王新源,蘭芳芳,馬仲武,陳 萍,唐 霞,連 杰,王旭洋,曲 浩,*
1 甘肅省生態(tài)資源監(jiān)測(cè)中心,蘭州 730020 2 甘肅省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,蘭州 730020 3 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 4 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站,蘭州 730000
青藏高原是我國(guó)“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局的重要組成部分,也是我國(guó)天然草地分布最為廣泛的地理單元之一。其中高寒草甸約占青藏高原草地面積的50%,是反映青藏高原生態(tài)功能的主要植被類型[1-3]。伴隨著氣候變化和人類干擾加劇,高寒草甸退化日趨嚴(yán)重,不利于青藏高原生態(tài)功能的維持與穩(wěn)定[4-5]。生態(tài)系統(tǒng)退化主要以植物群落和土壤退化為指征,同樣,生態(tài)系統(tǒng)的改善亦通過植物群落和土壤的恢復(fù)來體現(xiàn)[6-7]。因此,土壤理化性質(zhì)和植物群落特征成為草地退化與恢復(fù)研究關(guān)注的重要指標(biāo)內(nèi)容,也是定量分析生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化和趨勢(shì)預(yù)測(cè)的核心參數(shù)指征[8-10]。
瑪曲縣地處青藏高原東北緣,高寒草甸是其境內(nèi)分布廣泛的草地植被類型[11]。源于高海拔和大地貌單元塑造的特殊氣候條件,瑪曲縣高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)脆弱且敏感[12]。主要表現(xiàn)為在人類活動(dòng)與自然因素影響下,瑪曲高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)濕地萎縮、徑流減少、沙漠化等生態(tài)問題[13-15],其中草甸沙漠化問題最為普遍,也最為突出[11]?;诂斍匾纳鷳B(tài)地位與社會(huì)經(jīng)濟(jì)方面的現(xiàn)實(shí)需求,生態(tài)學(xué)者針對(duì)瑪曲縣高寒草甸沙漠化的成因[15]、過程和機(jī)理[16]展開了諸多研究。在此基礎(chǔ)上,通過植物群落重建狀況與土壤質(zhì)量的改善程度來探索與衡量沙障固定[17]、種草植灌[18—19]等沙漠化防治措施的生態(tài)效益。
目前,包括瑪曲縣在內(nèi)的青藏高原高寒草甸沙漠化嚴(yán)重區(qū),有關(guān)治沙措施效果評(píng)估的研究多聚焦于兩個(gè)方面:一是某一確定恢復(fù)措施在不同恢復(fù)年限對(duì)植物群落和土壤的影響[20—21],這類研究相對(duì)較多;二是不同治沙措施對(duì)給定時(shí)段內(nèi)植被-土壤系統(tǒng)中某些生態(tài)因素的影響[19,22],這方面研究亦有所開展。但有關(guān)同一實(shí)施時(shí)段內(nèi),相同治沙措施在不同區(qū)域流動(dòng)沙地治理效果的研究還較少。自2016年起,瑪曲縣在縣城南部黃河岸邊及河曲馬場(chǎng)南部?jī)蓚€(gè)分布有斑塊狀流動(dòng)沙丘的高寒草甸退化區(qū)開展沙障固定+種草植灌+圍封相結(jié)合的綜合性治沙措施。那么,在治理措施一致的情況下,以上兩個(gè)不同區(qū)域的植物群落是否有效恢復(fù)?土壤質(zhì)量是否改善?土壤質(zhì)量變化的驅(qū)動(dòng)力主要來自植物群落的物種多樣性還是生物量?這種定量分析綜合性治沙措施實(shí)施后,植物群落是如何優(yōu)化高寒草甸嚴(yán)重沙化區(qū)土壤因子的研究在甘南地區(qū)尚屬首次,將有助于精確評(píng)估植物群落驅(qū)動(dòng)土壤質(zhì)量改善的機(jī)制和探索人工積極干預(yù)下高寒草甸嚴(yán)重沙漠化區(qū)域生態(tài)恢復(fù)的模式,從而為治沙工程的完善及精準(zhǔn)部署提供參考依據(jù)。
