青海云杉林凋落物分解早期微生物生物量時空動態(tài)變化

顧繼雄,周碧蓮,韓 昊,趙傳燕

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州 730020 2 中國地質(zhì)調(diào)查局西寧自然資源綜合調(diào)查中心,西寧 810000

伴隨著全球氣候變暖、氮沉降等環(huán)境變化的加劇,森林生態(tài)、植被群落、物種構(gòu)成以及植物本身的化學(xué)計量發(fā)生明顯變化,導(dǎo)致凋落物輸入的數(shù)量及質(zhì)量亦相應(yīng)發(fā)生改變,其細(xì)微變化帶動地上與地下微生物的快速響應(yīng)[1—2]。森林作為最大的營養(yǎng)物質(zhì)和能量儲存庫,在陸地生態(tài)系統(tǒng)功能上具有重要地位。我國森林占地面積約2.1億公頃,占國土面積的22%[3]。相對其他植被類型,森林產(chǎn)生的凋落物量巨大,其主要以葉凋落物為主(約占51.4%—65.1%)[4—5],能夠為生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的分解者以及部分消費者提供物質(zhì)和能量來源[6]。另一方面,森林凋落物分解是植被-土壤系統(tǒng)相互聯(lián)系的主要通道之一,能夠?qū)⒅参镏蟹e累的各種元素和化合物返還于環(huán)境中,這些物質(zhì)進入土壤或滲入到地下水中,被植物吸收,再次參與生物地球化學(xué)循環(huán)過程[4]。此外,據(jù)研究者估算,全球因凋落物分解釋放的CO2量高達(dá)68 Gt C/a,約占全球年碳總通量的70%[7]。有報道,凋落物分解與植物的生長發(fā)育、土壤養(yǎng)分的供給、森林植被群落更替和生態(tài)服務(wù)功能等密切相關(guān)[8—9],也與氣候變化關(guān)系緊密,因為氣候在較大程度上影響著凋落物的分解速率,凋落物分解又貢獻(xiàn)給大氣溫室氣體導(dǎo)致氣溫升高[10—12]。可見,凋落物在生物地球化學(xué)循環(huán)過程和氣候變化中具有舉足輕重的作用[13—15]。近年來,大量研究發(fā)現(xiàn),微生物作為森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的重要分解者,其分解貢獻(xiàn)可以是正的,也可以是負(fù)的[16—18]。微生物生物量(MB)在一定程度上可以指示參與凋落物分解過程的微生物群落數(shù)量和活性,而且是活性有機碳和有效養(yǎng)分庫的重要組分[19]。但迄今為止,從時空尺度來研究凋落物分解過程中微生物生物量動態(tài)變化,在祁連山區(qū)鮮見報道[20—21]。

