹(shù)種數(shù)的變化趨勢(shì)一致，均為逐漸減少，但其各自占總樹(shù)種數(shù)的百分比有所差異：稀有種所占百分比隨緯度增大而減少，而常見(jiàn)種所占百分比卻隨緯度增大而增大；從模型擬合效果來(lái)看，低緯度至高緯度地區(qū)，在常見(jiàn)種群落中斷棍模型均具有較好的擬合效果，而對(duì)稀有種物種多度的擬合則表現(xiàn)出中性理論模型效果更佳，且稀有種種多度分布最優(yōu)擬合模型與群落整體種多度分布最優(yōu)模型一致，均為中性理論模型。由此可說(shuō)明，常見(jiàn)種種多度分布格局與群落中的資源分配有關(guān)，而稀有種的種多度分布格局形成過(guò)程更傾向于生態(tài)位等價(jià)下，具有隨機(jī)性的物種生態(tài)漂變[58]，且稀有種的種多度分布可能是群落整體物種多度分布格局形成的主導(dǎo)因素。

對(duì)于群落中的稀有種來(lái)說(shuō)，不同緯度上中性理論模型擬合的效果有所差別。復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型對(duì)低緯度的西雙版納群落和較高緯度的長(zhǎng)白山群落中稀有種的種多度分布格局?jǐn)M合效果更好，而增加了密度限制因子的 Volkov 模型卻對(duì)位于中等緯度的古田山森林群落和鼎湖山森林群落中稀有種種多度分布格局?jǐn)M合更優(yōu)。因?yàn)椴煌郝涞姆植几窬滞鶗?huì)有不同的形成機(jī)制，如遺傳漂變和物種遷移等基本生態(tài)過(guò)程[59]均會(huì)導(dǎo)致向中性理論模型分布，且在群落的不同的生活史階段，生態(tài)位與中性過(guò)程的相對(duì)重要性是在不斷變化的[60]，同時(shí)也有研究發(fā)現(xiàn)，稀有種在群落中會(huì)具有較高的喪失率和遷移率[51]。基于此，可猜測(cè)在本研究中不同緯度群落中稀有種的種多度格局形成過(guò)程存在差異。

沿緯度上升，常見(jiàn)種多度分布模型擬合結(jié)果呈現(xiàn)出對(duì)數(shù)正態(tài)模型和斷棍模型效果最優(yōu)，雖然與群落整體物種多度分布結(jié)果不一致，但群落中常見(jiàn)種占群落總樹(shù)種數(shù)百分比卻呈增加趨勢(shì)。一般來(lái)說(shuō)，在群落中常見(jiàn)種會(huì)比稀有種具有更高的穩(wěn)定性[61]，在低緯度的群落中，物種多樣性高，在資源分配方面，常見(jiàn)種個(gè)體在群落中往往占據(jù)的資源更多，故導(dǎo)致常見(jiàn)種種樹(shù)數(shù)會(huì)低于稀有種；而在高緯度地區(qū)中的常見(jiàn)種因能適應(yīng)嚴(yán)苛的環(huán)境，逐漸成為了緯度梯度上的特化種，在高緯度的環(huán)境中占據(jù)較高的生態(tài)位，故群落中物種種樹(shù)會(huì)高于稀有種，且占比高于稀有種。故結(jié)合中性理論模型的擬合特點(diǎn)分析，在高緯度的群落中，起主導(dǎo)作用的生態(tài)學(xué)過(guò)程不能單從稀有種的種多度模型擬合效果看，關(guān)于常見(jiàn)種和稀有種在群落中物種多度分布方面的研究還亟待更深入的探究。

本研究對(duì)緯度21°～40°N 范圍內(nèi)森林群落種多度分布格局進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：緯度沿赤道至北，群落內(nèi)物種數(shù)有逐漸減少的趨勢(shì)，低緯度群落中植物物種數(shù)最多，高緯度群落物種數(shù)最少。且沿緯度梯度的未發(fā)現(xiàn)物種多度格局分布的明顯差異，但不代表各群落中的生態(tài)過(guò)程相同，結(jié)果表明在各森林群落中種多度分布模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)結(jié)果均顯示出中性理論模型對(duì)現(xiàn)階段物種多度分布格局的擬合效果優(yōu)于生態(tài)位理論模型，除生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型之外，其余模型均可以擬合不同緯度下的物種多度分布，且擬合效果隨緯度上升變得更好；森林群落中常見(jiàn)種和稀有種物種數(shù)變化趨勢(shì)與群落內(nèi)物種總數(shù)變化趨勢(shì)基本符合，即緯度越高，物種數(shù)逐漸變少，但常見(jiàn)種在總樹(shù)種數(shù)中的占比呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，斷棍模型對(duì)群落中常見(jiàn)種種多度分布格局的擬合效果均表現(xiàn)最好；而稀有種數(shù)占總樹(shù)種數(shù)比值呈逐漸減小趨勢(shì)，中性理論模型對(duì)稀有種種多度分布的擬合效果均更好。