瑪曲縣地處甘肅省西南部,隸屬于甘南藏族自治州,位于甘肅、四川和青海3省的交匯地帶。全縣土地面積為 1.019×104km2,海拔3300—4806 m,是典型的青藏高原高寒生態(tài)區(qū)。黃河由西部的青海省久治縣入境,從南、東、北三個(gè)方向形成U形環(huán)流,造就黃河首曲第一灣。境內(nèi)全年無夏,冬季漫長(zhǎng),植被生長(zhǎng)季短暫;年均氣溫僅為1.2 ℃,極端最低氣溫-28 ℃,最熱月(7月)均溫11.3 ℃;年均降水量 615.5 mm,年均蒸發(fā)量為1347.3 mm,氣候呈明顯的冷濕特征。自然植被類型主要為高寒草甸,交替分布有高寒草原及沙化草甸等[23]。根據(jù)第六次全國(guó)荒漠化和沙化監(jiān)測(cè)結(jié)果,瑪曲縣高寒草甸沙漠化嚴(yán)重的區(qū)域主要集中于黃河西南岸的河曲馬場(chǎng)境內(nèi),縣域中部曼日瑪和采日瑪鄉(xiāng)交界區(qū)及歐拉鎮(zhèn)黃河兩岸亦有分布。沙丘高約5—30 m,頂部平緩,背部陡峭、呈集中連片或孤立分布,其中集中連片的沙丘面積較大,主要出現(xiàn)在平緩的高寒草甸區(qū);孤立分布的沙丘常出現(xiàn)在小型山坡的迎風(fēng)面,毛穗賴草(Leymuspaboanus)和青藏苔草(Carexmoorcroftii)是沙化區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)植被[15,24]。
2016年開春,選取瑪曲縣城黃河南岸(下稱縣城南岸,33°56′—33°58′N,102°03′—102°06′E)和河曲馬場(chǎng)東南部(下稱河曲馬場(chǎng),33°44′—33°47′N,102°10′—102°13′ E)2個(gè)高寒草甸沙漠化嚴(yán)重(已退化為流動(dòng)沙地)的部分區(qū)域,同時(shí)采取沙障固定+種草植灌+圍封相結(jié)合的治沙措施進(jìn)行修復(fù)。具體規(guī)格為:鋪設(shè)1.2 m×1.2 m 麥草沙障,每個(gè)沙障方格中心扦插20—30 cm健康的2年生高山柳(Salixcupularis)枝條,同時(shí)混播垂穗披堿草(Elymusnutans)和燕麥(Avenasativa)草種;草種質(zhì)量比2∶1,標(biāo)準(zhǔn)為垂穗披堿草18 kg/hm2,燕麥9 kg/hm2,以上措施實(shí)施完畢后立即進(jìn)行圍封處理。
2020年7月底至8月初,植物生長(zhǎng)茂盛期,將縣城南岸與河曲馬場(chǎng)作為調(diào)查區(qū),每個(gè)調(diào)查區(qū)的流動(dòng)沙地和治沙措施區(qū)內(nèi)分別設(shè)置6個(gè)小型樣地作為重復(fù),規(guī)模為10 m×10 m,2個(gè)調(diào)查區(qū)共計(jì)24個(gè)。樣地布設(shè)在流動(dòng)沙地和治沙措施區(qū)的丘間地上,以盡可能確保立地條件的相似性。單個(gè)樣地內(nèi),沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方;其中治沙措施區(qū)的樣方布置在高山柳冠層的邊緣處,共可獲得草本樣方72個(gè)。確認(rèn)草本樣方中所有植株種類,量度物種豐富度、多度、蓋度和株高等群落指標(biāo)。采用收獲法將樣方內(nèi)植物的地上部分收集,去除雜質(zhì)清洗干凈后,于65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,通過稱量法獲得地上生物量。在樣方對(duì)角線平均選取3個(gè)點(diǎn),采用土鉆法獲取0—20 cm的表層土壤,混合均勻后在室內(nèi)自然風(fēng)干,剔除雜質(zhì)后過篩與研磨,用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。
土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-硫酸容量法分析;全碳和全氮采用Costech ECS4010元素分析儀,按照燃燒法進(jìn)行測(cè)定[25];全磷使用酸消解-鉬銻抗比色法測(cè)定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定;速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定;土壤pH值利用電極法測(cè)定[26]。