祁連山作為我國西北地區(qū)高大山脈,在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)以及生物多樣性保育等方面具有十分重要且不可替代的作用和地位[22]。青海云杉(Piceacrassifolia)是祁連山地區(qū)的喬木建群種與優(yōu)勢種[22],形成了穩(wěn)定的頂級群落,其葉凋落物分解是祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要過程。青海云杉葉凋落物組成、土壤理化性質(zhì)以及生態(tài)環(huán)境變化對其分解的影響已受到研究者的關(guān)注[22—23]。但微生物與凋落物分解關(guān)系的研究較為缺乏。為此,以青海云杉林葉凋落物為研究對象,采用凋落物袋野外原位分解的方法,研究了不同時空尺度上葉凋落物分解過程中的微生物生物量動態(tài)變化,以期揭示植被、凋落物和微生物互作機制,推進祁連山青海云杉林生物地球化學(xué)研究進程。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于祁連山國家公園寺大隆自然保護區(qū)內(nèi)的天澇池小流域,地理位置處于95°45′—101°03 E,36°20′—38°26′N,面積約12.8 km2,海拔2600—4450 m。年平均氣溫0.6℃,極端最高氣溫12.1℃,一般發(fā)生在當(dāng)年7月；極端最低氣溫-13.1℃,一般出現(xiàn)在當(dāng)年1月。年平均降水量326—539 mm,雨量季節(jié)分配不均,主要集中于當(dāng)年5—9月,其占全年降水量的84.2%。該研究區(qū)溫度隨海拔的升高而降低,海拔每升高100 m,氣溫下降約0.58℃；降水隨海拔的升高而增加,年平均潛在蒸發(fā)量1066 mm,年平均日照時數(shù)1892.6 h,年平均相對濕度59%,屬于典型的大陸性高寒半濕潤山地氣候,氣候特征表現(xiàn)為夏季短而濕潤溫涼(5—9月),冬季長而干燥寒冷(10月—翌年5月)[24]。該區(qū)域內(nèi)土壤類型主要有山地灰褐土、山地灰鈣土及亞高山草甸土等。森林主要為天然次生林,灌木生長茂密,為野生動物生活提供了良好的棲息地。森林覆蓋率約65%,主要喬木有青海云杉和祁連圓柏(Sabinaprzewalskii),灌木主要有金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)和吉拉柳(Salixgilashanica)等,草本主要有垂穗披肩草(Elymusnutans)、葛縷子(Carumcarvi)、早熟禾(Poapratensis)等[23]。青海云杉林占研究區(qū)土地面積的25.39%,分布在海拔2600—3540 m的北坡上,其主要為蘚類青海云杉林群落,林下發(fā)育苔蘚層,苔蘚層與凋落物組成厚度較厚的地被物層,是祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的典型特征[22]。在研究區(qū)青海云杉林內(nèi)沿海拔布設(shè)5個樣地,樣地具體信息見表1和圖1。

表1 樣地概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Summary of study sites(Mean±SE)

圖1 研究樣地的土壤理化性質(zhì)Fig.1 Soil physical and chemical properties of each study plot 圖中不同大寫字母代表樹冠中心與樹冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=3)

1.2 實驗設(shè)計與樣品采集

在設(shè)定的5個海拔樣地內(nèi)分別隨機設(shè)置6個1 m×1 m樣方,為本實驗采樣區(qū)。在每個海拔研究樣地內(nèi)按照林冠位置再次分為樹冠邊緣(CE)和樹冠中心(CC)樣區(qū)。于2021年5月初收集樣地內(nèi)當(dāng)年掉落的新鮮青海云杉葉,室內(nèi)烘箱(85℃)烘干至恒重后稱取15 g裝入孔徑為1 mm,大小為15 cm×15 cm的凋落物袋內(nèi),共設(shè)計有120個凋落物袋(5個海拔×2個林冠位置×3個重復(fù)×4次采樣)。其中,1 mm網(wǎng)袋能排除絕大部分中小型土壤動物進入,可視為凋落物袋中凋落物分解主要是由微生物以及其它環(huán)境因素影響導(dǎo)致的[25]。將制備好的凋落物袋平鋪于去除地被物的各樣方中,使用牙簽將其固定。凋落物初始特征如表2所示。

表2 凋落物基本初始特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Initial chemical properties of leaf litter of Qinghai spruce tree(Mean±SE)

2021年6月中旬第一次采樣,之后,每月采集樣品一次,至2021年9月中旬,共計采樣4次(6—9月代表生長季),每次取3份凋落物袋樣品。收取凋落物袋后,利用土鉆采集下方0—10 cm土壤樣品(盡量避免破壞周圍凋落物袋下方的土壤結(jié)構(gòu)),采集的凋落物袋與土壤樣品放入已被高溫殺菌過的無菌聚乙烯自封袋,置于冷藏箱暫時保存,返回實驗室后立即放入-80℃冰箱保存。采集的3份凋落物袋樣品用于微生物生物量的測定。將每份土樣分為2份,一份土樣于室內(nèi)過2 mm孔徑的篩,除去土壤中可見的植物殘體(如根、莖和葉)、可見的碎石以及土壤動物殘體(如螞蟻、蚯蚓等)后存于4℃冰箱中,用于微生物生物量碳、氮和磷的測定；另一份土樣除去動植物殘體和碎石后置于室溫環(huán)境下自然風(fēng)干后供土壤理化性質(zhì)分析的測定。

