雜交小麥制種研究現(xiàn)狀及展望

孔德真 聶迎彬 崔鳳娟 桑偉 徐紅軍 田笑明

（新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所 谷物品質(zhì)與遺傳改良兵團(tuán)重點實驗室，石河子 832000）

小麥作為世界上重要的糧食作物，為人類提供了20%食物熱量［1］。世界糧食安全問題首腦會議預(yù)測，到2050年，世界人口將達(dá)到90 億，糧食產(chǎn)量增加到現(xiàn)在的70%，可能需要每年增加4 400 萬t［2］。但是，在過去10年間，小麥增產(chǎn)率均在下降［1］，主要原因有三點：一是在糧食作物生產(chǎn)中，與玉米、水稻相比，小麥雜交種在生產(chǎn)上的應(yīng)用利用率較低；二是近年來，由于自然環(huán)境（主要是降水和溫度）的急劇惡化，在小麥生長的關(guān)鍵期出現(xiàn)極劇變化，導(dǎo)致小麥減產(chǎn)嚴(yán)重；三是小麥作為六倍體生物，基因組較大，在雜種優(yōu)勢利用方面進(jìn)展比較緩慢。但是，普遍認(rèn)為小麥雜種優(yōu)勢利用仍是提高小麥產(chǎn)量的有效途徑之一［3］。

目前，小麥雜種優(yōu)勢利用途徑有化學(xué)殺雄法、二系法、三系法。采用不同雜種優(yōu)勢利用方法，均在小麥雜交組合選配方面取得較大進(jìn)展。目前，已經(jīng)選育的雜交小麥品種表現(xiàn)出較強(qiáng)雜種優(yōu)勢，世界平均產(chǎn)量優(yōu)勢達(dá)2.05 t/hm2，較最高的純系品種增產(chǎn)15%-30%，在秸稈質(zhì)量、籽粒品質(zhì)、肥料利用率、灌漿速率等性狀均表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢［4-8］。在過去60年，與雜交水稻和玉米相比，雜交小麥研究和應(yīng)用的商業(yè)化程度仍然較低。雜交小麥種植面積表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，但是增長速率十分緩慢，目前雜交小麥品種的種植面積僅占全球種植面積的1%［9］。與其他作物雜種優(yōu)勢利用水平相比，制種成本和播種量是雜交品種成功商業(yè)化的關(guān)鍵因素。缺乏輕簡化、規(guī)模化、機(jī)械化的高產(chǎn)高效制種技術(shù)，是制約雜交小麥商業(yè)化的主要因素。

當(dāng)前雜交小麥制種方法主要有寬播幅比制種、行比制種與混播制種（圖1）。由于寬播幅比制種和行比制種在制種過程中存在程序復(fù)雜、制種成本高、制種產(chǎn)量低等問題，主要應(yīng)用于三系雜交小麥不育系擴(kuò)繁。Wilson［10］在1997年提出一種降低制種成本的雜交小麥混合制種方法，制種過程中，在母本種子中物理性混入一定比例的父本種子，為母本提供足夠花粉，減小花粉在授粉過程中的移動距離，進(jìn)而提高母本異交結(jié)實率和制種產(chǎn)量。據(jù)報道，與（20∶80）-（50∶50）行比制種相比，混播制種模式可使產(chǎn)量增加46%-76%［11］。混播制種可作為雜交小麥制種選擇的主流方法。但是，由于混播制種模式中混入了少量父本種子，從而影響了雜交種純度，為了在混播制種過程中提高制種產(chǎn)量和種子純度，雜交小麥育種工作者開展了一系列關(guān)于混播制種純度和制種產(chǎn)量相關(guān)的研究?；觳ブ品N產(chǎn)量不僅與混入父本比例有關(guān)，還與田間管理和制種親本本身異交特性密切相關(guān)；即與母本自身接受花粉的能力和父本散粉能力強(qiáng)弱有關(guān)；田間管理主要通過激素調(diào)控母本穎殼開張和柱頭活力來提高異交結(jié)實率和田間機(jī)械去除父本提高種子純度。2016年，美國內(nèi)布拉斯加州雜交小麥混播制種產(chǎn)生雜交種僅占該州小麥種植面積的2.4%［12］。一項高產(chǎn)高效小麥制種技術(shù)的推廣應(yīng)用，不僅需要優(yōu)異親本材料與輕簡田間制種模式相適應(yīng)，還要適宜小麥雜交種種子生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)和高效種子純度檢測方法。本文重點論述了不同制種親本性狀、制種模式、田間管理方法及種子生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)對制種產(chǎn)量及雜交種推廣的影響，并對雜交小麥制種發(fā)展方向進(jìn)行了展望，為今后雜交小麥制種親本的選育及高效制種方法的選擇提供一定的思路和方法。