1.4.1重要值和多樣性指數(shù)
重要值(IV)是計(jì)算多樣性指數(shù)的基礎(chǔ)指標(biāo)。重要值的公式為:
IV= (RC+RA+RH) /3
式中:RC為相對(duì)蓋度;RA為相對(duì)多度;RH為相對(duì)高度。
物種豐富度指數(shù)(R)由單個(gè)樣方內(nèi)草本植物物種數(shù)表示,Shannon多樣性(H)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)公式為[27]:
式中:Pi是物種i的相對(duì)重要值。
基于用一個(gè)綜合性指標(biāo)衡量群落物種多樣性的考慮,應(yīng)用主成分分析(PCA),將物種豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行降維處理;鑒于僅第1主成分的特征值大于1(2.86),且方差貢獻(xiàn)率達(dá)95.47%,基于Kaiser-Guttman準(zhǔn)則,采用第1主成分載荷因子除以對(duì)應(yīng)主成分特征值的平方根作為指標(biāo)參數(shù)[28-29],可獲取物種多樣性指數(shù)(SD),表達(dá)式為:
SD= 0.568R+0.595H+0.574D
式中:R為物種豐富度;H為Shannon多樣性指數(shù);D為Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。
理論上,植物群落主要通過“質(zhì)量效應(yīng)”和“多樣性效應(yīng)”2種機(jī)制來影響土壤養(yǎng)分[30]?!百|(zhì)量效應(yīng)”是指植物生物量在改變土壤環(huán)境方面具有關(guān)鍵作用[31],“多樣性效應(yīng)”則代表物種多樣性是驅(qū)動(dòng)土壤因子變化的主導(dǎo)因素[32]。本研究以地上生物量來反映“質(zhì)量效應(yīng)”的影響,應(yīng)用物種多樣性指數(shù)SD來表征“多樣性效應(yīng)”。
1.4.2雙因素方差分析與線性混合效應(yīng)模型
應(yīng)用SPSS 20.0進(jìn)行雙因素方差分析,通過研究調(diào)查區(qū)和治沙措施對(duì)植物地上生物量、物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及各類土壤因子的影響,判斷調(diào)查區(qū)和治沙措施的主效應(yīng)與交互效應(yīng),交互效應(yīng)顯著(P<0.05)時(shí),進(jìn)行簡(jiǎn)單效應(yīng)分析。
為了定量探討不同調(diào)查區(qū)治沙措施實(shí)施后植物群落對(duì)土壤因子的影響,利用R4.1.2 “l(fā)me4”函數(shù)包構(gòu)建線性混合效應(yīng)模型。模型中,各土壤指標(biāo)為響應(yīng)變量,植物地上生物量和物種多樣性指數(shù)為固定效應(yīng)(預(yù)測(cè)變量),樣地設(shè)置為隨機(jī)效應(yīng)。之后,應(yīng)用“MuMIn”包[33]和“glmm.hp”包[34],定量闡述植物地上生物量與物種多樣性對(duì)土壤因子變異的解釋程度。
由于量綱和數(shù)據(jù)尺度間的差異,對(duì)計(jì)算所需的變量進(jìn)行均值為0,標(biāo)準(zhǔn)差為1的標(biāo)準(zhǔn)化處理。應(yīng)用Origin 2018和R4.1.2 “forestplot”包繪圖。
不同調(diào)查區(qū)治沙措施實(shí)施前后物種的組成存在差異(表1)??h城南岸流動(dòng)沙地的優(yōu)勢(shì)種為莎草科(Cyperaceae)的青藏苔草和高山嵩草(Kobresiapygmaea),兩物種重要值總和達(dá)98.27。經(jīng)過4 年恢復(fù),高山嵩草和青藏苔草的重要值有所下降,依次為31.69和29.29,仍是群落中的主要優(yōu)勢(shì)種。禾本科(Gramineae)植物垂穗披堿草定植成功,重要值為16.36,成為群落中的重要物種。河曲馬場(chǎng)流動(dòng)沙地的優(yōu)勢(shì)種為青藏苔草及禾本科的毛穗賴草,重要值分別是60.23和32.80;實(shí)施治沙措施后,群落中主要優(yōu)勢(shì)種按重要值大小排序依次為青藏苔草、垂穗披堿草和毛穗賴草??梢园l(fā)現(xiàn),垂穗披堿草是瑪曲高寒草甸沙漠化治理的關(guān)鍵物種,在不同區(qū)域均有良好的適應(yīng)性。