1.3 測定方法

稱取4℃下保存的凋落物、土壤樣品各1 g分析其微生物生物量。凋落物、土壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法制取待測液[26],將待測組與空白對照組同時放入真空干燥箱中,用去乙醇氯仿于25℃熏蒸24 h后,抽掉殘留氯仿,加入40 mL 0.5 mol/L K2SO4,振蕩20 min后過濾,分別采用K2Cr2O7氧化-FeSO4滴定法和半微量凱氏定氮法測定MBC和MBN含量,MBC和MBN的轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為EC(0.38)[27],EN(0.45)[28]。凋落物、土壤微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸-NaHCO3浸提法測定[29]。用外加無機磷(P)來確定P的提取回收率,以熏蒸與不熏蒸樣品提取的P差值來校正提取回收率,最后乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)EP(0.4)[30]計算MBP。分析結(jié)果以凋落物、土壤每單位干重的含量表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2019進行存儲和整理,利用R 4.1.0軟件對數(shù)據(jù)進行參數(shù)檢驗,對不符合正態(tài)分布和方差齊性檢驗的數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換。所有作圖均采用R 4.1.0完成,所有表和圖中數(shù)據(jù)均采用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性差異用不同大、小寫字母表示(P<0.05)。然后采用單因素方差分析和新復(fù)極差法(Duncan)進行多重比較,分析海拔、樹冠中心和邊緣以及取樣時間的微生物生物量的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉葉凋落物分解過程中微生物生物量碳動態(tài)

2.1.1微生物生物量碳的空間變異

從空間上看(圖2),凋落物中的MBC含量均高于土壤中的MBC含量,樹冠邊緣MBC含量均顯著(P<0.05)高于樹冠中心MBC含量(3250 m凋落物和3150 m土壤不顯著除外)。在樹冠中心,凋落物中的MBC含量在3150 m顯著最高(P<0.05),其次為海拔2950 m(P<0.05),在3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3150 m>2950 m>2850 m>3050 m>3250 m；土壤中的MBC含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在樹冠邊緣,凋落物中的MBC含量在3050 m顯著最高(P<0.05),其次為海拔2950 m,在3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2950 m>2850 m>3150 m>3250 m；土壤中的MBC含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。

圖2 青海云杉(Picea crassifolia)葉凋落物和土壤微生物生物量碳(MBC)的空間變化Fig.2 Spatial changes of microbial biomass carbon (MBC) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫字母代表樹冠中心與樹冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=12)

2.1.2微生物生物量碳的時間變異

從時間上看(圖3),5個海拔梯度樹冠中心和樹冠邊緣凋落物中的MBC含量均表現(xiàn)出明顯的時間變化規(guī)律。總體而言,在生長季,7月和8月凋落物中的MBC含量均顯著(P<0.05)高于6月和9月。各海拔樹冠中心和樹冠邊緣凋落物中的MBC含量隨時間呈“先上升-后下降”非線性變化,并于7月達(dá)到峰值。然而,5個海拔梯度樹冠中心和樹冠邊緣土壤中的MBC含量卻表現(xiàn)出截然相反的時間變化規(guī)律。在生長季,7月和8月土壤中的MBC含量均顯著(P<0.05)低于6月和9月。各海拔土壤中的MBC含量隨時間呈“先下降-后上升”非線性變化,并于7月(2850 m和3150 m樹冠邊緣除外)達(dá)到谷值。

圖3 青海云杉林下凋落物與土壤微生物生物量碳(MBC)的時間動態(tài)Fig.3 Temporal changes of microbial biomass carbon (MBC) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同取樣時間之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=3)

2.2 青海云杉葉凋落物分解過程中微生物生物量氮動態(tài)

2.2.1微生物生物量氮的空間變異

從空間上看(圖4),凋落物中的MBN含量均高于土壤中的MBN含量(3050 m樹冠邊緣和3250 m樹冠中心除外),樹冠邊緣MBN含量均顯著(P<0.05)高于樹冠中心MBN含量(3150 m凋落物和3150 m、3250 m土壤不顯著除外)。在樹冠中心,凋落物中的MBN含量在3150 m最高(P<0.05),其次為2950 m,在3250 m最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3150 m>2950 m>2850 m>3050 m>3250 m；土壤中的MBN含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在樹冠邊緣,凋落物中的MBN含量在3050 m最高(P<0.05),其次在2950 m,在3250 m最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2950 m>2850 m>3150 m>3250 m；土壤中的MBN含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。

