基于InVEST 與MaxEnt 模型的海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量增量預(yù)估

史 嫻，聶堂哲，熊 千，劉兆鑫，張嘉怡，劉文杰,4，烏 蘭，崔 嵬，孫仲益,4

（1. 海南大學 生態(tài)與環(huán)境學院，海口 570203; 2. 黑龍江大學 水利電力學院，哈爾濱 150006;3. 海南斯蘭低碳投資有限公司，?？?570000; 4. 海南省農(nóng)林環(huán)境過程與生態(tài)調(diào)控重點實驗室，?？?570228;5. 國家林業(yè)和草原局發(fā)展研究中心，北京 100714）

紅樹林是連接陸地和海洋系統(tǒng)的重要濱海生態(tài)系統(tǒng)，其對碳的吸收速度是陸地森林的4 倍[1]，在碳循環(huán)過程中起著非常關(guān)鍵的作用，有助于維護生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。近些年，我國紅樹林保護和修復(fù)取得了實質(zhì)性進展，是全球罕見的紅樹林區(qū)域面積變大的國家；但由于區(qū)域全體一致性不夠，監(jiān)管能力有限，依然存在著紅樹林生境退化、生物多樣性降低等問題[2]。為把紅樹林保護好，我國開展了如《紅樹林保護修復(fù)專項行動計劃（2020—2025 年）》（以下簡稱《行動計劃》）等紅樹林保護、修復(fù)及擴種任務(wù)。但在哪種紅樹，如何種紅樹，怎樣能增匯等一系列的科學問題尚未有明確答案，這些仍是科學界關(guān)注的熱點問題?，F(xiàn)階段，針對于紅樹林碳儲量的研究相對豐富，但主要集中在利用樣方調(diào)查法對特定林分或樣方的某一組分（生物量碳或土壤碳）進行測量，圍繞較小區(qū)域尺度可以準確地揭示生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的分布[3]；隨著空間信息技術(shù)發(fā)展，涌現(xiàn)出一系列[4-5]利用UAV或者衛(wèi)星遙感技術(shù)獲取紅樹林生態(tài)系統(tǒng)分布范圍、冠層高度等參數(shù)進而求算碳儲量的研究成果，此類研究能夠?qū)Υ蟪叨壬踔寥蚣t樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量進行估算；此外也有不少研究利用調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)合碳過程模型來估算紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量[6]，這類研究能夠從機理過程上動態(tài)估算紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳過程與碳儲量，但基于經(jīng)驗平均值和轉(zhuǎn)換系數(shù)粗略估計存在較大的差異和不可靠性。物種多樣性、樹木密度、林齡和干擾水平都會極大地影響紅樹林碳儲量成分的分布模式[7]，這些高度的空間異質(zhì)性進一步阻礙了對紅樹林碳儲量的估算，并混淆了空間尺度上碳儲量組成之間的關(guān)系[8]。相對于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量估算的豐富研究手段與科學發(fā)現(xiàn)，針對紅樹林碳儲量增量預(yù)估的相關(guān)研究較少。

生態(tài)位模型（ENM）是利用現(xiàn)有生物分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子來預(yù)測待研究生物潛在分布的工具[9]，運用該模型對現(xiàn)有、過去、未來氣候下物種分布進行預(yù)測，能夠為深刻了解物種演化及未來遷徙提供依據(jù)[10]。近年來，研究者們研發(fā)了多種生態(tài)位模型[11]，如DOMAIN、GARP、BIOCLIM、MaxEnt等，每類模型都有自己的理論依據(jù)、分析方法和數(shù)據(jù)需求。其中，MaxEnt 模型當前運用最廣的生態(tài)位模型[12]，MaxEnt 模型根據(jù)現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)預(yù)測物種的適宜分布區(qū)域，模型準確性要優(yōu)于其他模型[13]，本研究選擇MaxEnt 模型對紅樹林潛在分布進行預(yù)測，因其較好的理論和已有研究的數(shù)據(jù)支撐，有較高的準確性。