圖1 雜交種的生產(chǎn)方法Fig.1 Production methods of hybrid seeds

1 國內(nèi)雜交小麥制種研究現(xiàn)狀

雜交種生產(chǎn)作為雜交小麥大面積推廣應(yīng)用的一個重要環(huán)節(jié)。為了保證雜交種純度，國內(nèi)主要進(jìn)行行比制種，制種程序繁瑣，制種成本高，雜交小麥新品種推廣面積較小。隨著雜交小麥制種親本材料的多樣化，國內(nèi)雜交小麥制種技術(shù)也逐漸表現(xiàn)出簡易、高效、低成本的特點。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食研究所以光溫敏為特性的不育材料為重點，采用行比分期播種的制種方法，建立了一套簡易、高效、實用的雜交小麥制種技術(shù)［13］。由于光溫敏二系雜交小麥制種環(huán)境受光照和溫度影響較大，在制種前，首先要選擇適宜制種區(qū)域，雜交制種播種方式，親本材料種植密度和授粉時間都是雜交制種的關(guān)鍵技術(shù)。中國二系雜交小麥制種區(qū)域已經(jīng)涉及四川、云南、安徽、河南等地，制種產(chǎn)量可以達(dá)到4 200-4 650 kg/hm2，制種純度保持在96%-99%［14］。聶迎彬等［15］在新疆對選育的AL 型三系雜交小麥新品種新冬43 號開展了行比制種研究，制種產(chǎn)量達(dá)4 500 kg/hm2，超過了目前雜交小麥行比制種產(chǎn)量平均水平?；觳ブ品N作為雜交小麥特殊的制種方式，多個雜交小麥育種單位已經(jīng)開始小面積制種研究。北京市農(nóng)林科學(xué)院趙昌平研究團(tuán)隊開展二系雜交小麥混播制種，制種產(chǎn)量達(dá)6 000 kg/hm2，較行比制種產(chǎn)量增產(chǎn)10%［16］。但是，混播制種生產(chǎn)雜交種純度仍然是影響雜交小麥新品種大面積推廣的主要因素。