圖4 青海云杉(Picea crassifolia)葉凋落物和土壤微生物生物量氮(MBN)的空間變化Fig.4 Spatial change of microbial biomass nitrogen (MBN) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫字母代表樹冠中心與樹冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=12)

2.2.2微生物生物量氮的時間變異

從時間上看(圖5),5個海拔梯度樹冠中心和樹冠邊緣凋落物中的MBN含量均表現(xiàn)出明顯的時間變化規(guī)律。在生長季,7月和8月凋落物中的MBN含量均顯著(P<0.05)高于6月和9月。各海拔樹冠中心和樹冠邊緣凋落物中的MBN含量隨時間呈“先上升-后下降”非線性變化,并于7月達(dá)到峰值。然而,5個海拔梯度樹冠中心和樹冠邊緣土壤中的MBN含量卻表現(xiàn)出截然相反的時間變化規(guī)律?？傮w而言,在生長季,7月和8月土壤中的MBN含量均顯著(P<0.05)低于6月和9月。各海拔土壤中的MBN含量隨時間呈“先下降-后上升”非線性變化,并于7月(3050 m樹冠邊緣和3250 m除外)達(dá)到谷值。

圖5 青海云杉林下凋落物與土壤微生物生物量氮(MBN)的時間動態(tài)Fig.5 Temporal changes of microbial biomass nitrogen (MBN) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同取樣時間之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=3)

2.3 青海云杉葉凋落物分解過程中微生物生物量磷動態(tài)

2.3.1微生物生物量磷的空間變異

從空間上看(圖6),凋落物中的MBP含量均低于土壤中的MBP含量(2850 m、3150 m樹冠中心和2950 m除外),樹冠邊緣MBP含量均顯著(P<0.05)高于樹冠中心MBP含量(3150 m、3250 m凋落物和2950 m、3150 m土壤不顯著除外)。在樹冠中心,凋落物中的MBP含量以3150 m顯著最高(P<0.05),其次為2950 m,然后以3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3150 m>2950 m>2850 m>3050 m>3250 m；土壤中的MBP含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在樹冠邊緣,凋落物中的MBP含量以3050 m顯著最高(P<0.05),其次為2950 m,然后以3250 m顯著最低(P<0.05),總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2950 m>2850 m>3150 m>3250 m；土壤中的MBP含量以3050 m顯著最高(P<0.05),其次為2850 m,然后以3250 m最低,總體而言,呈現(xiàn)出：3050 m>2850 m>3150 m>2950 m>3250 m的變化規(guī)律。

圖6 青海云杉(Picea crassifolia)葉凋落物和土壤中微生物生物量磷(MBP)的空間變化Fig.6 Spatial change of microbial biomass phosphorus (MBP) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫字母代表樹冠中心與樹冠邊緣之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=12)

2.3.2微生物生物量磷的時間變異

從時間上看(圖7),5個海拔梯度樹冠中心和樹冠邊緣凋落物中的MBP含量均表現(xiàn)出明顯的時間變化規(guī)律。總體而言,在生長季節(jié),7月和8月凋落物中的MBP含量均顯著(P<0.05)高于6月和9月。各海拔樹冠中心和樹冠邊緣凋落物中的MBP含量隨時間呈“先上升-后下降”非線性變化,并于8月達(dá)到峰值(3050 m、3250 m除外)。然而,5個海拔梯度樹冠中心和樹冠邊緣土壤中的MBP含量卻表現(xiàn)出截然相反的時間變化規(guī)律?？傮w而言,在生長季節(jié),7月和8月土壤中的MBP含量均顯著(P<0.05)低于6月和9月。在2850 m、2950 m、3150 m和3050 m樹冠中心土壤中的MBP隨時間呈“先下降-后上升”非線性變化,在3250 m和3050 m處樹冠邊緣土壤中的MBP隨時間呈“先下降-后上升-再下降”的倒“N”型變化格局,并于7或8月達(dá)到谷值。