得益于空間信息技術(shù)的發(fā)展，衛(wèi)星遙感手段提供了大尺度宏觀反演紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的機會[14]；通過遙感測量紅樹林冠層高度，利用異速生長方程推算生物量（AGB）[5]，進而獲得區(qū)域紅樹林碳儲量。但紅樹生長于低緯度地區(qū)，云覆蓋率高，數(shù)據(jù)質(zhì)量難以保證；此外，現(xiàn)地觀測與遙感數(shù)據(jù)之間的空間觀測尺度不匹配也增加了不確定性；特別地，由于遙感技術(shù)的特點，地下部分的生物量和土壤碳儲量也難以獲取[7]。成本較低、不間斷的遙感生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估模型[15]，可呈現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的變化評估和預(yù)估結(jié)果的可視化[16]。大眾接受較廣的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估模型包括ARIES、InVEST 模型等[17]，其中InVEST 模型具有數(shù)據(jù)獲取方便、量化估計性能高、預(yù)估流程和結(jié)果可視化清晰、模擬功能較強的特點[16]，已廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)碳儲量估算及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值評估[18]，本研究選擇InVEST 模型對紅樹林碳儲量進行估算，有較高的應(yīng)用價值。

我國共有27 種真紅樹，海南島發(fā)現(xiàn)其中26 種[19]，作為我國紅樹林植物多樣性和碳儲存能力最高的地區(qū)，近年來對海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳密度的研究逐漸增多[7]，但罕有研究針對紅樹林碳儲量增量進行預(yù)測。本研究以海南島現(xiàn)有紅樹林分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，以海南島歷史最大紅樹林生存面積12 506 hm2為潛在最大分布范圍，以《行動計劃》要求的海南省擴種2 000 hm2紅樹林作為最低擴種面積，擬通過MaxEnt 模型完成紅樹林潛在分布范圍預(yù)測，解決在哪兒種紅樹及如何種紅樹的問題；在此基礎(chǔ)上，利用InVEST 模型對海南島紅樹林碳儲量現(xiàn)狀及其不同擴種情景的碳儲量增量進行分區(qū)預(yù)估，解決怎樣能增匯的問題；最后以紅樹林增匯為前提，通過空間分析方法比較了理論與實踐兩種擴種方式，充實紅樹林碳儲量研究豐度，旨在為決策者制定修復(fù)與擴種計劃提供理論支持和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況海南島（19°20′～20°10′N，108°21′～111°03′E）面積35 000 km2，海岸線1 823 km，地勢中部山區(qū)高，四周低，屬熱帶海洋性氣候，年平均溫度24 °C，年平均降雨量充沛，常受熱帶風暴與臺風侵擾[20]。海南島現(xiàn)有紅樹林面積為5 699 hm2，主要分布在東寨港國家級自然保護區(qū)、清瀾港省級自然保護區(qū)以及臨高、澄邁和儋州等地，三亞、陵水和東方的紅樹林分布面積較小[21]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 MaxEnt 模型驅(qū)動數(shù)據(jù)利用2021 年10 月11 日及2022 年06 月22 日拍攝的“吉林一號”高分系列衛(wèi)星影像（分辨率為0.5 m），通過目測解析繪制海南島紅樹林的分布區(qū)，結(jié)合實地調(diào)查和文獻資料進行對比，最后得到海南島現(xiàn)有紅樹林區(qū)域內(nèi)1 820 個分布點。

本研究從氣候、地形、鹽度、降水等因子選了36 個環(huán)境因子，距岸線距離、坡度、坡向、凹凸指數(shù)、地形綜合指數(shù)等因子是決定紅樹林分布的重要因素[22]，通過SRTM 30 m 數(shù)字高程模型與電子海圖計算得到。氣候變量數(shù)據(jù)來源于WorldClim網(wǎng)站（http://www.worldclim.org/），包括19 個氣候因子，且圖層均采用30″（約1 km）的空間分辨率。生態(tài)建模的海洋數(shù)據(jù)來源于bio-oracle 網(wǎng)站（https://www.bio-oracle.org/），本研究選取了包括鹽度、年平均海表溫度、年海表溫度變化范圍、年均的鹽度、年均海流速度、年最大海流速度、溶解氧濃度、pH、海表光合有效輻射、葉綠素濃度、浮游植物濃度、初級生產(chǎn)力、硝酸鹽/磷酸鹽濃度數(shù)據(jù)，預(yù)測紅樹林適生區(qū)[23]，將上述環(huán)境因子都裁至海南島海岸沿線10 km 范圍。

1.2.2 InVEST 模型驅(qū)動數(shù)據(jù)2020 年土地利用數(shù)據(jù)來源于中國科學院資源環(huán)境數(shù)據(jù)中心（https://www.resdc.cn/），包括6 種地類，分辨率為30 m × 30 m。

碳密度數(shù)據(jù)庫根據(jù)已公開發(fā)表數(shù)據(jù)構(gòu)建，在web of science 數(shù)據(jù)庫及中國知網(wǎng)（CNKI）分別以“碳儲量”和“碳密度”作為關(guān)鍵詞檢索，僅選擇實地調(diào)查所獲得數(shù)據(jù)。利用地上、地下碳儲量間的定量統(tǒng)計關(guān)系[7]計算得到海南島東南西北4 區(qū)域的地上、地下和土壤碳密度，如表1 所示。