2 母本特性對雜交小麥制種產(chǎn)量的影響

小麥?zhǔn)亲曰ㄊ诜圩魑?，小麥常?guī)栽培品種的異交率最高為6.05%［17］。小麥雜交制種是通過異交結(jié)實，母本異交結(jié)實率與制種產(chǎn)量呈正相關(guān)，在小麥雜交制種過程中，母本異交結(jié)實率與小花開花時間長短呈正相關(guān)性［18］。母本異交結(jié)實率受穎殼開張角度、柱頭外露、柱頭活力時長、穎殼開張持續(xù)時間、小花二次開放時間影響較大。一般認(rèn)為，穎殼開張角度、柱頭外露和穗下節(jié)長度是影響小麥不育系異交結(jié)實性的主要因素［19］。小麥母本柱頭長短決定了在小麥穎殼張開時，柱頭外露率大小，決定了母本接受外來花粉的能力。研究表明，小麥柱頭大小為2.13-5.2 mm 時，小麥外來花粉接觸到母本柱頭就會在表面萌發(fā)。母本柱頭活力對授粉成功率有較大影響，在小麥開花后母本柱頭活力時間與小花受精率呈正相關(guān)，研究表明，小麥柱頭的有效活力為2-13 d，而接受外來花粉最強(qiáng)時間為2-5 d［20-21］。小麥柱頭活力大小受外界因素影響較大，小麥開花時的溫度和濕度影響柱頭活力時間，溫度越高、濕度越小柱頭活力持續(xù)時間越短。田笑明研究員團(tuán)隊在新疆石河子地區(qū)，對2 個異交結(jié)實率不同的AL 型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系單穗逐日小花開花時間和柱頭活力研究發(fā)現(xiàn)，小麥單穗柱頭活力持續(xù)時間為2-15 d。小麥內(nèi)外穎尖張開角度大小可顯著影響母本異交結(jié)實率（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。小麥穎殼張開時，不同材料之間2 個前后小花穎片開張角度為16-40°，穎殼開張時間存在明顯差異，小麥穎殼張開時間為12-20 min，而小麥開花時間為11-66 min［22-23］。小麥開穎率與母本的總異交結(jié)實率極顯著正相關(guān)（R=0.831 4），說明開穎率是決定小麥不育系異交結(jié)實率的關(guān)鍵因素之一［24］。由于小麥小花開花時間受光照和溫度的影響較大，小麥上午開花后，如果未與外來花粉受精，在下午可進(jìn)行二次張開，這樣二次開花可以持續(xù)2-3 d［25］。雜交小麥結(jié)實率是一個遺傳變異中等到高的性狀，同時受父本和母本共同性狀的影響［26］。針對不育系異交性狀開展全基因組選擇和分子標(biāo)記選擇多性狀聚合育種，把多個有利于異交結(jié)實相關(guān)性狀聚合到育種材料中，可以提高雜交小麥制種產(chǎn)量。

3 父本對雜交小麥制種產(chǎn)量的影響

小麥雜交制種過程中父本為母本提供花粉，母本的異交結(jié)實率與接受父本花粉數(shù)量、質(zhì)量和時間呈正相關(guān)。雜交小麥制種過程中，父本開花相關(guān)多個性狀影響母本異交結(jié)實率和制種產(chǎn)量。父本花藥外露率、花藥大小、花藥中花粉數(shù)量、花粉活性等均對母本異交結(jié)實率有較大影響。目前，通過分子生物學(xué)技術(shù)可進(jìn)行多個制種結(jié)實相關(guān)基因研究。Boeven 等［27］采用全基因組選擇方法，可在后代材料中對花藥外露性狀進(jìn)行選擇，準(zhǔn)確率達(dá)0.7。譚照國等［28］已經(jīng)成功克隆了花藥開裂相關(guān)基因TaBG，過量表達(dá)該基因影響小麥花藥的開裂，影響親本BS336 花藥的散粉能力。通過開發(fā)該基因相關(guān)的功能標(biāo)記對恢復(fù)系父本材料進(jìn)行分子輔助選擇，能快速準(zhǔn)確選育出含有花藥外露率高的親本材料。小麥花藥外露有助于花粉漂移，提高母本授粉機(jī)率，小麥花藥破裂后，花粉在漂移過程中其活性表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。研究表明，小麥散粉初期花粉?；钚詾?1%-98.6%［29］；而小麥花粉活性和當(dāng)時的環(huán)境有關(guān)系，當(dāng)田間溫度為20℃，相對濕度為60%時，小麥花粉可存活30 min［21］?；ǚ蹚幕ㄋ幤屏押?，如果未遇到適合萌發(fā)的環(huán)境，可借助風(fēng)力進(jìn)行二次傳粉授粉，這也為雜交小麥制種過程中人工輔助授粉提供可能。小麥花藥大小決定了散粉時花藥內(nèi)部所含有花粉粒數(shù)量，單個花藥長度為3.0-5.1 mm［30］。小麥在進(jìn)化過程中形成了自花授粉模式，在每朵小花中含有3 枚花藥，每個花藥中含有超過10 萬粒花粉，當(dāng)一個花藥破裂時，可足以提供多個開放小花的授粉。因此，在小花開放時，僅有部分花藥破裂提供花粉，品種之間差異較大。前人研究花藥的破裂率為14.1%-93%［31］，小麥花絲長度與花藥散粉的數(shù)量呈顯著正相關(guān)（R=0.794），花藥外露率與空氣中的花粉數(shù)量亦呈顯著正相關(guān)（R=0.818），為小麥異花授粉創(chuàng)造了條件［32］。選擇含有花藥破裂率高的親本材料作為父本，增加授粉過程中的花粉量，提高母本異交結(jié)實率。為了增加父本花藥破裂后花粉萌發(fā)的概率，在強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合父母本花期選擇時，父母本散粉日期的選擇應(yīng)該是“母等父”，選擇母本開花期比父本早2-3 d，母本穗穎殼張開柱頭外露。父本花藥破裂后，花粉的漂移主要靠風(fēng)力推動，由于小麥花粉較其他作物花粉大而重，直徑約為60 μm，在無風(fēng)條件下，小麥花粉粒以約60 μm/s的速度下沉，小麥90%的花粉都落在6 m 范圍內(nèi)［33］。為了增加花粉的漂移距離，在制種親本選擇時父本株高較母本株高高出20 cm 以上，可以提高花粉授粉率。