圖1反映了治沙措施和調(diào)查區(qū)差異對(duì)植物群落數(shù)量特征及物種多樣性的影響。雙因素方差分析表明,治沙措施和調(diào)查區(qū)對(duì)地上生物量與Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)不存在交互效應(yīng)。治沙措施實(shí)施后,縣城南岸的植物地上生物量由原始流動(dòng)沙地的1.51 g/m2顯著增加到18.04 g/m2(P<0.05),Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則由流動(dòng)沙地的0.123大幅增加到0.526(P<0.05);河曲馬場(chǎng)的植物地上生物量與Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別達(dá)到24.67 g/m2和0.692,顯著高于未治理的流動(dòng)沙地(P<0.05)。對(duì)于不同調(diào)查區(qū),河曲馬場(chǎng)流動(dòng)沙地的Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于縣城南岸流動(dòng)沙地,實(shí)施治沙措施后,河曲馬場(chǎng)與縣城南岸的Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)依次為0.692和0.526,兩者間差異同樣顯著(P<0.05);無論是否實(shí)施治沙措施,地上生物量在不同調(diào)查區(qū)間的差異不顯著(P>0.05)。另一方面,治沙措施和調(diào)查區(qū)對(duì)植物蓋度、物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)及物種多樣性指數(shù)存在極顯著的交互效應(yīng)(P<0.01),說明需進(jìn)行獨(dú)立水平的簡(jiǎn)單效應(yīng)檢驗(yàn)。縣城南岸和河曲馬場(chǎng)治沙措施區(qū)
表1 不同調(diào)查區(qū)植物物種組成Table 1 Plant species composition of investigation area in our study
圖1 治沙措施對(duì)不同調(diào)查區(qū)植物群落的影響Fig.1 Effects of sand control measures on plant community in different investigation areaSCM:治沙措施,Sand control measures;IA:調(diào)查區(qū),Investigation area.*:P<0.05,**:P<0.01,***:P<0.001;不同小寫字母代表治沙措施實(shí)施前后差異顯著P<0.05;不同大寫字母代表調(diào)查區(qū)間差異顯著P<0.05
的蓋度分別為23.83%和31.11%,較原始流動(dòng)沙地依次顯著提高了487.32%和589.20%(P<0.05)。治沙措施實(shí)施前,縣城南岸和河曲馬場(chǎng)流動(dòng)沙地間蓋度差異不顯著(P>0.05);實(shí)施后,河曲馬場(chǎng)蓋度顯著高于縣城南岸(P<0.05)。進(jìn)一步探索雙因素方差分析結(jié)果可知(圖1),物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的變化規(guī)律與蓋度一致。
圖2 治沙措施對(duì)不同調(diào)查區(qū)土壤因子的影響Fig.2 Effects of sand control measures on soil factors in different investigation area