表1 海南島碳密度表 t·hm-2

1.3 研究方法

1.3.1 MaxEnt 模型MaxEnt 模型是最大熵原理驅(qū)動的生態(tài)位模型[24]，此模型結(jié)合現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)，通過分析生物現(xiàn)有分布點在不同類型環(huán)境因子的約束下，得到該約束下最大熵的分布，進一步獲取空間生長劃分和適宜度[25]，可用來測評模型的模擬精確程度和不同環(huán)境因子的貢獻率，廣泛用于很多物種的生境測評、適宜度和潛在程度下的分布預(yù)測等研究[26]。本研究利用MaxEnt 模型預(yù)測海南島紅樹林的分布區(qū)，較于理論模型和回歸方程模型，該模型輸入的數(shù)據(jù)更準確，可信程度較高[27]。

1.3.2 InVEST 模型InVEST 模型用于擬化多種土地利用情景下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的變化，旨在為決策者提供數(shù)據(jù)支撐。InVEST 模型中的碳模塊分為4 個基本碳庫，碳庫類型豐富度越大，模型運算精度越大，死亡有機碳密度數(shù)據(jù)獲取相對困難。同時，成熟的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中掉落物沉積與微生物分解消耗的碳處于動態(tài)平衡[28]，本研究中不特殊考慮死亡有機質(zhì)碳。

1.4 研究思路及技術(shù)路線本研究的研究思路如圖1 所示，主要有如下3 個步驟。1）為獲得相對準確的紅樹林潛在分布區(qū)，本研究利用MaxEnt 模型結(jié)合現(xiàn)有紅樹林分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)完成10 次重復(fù)預(yù)測，選取AUC 值最大的一組作為最終預(yù)測結(jié)果；2）以適生系數(shù)作為判斷依據(jù)，適生系數(shù)越接近1 越適合紅樹生長，確定擴種2 000～7 000 hm2紅樹林最佳的位置與范圍；3）運用InVEST 模型所需的數(shù)據(jù)，每次運行模型分別輸入現(xiàn)有紅樹林土地利用數(shù)據(jù)、碳庫數(shù)據(jù)和未來擴種2 000～7 000 hm2紅樹林土地利用數(shù)據(jù)，得到現(xiàn)有紅樹林、擴種2 000～7 000 hm2紅樹林的總碳儲量；將新碳庫數(shù)據(jù)中地上、地下碳密度數(shù)據(jù)置零后得到土壤碳密度數(shù)據(jù)表再重復(fù)以上操作，分別得到不同擴種情景紅樹林的土壤碳儲量，進而做差求出不同擴種情景的碳儲量增量；4）通過空間分析方法對理論與實踐2 種擴種方式進行對比，對2 種擴種方式的碳儲量結(jié)果進行差異性分析，進而得出兩者的優(yōu)缺點對比。

圖1 海南紅樹林適生分布模型圖

2 結(jié)果與分析

2.1 海南島紅樹林適生區(qū)評估

2.1.1 預(yù)測模型精度利用MaxEnt 模型預(yù)測紅樹林適生區(qū)分布效果良好，如圖2 所示，預(yù)測結(jié)果AUC 均值為0.964（標準差±0.005），測試數(shù)據(jù)AUC 均值可達0.949（標準差±0.005）；同時，用于模型預(yù)測模擬的1 820 處紅樹林分布點全部位于高適生區(qū)范圍內(nèi)，模擬結(jié)果與現(xiàn)有紅樹林分布數(shù)據(jù)具有較好的一致性，可信度較高，能夠很好的用于紅樹林的適生區(qū)預(yù)測。

圖2 MaxEnt 模型預(yù)測精度曲線

2.1.2 海南島紅樹林適生區(qū)劃分利用ArcGIS 空間分析模塊對適生區(qū)進行適生系數(shù)的重分類，去除建成區(qū)等無法種植紅樹林的區(qū)域得到如圖3 所示的適生區(qū)分布圖。圖3 中適生系數(shù)越接近1，表明該區(qū)域越適合紅樹生長，海南島東北沿岸紅樹林生態(tài)系統(tǒng)適生區(qū)面積遠高于西南沿岸，主要集中在?？?、文昌和儋州等地，與紅樹林生態(tài)系統(tǒng)分布現(xiàn)狀一致。