圖7 青海云杉林下凋落物與土壤微生物生物量磷(MBP)的時間動態(tài)Fig.7 Temporal changes of microbial biomass phosphorus (MBP) in the leaf litter and the soil under Qinghai spruce forest圖中不同大寫字母代表不同海拔梯度之間的差異顯著,不同小寫字母代表不同取樣時間之間的差異顯著(T檢驗,P<0.05,n=3)

3 討論

3.1 青海云杉葉凋落物分解過程中微生物生物量空間變異

微生物生物量在一定程度上可以指示凋落物分解過程中微生物群落數(shù)量和活性,對于描述微生物在凋落物分解過程中所發(fā)揮的作用具有重要意義[29]。以往研究發(fā)現(xiàn),不同空間維度微生物生物量的變化較大[19,31]。本研究在對不同海拔CC與CE凋落物和土壤微生物生物量測定中同樣發(fā)現(xiàn)了類似變化規(guī)律(圖2、圖4、圖6)。其差異性可能由于生長季節(jié)不同海拔CC與CE的環(huán)境因素(溫度、濕度、光照和土壤理化性質(zhì)等)不同所造成的(圖1)[22]。

有研究指出微生物生物量的空間變異是生態(tài)系統(tǒng)特性和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果[31—32],其中,凋落物質(zhì)量是重要影響因素之一[32—33]。研究發(fā)現(xiàn),中、低海拔的MBC、MBN和MBP含量總體上高于高海拔,其中以中海拔的值最大(圖2、圖4、圖6)。這個結(jié)果與不同海拔青海云杉葉凋落物性質(zhì)(表2)及其水熱、營養(yǎng)組合有關(guān)(圖1),由于本研究原收集的新鮮青海云杉林葉凋落物均來源于各自原位分解處。相對于低海拔青海云杉林葉凋落物,高海拔青海云杉林葉要面臨更加惡劣的環(huán)境條件,導(dǎo)致其葉物理性質(zhì)(表面蠟質(zhì)化、角質(zhì)化、硬度)和化學(xué)性質(zhì)(碳/氮(C/N)、木質(zhì)素/氮以及酚類物質(zhì)含量較高)發(fā)生變化(表2),以來提高其自身的抗逆性,微生物底物有效性變差,所能支持的微生物類群及數(shù)量相對較少[34—35],因而生長季節(jié)高海拔青海云杉林葉凋落物分解過程中MBC、MBN和MBP含量也就相對較低。這可能是中、低海拔葉凋落物與高海拔葉凋落物分解過程中微生物生物量出現(xiàn)差異的重要原因。以往研究表明,凋落物的質(zhì)量會通過影響微生物的分解底物及其分解難以程度,進而影響微生物生長和繁衍活動[33]。

除此之外,水熱條件差異也會對微生物生物量產(chǎn)生一定的影響[31]。本研究中凋落物中的MBC和MBN含量總體高于土壤中的,而MBP含量卻出現(xiàn)相反情況；中、低海拔的MBC、MBN和MBP含量總體上高于高海拔；樹冠邊緣MBC、MBN和MBP含量顯著(P<0.05)高于樹冠中心(圖2、圖4、圖6)。其可能原因主要是由于生長季節(jié)中、低海拔水熱、營養(yǎng)條件有益于微生物的生長和繁衍活動所導(dǎo)致的,中海拔的水熱、營養(yǎng)條件組合更好。相反,高海拔溫度低水熱、營養(yǎng)條件組合較差,可能限制了微生物活動(圖1)。CC和CE的差別在于光照,CC處的光照條件差,再加上冠層的降雨截留導(dǎo)致林下濕度降低(圖1),導(dǎo)致樹冠邊緣MBC、MBN和MBP含量顯著(P<0.05)高于樹冠中心,還可能與土壤中具有較高的有機質(zhì)(圖1)、較好的通氣透水性能(即較低土壤容重、較大土壤孔隙度)、較密集的細(xì)根分布以及較多的凋落物輸入有關(guān)(表1),使微生物在該空間下更加活躍。