治沙措施和調(diào)查區(qū)影響下土壤因子的變化規(guī)律如圖2所示。土壤全氮、全碳、全磷、速效磷和速效鉀受治沙措施和地區(qū)差異的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05),兩個(gè)因素間不存在交互效應(yīng)。治沙措施實(shí)施后,縣城南岸的土壤全氮、全碳、全磷、速效磷和速效鉀均大幅提高,與原始流動(dòng)沙地間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05);河曲馬場(chǎng)以上土壤因子的變化規(guī)律及顯著性水平(P<0.05)與縣城南岸一致。針對(duì)不同調(diào)查區(qū),土壤全氮、全磷、速效磷和速效鉀的差異基本一致,表現(xiàn)為無論是否采取治沙措施,河曲馬場(chǎng)的這些土壤因子顯著高于縣城南岸(P<0.05);土壤全碳則呈相反規(guī)律,在縣城南岸的含量高于河曲馬場(chǎng)(P<0.05)。土壤pH值僅受調(diào)查區(qū)的影響,對(duì)治沙措施的響應(yīng)不敏感(P>0.05)。另一方面,治沙措施和調(diào)查區(qū)顯著影響土壤有機(jī)質(zhì)含量,且兩者間交互效應(yīng)顯著(P<0.05)。簡(jiǎn)單效應(yīng)分析表明,縣城南岸和河曲馬場(chǎng)治沙措施區(qū)的土壤有機(jī)質(zhì)分別為2.74 g/kg和3.35 g/kg,顯著高于各自區(qū)域原始流動(dòng)沙地的1.64 g/kg和1.76 g/kg (P<0.05)。但就不同調(diào)查區(qū)而言,縣城南岸和河曲馬場(chǎng)流動(dòng)沙地間土壤有機(jī)質(zhì)差異不顯著(P>0.05),治沙措施實(shí)施后,河曲馬場(chǎng)土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于縣城南岸(P<0.05)。
2.4.1治沙措施實(shí)施區(qū)植物群落對(duì)土壤因子的影響
圖3反映了采取治沙措施后植物地上生物量與物種多樣性對(duì)土壤因子的影響。在縣城南岸,地上生物量能夠顯著改善土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全碳(P<0.05),效應(yīng)量分別為0.72、0.94和0.89。而對(duì)于土壤pH值,地上生物量產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)(P<0.05),效應(yīng)量為-0.84。針對(duì)其他土壤養(yǎng)分,地上生物量的影響不明顯(P>0.05)。不同于地上生物量,物種多樣性在縣城南岸治沙區(qū)域?qū)ν寥酪蜃拥淖饔貌伙@著(P>0.05)。在河曲馬場(chǎng),地上生物量對(duì)除土壤pH值外的土壤因子均產(chǎn)生正向效應(yīng),但僅能顯著提高土壤有機(jī)質(zhì)和全碳含量(P<0.05)。物種多樣性與土壤全磷及速效磷間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),效應(yīng)量分別是-0.71和-0.72。對(duì)于其他土壤因子,物種多樣性的影響不顯著(P>0.05)。
圖3 治沙措施實(shí)施后植物群落對(duì)土壤因子的影響Fig.3 Effect of plant community on soil factors under sand control measures圖中效應(yīng)量是線性混合模型中固定因子的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù),藍(lán)色虛線代表斜率為0,水平線段表示效應(yīng)量的 95%置信區(qū)間;當(dāng)區(qū)間范圍與0值線不重疊時(shí),效應(yīng)達(dá)到顯著水平(P<0.05).AGB:地上生物量,Aboveground biomass;SD:物種多樣性,Species diversity;SOM:土壤有機(jī)質(zhì),Soil organic Matter;TN:全氮,Total nitrogen;TC:全碳,Total carbon;TP:全磷,Total phosphorus;AP:速效磷,Available phosphorus;AK:速效鉀,Available potassium;pH:土壤pH,Soil pH