圖3 海南島紅樹林適生區(qū)分布圖

2.1.3 海南島紅樹林擴種范圍圖4 為海南島紅樹林擴種2 000～7 000 hm2的具體位置與范圍，主要集中在海南島的東部與北部（圖4-b～圖4-f,）；西部與南部雖有高適生系數(shù)分布區(qū)，但其與現(xiàn)有紅樹分布區(qū)重疊，因此，幾乎無紅樹適宜擴種區(qū)域（圖4-g～k）。

圖4 海南島紅樹林擴種范圍圖

2.2 海南島紅樹林碳儲量增量預(yù)估利用InVEST 模型結(jié)合圖4 中現(xiàn)有及擴種紅樹林分布數(shù)據(jù)，結(jié)合碳密度數(shù)據(jù)完成碳儲量預(yù)估，如圖5 所示。海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)有碳儲量約為1.24 Tg，其中土壤碳約0.84 Tg；《行動計劃》任務(wù)中擴種2 000 hm2紅樹林可實現(xiàn)約0.38 Tg 碳儲量增量，主要分布在海口、文昌、儋州等地；恢復(fù)至海南島歷史最大的紅樹林分布面積，碳儲量可達2.49 Tg，增量約為1.25 Tg，主要分布在東北沿岸，南部地區(qū)稍有增加。平均每擴種1 000 hm2紅樹將增加總碳儲量0.17 Tg，其中，土壤碳儲量約增加0.12 Tg；由擴種3 000 hm2擴種至4 000 hm2時碳儲量增量最大，可達0.14 Tg；而從擴種4 000～5 000 hm2時的增量最小，僅為0.08 Tg；土壤碳儲量占總碳儲量的比例隨擴種面積增加而減少。

2.3 理論與實踐擴種對比本研究以50 m × 50 m 格網(wǎng)進行紅樹擴種適宜區(qū)的分析，并且擴種區(qū)以現(xiàn)有紅樹林為中心環(huán)狀方式種植，在實際生產(chǎn)實踐過程將消耗更多的勞力和資源并不現(xiàn)實，因此本研究針對生產(chǎn)實踐采用1 km 分辨率（即每個格網(wǎng)代表100 hm2，以塊狀方式擴種）進行碳儲量增量預(yù)估。在同樣的擴種面積下，理論與實踐間紅樹適宜擴種區(qū)有所差異（圖6），且二者所產(chǎn)生的碳儲量增量也有所不同（圖7），擴種3 000 hm2情境下二者差異最高，可達0.13 Tg。

圖7 海南島現(xiàn)狀和擴種紅樹林（理論-實踐）碳儲量差值圖

3 討 論

3.1 海南島紅樹林適生區(qū)MaxEnt 模型通過生物現(xiàn)有的分布信息找到分布規(guī)律的最大熵，從而對生物的適生概率進行預(yù)估，確定生物的分布區(qū)域。模型通過刀切法得出環(huán)境因子的貢獻率[29]，地形因子的累計貢獻率最高（67.0%），其次為水質(zhì)水文（20.1%）、生物氣候（8.7%）、基質(zhì)（4.3%）等因素，表明對海南島紅樹林地理分布的主要制約因素為地形；海南島四周環(huán)海處于熱帶北緣，雖存在雨旱兩季，但全年氣溫、海溫、降水等均處于較高水平，且溫差不大，因此生物氣候、水文等因素對紅樹林分布的制約明顯小于地處溫帶的廣東等地[22]。本研究以歷史上海南島最大的紅樹林分布面積約12 506 hm2[30]（潛在擴種面積低于7 000 hm2）為擴種上限，以保證完成《行動計劃》的基本任務(wù)在海南省擴種2 000 hm2的作為擴種下限，對海南島2 000～7 000 hm2擴種紅樹林進行增量預(yù)測。選擇海南島最大的紅樹林分布面積為上限主要考慮到在無人類活動干預(yù)前提下，紅樹林能夠分布的最大范圍應(yīng)當是其自然選擇的結(jié)果，是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)能夠保持自身的自然更新的上限。但人類科技進步、植種樹工藝提高、樹種科學搭配等干預(yù)行為在一定程度上能夠擴大紅樹林可分布范圍，因此本研究中擴種上限有所低估。