3.2 青海云杉葉凋落物分解過程中微生物生物量時間變異

MBC含量表征著凋落物分解過程中活體微生物的生物量,是活體微生物數(shù)量的直接體現(xiàn)形式[36]。在本研究,凋落物分解過程中凋落物中的MBC含量在6月表現(xiàn)為低值,而在7—8月,隨著生長季節(jié)氣溫升高、降雨增多、根系生長活躍以及植物對養(yǎng)分需求的競爭升高而急劇上升。生長季節(jié)易分解物質(zhì)的大量流失,很大程度上改變了凋落物化學(xué)計量比[37],使得微生物底物有效性下降,表現(xiàn)為凋落物中MBC含量在生長季節(jié)后期(8月)出現(xiàn)緩慢下降,而進入9月(非生長季來臨),地表氣溫下降,微生物逐漸轉(zhuǎn)為休眠狀態(tài),凋落物中MBC含量出現(xiàn)快速下降。反其然,土壤中MBC含量出現(xiàn)與凋落物中相反結(jié)果,可能正是土壤中環(huán)境和底物發(fā)生相對轉(zhuǎn)化所導(dǎo)致的。

MBN和MBP含量是凋落物分解過程中微生物利用氮(N)和磷(P)元素的重要指標(biāo)[32]。以往研究發(fā)現(xiàn),在凋落物分解初期N元素含量是一個主要影響分解因素,而到后期分解階段則受木質(zhì)素主導(dǎo)[38]；其實與P相關(guān)的各種質(zhì)量參數(shù)(如P濃度、C/P比等)同樣影響著凋落物的分解過程[39—40]。近些年來,由于人類活動造成大氣氮沉降的顯著增加,N元素已顯得不再是生態(tài)系統(tǒng)各種過程的制約因素,而P元素變得愈發(fā)重要。Aerts等[41]研究發(fā)現(xiàn),P及與P有關(guān)的各種質(zhì)量參數(shù)在凋落物分解初期扮演著重要角色。因此,7—8月青海云杉林葉凋落物分解過程中凋落物中的MBP含量顯著升高。由于N和P的元素特征以及微生物對其利用機理不同[37,42],導(dǎo)致MBN和MBP在凋落物分解過程中的變化規(guī)律并不一致。不同海拔CC與CE凋落物分解過程中MBN的動態(tài)變化規(guī)律與MBC基本保持一致,這主要與微生物底物有效性的動態(tài)變化以及凋落物性質(zhì)密切相關(guān)。然而,3050 m海拔CE和3250 m海拔土壤中的MBP含量呈“先下降-后上升-再下降”的倒“N”型變化格局,可能原因為P是制約青海云杉林葉凋落物分解的重要元素。從前面的分析可獲悉,低溫限制了凋落物分解過程中微生物的生長代謝活動,從而其數(shù)量相對減少,由于P元素可以被微生物固定再吸收[43],有限的P在較少微生物利用條件下表現(xiàn)出相對較高的MBP含量。相反,在生長季節(jié)前期或后期,由于相對較高的微生物豐度可能出現(xiàn)P元素競爭利用的現(xiàn)象,表現(xiàn)出MBP含量也不會太高。除此之外,不同海拔青海云杉林CC與CE凋落物中的和土壤中的MBC、MBN和MBP含量動態(tài)變化存在明顯的格局差異,造成其原因可能是微生物底物有效性的動態(tài)變化及其與環(huán)境變化的綜合作用,使得微生物對地上與地下有限元素采取選擇性利用。

4 結(jié)論

祁連山不同海拔青海云杉林葉凋落物和土壤中MBC、MBN和MBP含量均表現(xiàn)出明顯的空間差異和時間差異?？傮w而言,凋落物中的MBC、MBN和MBP含量在生長季節(jié)初期上升,后期下降；土壤中的MBC、MBN和MBP含量在生長季節(jié)初期開始下降,后期反而上升。相對于高海拔凋落物,中、低海拔凋落物在分解過程中具有相對較高的MBC、MBN和MBP含量,且對冠層結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性(CC與CE)響應(yīng)更加明顯。盡管本項研究所發(fā)現(xiàn)的凋落物分解過程中微生物生物量變化的具體作用機制還存在很大的不確定性,亟待進一步深入的研究,但這些研究結(jié)果在一定程度上為了解凋落物分解過程以及微生物對森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的影響奠定了基礎(chǔ)。