2.4.2地上生物量和物種多樣性對(duì)土壤因子變異的解釋
由表2可得,在縣城南岸治沙措施區(qū),地上生物量是調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全碳和土壤pH值的主導(dǎo)因素,分別能夠解釋以上4個(gè)土壤因子變異的34.91%、65.68%、46.96%和21.25%。物種多樣性的作用相對(duì)較低,對(duì)所有土壤因子變異的解釋率均未超過15.82%。在河曲馬場(chǎng)治沙措施區(qū),土壤有機(jī)質(zhì)33.75%、全碳38.44%和土壤pH值14.79%的變異歸因于地上生物量的變化,對(duì)于上述土壤因子的動(dòng)態(tài)變化,地上生物量的貢獻(xiàn)率明顯高于物種多樣性。不同于其他土壤養(yǎng)分,土壤全氮變異的24.47%來自于地上生物量,20.02%源于物種多樣性,2個(gè)固定效應(yīng)的貢獻(xiàn)程度接近。另一方面,相比地上生物量,物種多樣性對(duì)土壤全磷、速效磷和速效鉀變異的解釋能力更強(qiáng),依次為27.47%、28.27%和22.52%。需要注意的是,無論在哪個(gè)調(diào)查區(qū),樣地(隨機(jī)效應(yīng))和其他因素對(duì)土壤全磷和速效磷變異的解釋率均處于較高水平。
表2 治沙措施實(shí)施后植物群落對(duì)土壤因子影響的邊際R2和條件R2Table 2 Marginal R2 and conditional R2 by the effect of plant community on soil factors under sand control measures
生態(tài)恢復(fù)的主要目標(biāo)是重建與改善退化生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)與功能[35],植物群落和土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的重要載體與中轉(zhuǎn)站,能夠直觀反映生態(tài)系統(tǒng)的承載力及功能穩(wěn)定性[36-37],是衡量生態(tài)恢復(fù)質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究中,經(jīng)過4 年恢復(fù)治理,縣城南岸與河曲馬場(chǎng)高寒草甸嚴(yán)重沙化區(qū)(流動(dòng)沙地)的物種產(chǎn)生了一定程度的替代性變化,由莎草科植物為主轉(zhuǎn)變?yōu)樯菘婆c禾本科植物并重。具體表現(xiàn)為人工播種的垂穗披堿草成為群落中的優(yōu)勢(shì)種之一,青藏苔草的優(yōu)勢(shì)度下降,但仍是群落中重要值最高的物種;燕麥作為人工混播的另一草種,僅在群落中零星分布。植物群落中物種形成上述分布格局主要?dú)w因于優(yōu)先效應(yīng)和種間作用的共同影響[38-39]。優(yōu)先效應(yīng)體現(xiàn)在青藏苔草作為生境中占據(jù)生態(tài)位的先鋒種,對(duì)之后入侵的物種產(chǎn)生抑制作用,而種間作用則更加強(qiáng)調(diào)垂穗披堿草良好的生態(tài)適應(yīng)性與競(jìng)爭(zhēng)力,相較其他草本植物,垂穗披堿草應(yīng)對(duì)干旱和鹽分脅迫的能力更強(qiáng)[40]。盡管由于地區(qū)因素的作用,2個(gè)調(diào)查區(qū)流動(dòng)沙地的Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)間存在差異,但這種差異未影響到治沙措施對(duì)該指標(biāo)的積極效果。本研究發(fā)現(xiàn),實(shí)施治沙措施后,植物群落的地上生物量和蓋度大幅提高,預(yù)示著植被生產(chǎn)力得到有效恢復(fù)。另一方面,物種多樣性水平亦增加顯著,反映出植物群落結(jié)構(gòu)趨于改善,群落彈性加強(qiáng)。植物群落的正向變化,與治沙措施的綜合性(沙障固定+種草植灌+圍封)密不可分。