3.2 海南島紅樹林碳儲量評估的準確性研究的方法與尺度在一定程度上會造成碳密度估算產(chǎn)生差異，本研究結(jié)果與Meng 等[21]采用放大法結(jié)合實地調(diào)查分析的結(jié)果較為接近，但低于Gao 等[31]的實地調(diào)查和異速生長方程結(jié)果，其主要原因在于Gao 等[31]側(cè)重于土壤碳及土壤深度的梯度變化研究，實地調(diào)查所取土壤為當?shù)卮硇灾脖缓蛢?yōu)勢植物群落森林地區(qū)建立的采樣點土壤，碳儲能力較強；其次，植物多樣性也會影響碳儲量的大小，Bai 等[19]側(cè)重于生物多樣性與碳密度的關(guān)系研究，樣本中紅樹植物的多樣性豐富，而Meng 等[21]與本研究則是側(cè)重在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)整體，主要以優(yōu)勢種林地進行調(diào)查；Guan 等[32]研究土壤無機碳的模式與意義，側(cè)重于研究海南島7 個重點保護區(qū)土壤無機碳，保護區(qū)植被群落完整，碳儲能力強于海南島平均碳儲能力。碳密度高于Meng 等[7]對海南島地上、地下碳儲量分布格局、關(guān)系和影響機制的研究，主要是因為Guan等[32]側(cè)重選取海南島重點區(qū)域估算全島碳儲量，而Meng 等[21]側(cè)重在南北部分區(qū)域，植物樣本具有隨機性；本研究對海南島分區(qū)域進行碳儲量估算，不同區(qū)域其碳密度不相同，分區(qū)既保證了代表性同時也提高了估算的精準性。若以海南島平均碳密度進行估算，隨著擴種面積的增加，每1 000 hm2將導(dǎo)致土壤碳儲量低估0.14 Tg，總碳儲量低估0.19 Tg。本研究利用InVEST 模型所得結(jié)果（土壤碳密度及總碳密度）處于前人研究結(jié)果的置信區(qū)間內(nèi)（表2），但略低于平均值，位于中間水平，模擬結(jié)果具有一定的準確性與可信性。

表2 本研究和其他研究中不同紅樹林碳儲量的比較

3.3 指導(dǎo)紅樹林擴種實踐關(guān)于區(qū)域紅樹林的擴種研究，陳玉軍等[33]針對引種無瓣海桑對紅樹資源的恢復(fù)、物種多樣性和林分質(zhì)量的提高等進行研究，側(cè)重于從新物種的引進指導(dǎo)紅樹擴種；陳彧等[34]采用踏查法和樣方調(diào)查法對海南陵水新村港內(nèi)拉關(guān)木群落特征開展調(diào)查研究，側(cè)重于通過優(yōu)勢種特征分析對該地區(qū)紅樹植物采取間種鄉(xiāng)土紅樹植物以增加植物的多樣性的種植方式指導(dǎo)紅樹擴種；李皓宇等[35]利用衛(wèi)星影像解譯輔助技術(shù)對粵東紅樹林物種組成和群落結(jié)構(gòu)進行研究與調(diào)查，針對區(qū)位特征因地制宜的進行種群遷地保育、優(yōu)勢物種“從數(shù)量到質(zhì)量”轉(zhuǎn)變的種植方向來指導(dǎo)該地區(qū)的紅樹林恢復(fù)重建工作；王炳宇等[36]針對東寨港的無瓣海桑和拉關(guān)木的擴散路徑和擴散趨勢進行分析，側(cè)重于通過對紅樹林濕地外來植物的管控來指導(dǎo)該地紅樹建設(shè)。本研究結(jié)合衛(wèi)星影像技術(shù)和實際樣方調(diào)查分析，側(cè)重于從理論和實踐兩個角度指導(dǎo)海南島紅樹林擴種。理論上以50 m × 50 m 格網(wǎng)進行紅樹擴種適宜區(qū)的分析，擴種區(qū)以現(xiàn)有紅樹林為中心環(huán)狀方式種植，但在實際生產(chǎn)實踐過程將消耗更多的勞力和資源，所以提出針對生產(chǎn)實踐采用1 km 分辨率（即每個格網(wǎng)代表100 hm2，以塊狀方式擴種）進行碳儲量增量預(yù)估；但在同一擴種情景下，理論方式的碳儲量增量均大于實踐方式的，其主要原因在于相同的擴種面積下，2 種方式劃分到的區(qū)域不同，理論方式網(wǎng)格面積較?。? 500 m2），網(wǎng)格數(shù)量較多，大多位于高碳密度區(qū)域，而實踐方式網(wǎng)格面積較大（100 hm2），網(wǎng)格數(shù)量較少，僅部分位于高碳密度區(qū)域（InVEST 模型原理是利用各個區(qū)域的面積乘以其碳密度并求和，得出研究區(qū)的總碳儲量），兩者各有利弊。