這其中,麥草沙障通過提高地表粗糙度,有效降低了流水和風(fēng)力的侵蝕,為植物的萌發(fā)與定植提供了條件[41]。圍封最大限度排除了牲畜對(duì)植物的啃食與踩踏,這有助于植被,尤其是適口性較佳的禾本科植物的生長(zhǎng)與恢復(fù)[42]。種草植灌措施中,作為瑪曲地區(qū)的鄉(xiāng)土灌木,高山柳可通過防風(fēng)固沙、優(yōu)化土壤質(zhì)地、聚集養(yǎng)分等生態(tài)功能,改善草本植物的生存環(huán)境[43];但在另一方面,基于高山柳巨大林冠結(jié)構(gòu)與發(fā)達(dá)根系的影響,冠層下草本植物對(duì)光照與養(yǎng)分的利用可能會(huì)受到限制[44-45]。然而,相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),種植高山柳能夠大幅提高垂穗披堿草的種子出苗率[40],表明就垂穗披堿草而言,高山柳的作用為協(xié)同而非權(quán)衡。此外,垂穗披堿草與燕麥的混播,人為形成禾本科植物的入侵效果,整體提高了群落的生產(chǎn)力與多樣性。
本研究中,治沙措施能夠顯著改善除土壤pH值之外的土壤因子,這在很大程度上同樣歸因于治沙措施的綜合性。其中,麥草沙障能夠減緩富含土壤養(yǎng)分的細(xì)顆粒物質(zhì)和團(tuán)聚體的流失[37,41];圍封減少了牲畜的踐踏、保護(hù)了土壤表層結(jié)構(gòu);種草植灌中,垂穗披堿草屬于地上生物量較大,養(yǎng)分含量較高的禾本科植物,可通過根系與凋落物返還營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),相較而言,燕麥對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮等主要養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率較低[46],這主要源于兩方面原因,一是較低的凋落物輸入量與地下生物量[47],二是燕麥屬于一年生草本植物,地上植株留存時(shí)間較短,對(duì)土壤水分的保護(hù)能力不及多年生的垂穗披堿草[48],較低的土壤含水率抑制了土壤微生物活性,不利于土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和分解;作為高大灌木,高山柳能夠形成“沃島效應(yīng)”[43,49],有助于土壤養(yǎng)分的存儲(chǔ)與富集。不同于其他土壤因子,土壤pH值僅受地區(qū)差異影響,可能原因是不同調(diào)查區(qū)之間土壤母質(zhì)不同。
綜上可知,對(duì)于瑪曲高寒草甸不同區(qū)域的流動(dòng)沙地(縣城南岸與河曲馬場(chǎng)),綜合性治沙措施(沙障固定+種草植灌+圍封)能夠顯著改善植物群落數(shù)量特征、物種多樣性水平以及與土壤質(zhì)量密切相關(guān)的各類養(yǎng)分。說明該治沙措施在瑪曲地區(qū)具有較好的生態(tài)效益和普適性。
植被和土壤是密不可分的生態(tài)體系。土壤通過提供定植場(chǎng)所、供給水分和養(yǎng)分資源來影響植被的生長(zhǎng)和繁育,植被則主要通過根系生長(zhǎng)與分泌、生成凋落物等途徑來塑造與改善土壤??紤]到土壤相較植物群落具有更高的穩(wěn)定性,在嚴(yán)重沙化的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),土壤恢復(fù)的時(shí)間遠(yuǎn)長(zhǎng)于草地植被[3]。因此,對(duì)于恢復(fù)初期的生態(tài)系統(tǒng),尤其是在以快速重建和改善植物群落為主要治理手段的流動(dòng)沙地,植物群落在土壤與植被互饋關(guān)系中居于主導(dǎo)地位[37]。“質(zhì)量效應(yīng)”和“多樣性效應(yīng)”是植物群落影響土壤因子的主要機(jī)制[30]?!百|(zhì)量效應(yīng)”認(rèn)為包括土壤因子在內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)主要決定于植物群落生物量主要貢獻(xiàn)者的性狀特征[6,31]。而“多樣性效應(yīng)”又稱作“單一假說”,是指植物群落中的物種具有唯一性,即每個(gè)獨(dú)立物種都對(duì)土壤屬性和功能存在影響[50]。
本研究利用線性混合效應(yīng)模型分析了治沙措施實(shí)施后,地上生物量和物種多樣性對(duì)土壤因子的影響。不受地區(qū)因素的干涉,植物地上生物量能夠顯著或接近顯著的提高土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全碳,且可以很大程度上解釋以上養(yǎng)分的變化規(guī)律。表明由綜合性治沙措施塑造的植物群落主要通過“質(zhì)量效應(yīng)”來主導(dǎo)土壤有機(jī)質(zhì)和全氮等土壤養(yǎng)分的變化。事實(shí)上,“質(zhì)量效應(yīng)”驅(qū)動(dòng)土壤因子的核心是與植物群落地上生物量密切相關(guān)的凋落物與土壤生物[51]。伴隨著群落地上生物量的增加,凋落物產(chǎn)量相應(yīng)提高,這為土壤動(dòng)物和微生物的生存與活動(dòng)提供了物質(zhì)與能量來源,土壤生物豐度與活性提高反過來加速了凋落物的分解,在這一系列生態(tài)過程中,凋落物的產(chǎn)量和分解速率均明顯增加,來自植物的大量養(yǎng)分返還到土壤中。優(yōu)勢(shì)種中,治沙措施中引入的垂穗披堿草屬于禾本科,是典型的高氮型草本植物,產(chǎn)生的凋落物更易被土壤生物分解[52],其地上生物量的增加有助于土壤中氮等養(yǎng)分的富集。地上生物量增加對(duì)土壤因子的積極效應(yīng)還可能來自于其他因素的間接影響[53-54],如植被蓋度增加能夠降低大風(fēng)和地表徑流的侵蝕作用,利于土壤養(yǎng)分的留存。
不同于地上生物量,物種多樣性對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮及全碳的影響不顯著(圖3),且對(duì)以上養(yǎng)分變異的解釋率均處于較低水平(表2)。究其原因,很大程度上在于治沙措施實(shí)施期較短,群落恢復(fù)仍處于初級(jí)階段,物種間生態(tài)位分化不明顯,包括土壤在內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)整體屬性和功能主要依靠生物量較高的少數(shù)優(yōu)勢(shì)種來實(shí)現(xiàn)[31]。河曲馬場(chǎng)植物多樣性與土壤全磷及有效磷間呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān),其可能原因在于增加的禾本科植物對(duì)于土壤磷的消耗。然而,由物種多樣性產(chǎn)生的負(fù)面效應(yīng)并未改變河曲馬場(chǎng)治沙區(qū)土壤全磷和速效磷顯著高于流動(dòng)沙地的動(dòng)態(tài)變化。鑒于植物物種多樣性對(duì)于土壤全磷和有效磷變化的解釋能力未超過30%(表2),這預(yù)示著除了樣地引起的隨機(jī)效應(yīng),可能存在其他因素主導(dǎo)著土壤全磷和速效磷的動(dòng)態(tài)變化。
綜合可見,通過人類積極干預(yù),瑪曲高寒草甸嚴(yán)重沙化區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮等關(guān)鍵養(yǎng)分的改善主要決定于植物群落的地上生物量或者是植物群落中貢獻(xiàn)主要生物量的少數(shù)優(yōu)勢(shì)種,而不是物種的多樣性水平。鑒于此,建議在實(shí)施種草植灌時(shí),應(yīng)優(yōu)先考慮植物生物量的增加與穩(wěn)定,在此基礎(chǔ)上,兼顧物種多樣性的提高。
盡管植物群落和土壤因子的多數(shù)指標(biāo)受調(diào)查區(qū)變化的影響,但無論在縣城南岸還是河曲馬場(chǎng),沙障固定+種草植灌+圍封相結(jié)合的綜合性治沙措施均能顯著改善植物群落數(shù)量特征、地上生物量與物種多樣性。土壤因子中,得益于植物地上生物量的提高,有機(jī)質(zhì)、全氮和全碳等主要養(yǎng)分增加明顯。土壤pH值在地區(qū)間差異明顯,但對(duì)治沙措施的響應(yīng)不敏感。綜合來看,綜合性治沙措施在種草植灌方面仍存在改進(jìn)空間,混播草種中燕麥的生態(tài)效益不明顯,可替換為其他適應(yīng)性更佳,生產(chǎn)力更高的鄉(xiāng)土草種。