4 栽培技術(shù)對雜交小麥制種產(chǎn)量的影響

利用制種組合父母本開花習(xí)性，選用合理制種方法和栽培技術(shù)可顯著提高雜交小麥制種產(chǎn)量。在三系雜交小麥不育系繁殖過程中，由于不育系和同型保持系揚(yáng)花期和株高一致，無法在同期播種做到“母等父”。為了改變父母本的花期，提高母本結(jié)實率，噴施不同濃度植物激素和微肥，促使母本開花期提前，穎殼張開，柱頭活力時間延長，等待父本花藥開裂進(jìn)行授粉，有助于提高小麥的制種產(chǎn)量。趙穎等［34］在小麥制種過程中給不育系小麥噴施烯效唑、0penau、硼肥3 種化學(xué)物質(zhì)，開穎角度明顯增加，異交結(jié)實率提高6.6%，制種產(chǎn)量可提高22.2%。噴施一定量的“920”可以使不育系提早抽穗，延長柱頭的授粉能力［35］。陳世雷等［18］將多效唑和赤霉素配合使用，使成穗數(shù)、株頭外露率、雌蕊長度和穎殼張開角度分別增加24.88%-66.51%、0.88%-4.57%、2.64%-6.16%和6.93%-14.35%，從而提高異交結(jié)實率和制種產(chǎn)量。父母本株高差對制種產(chǎn)量有一定的影響，為了提高父母本的株高差，在小麥起身期，給母本噴施一定量矮壯素，降低母本株高，給父本噴施一定量赤霉素，提高父本株高，增加父母本株高差約20 cm，提高母本結(jié)實率。因此，根據(jù)制種親本，采用特性選用合理藥劑和田間管理方式可提高母本的異交結(jié)實率和制種產(chǎn)量。

在雜交小麥制種過程中，采用人工輔助授粉可顯著提高制種產(chǎn)量。秦志列等［36］研究發(fā)現(xiàn)，在不育系花后4-8 d 進(jìn)行輔助授粉，可顯著提高母本的異交結(jié)實率。目前，雜交小麥制種時采用的輔助授粉方式有多種，王拯等［37］在混播制種過程中，通過對竹竿、繩子、汽油噴藥器和施藥直升機(jī)進(jìn)行輔助授粉，發(fā)現(xiàn)直升機(jī)和繩子輔助授粉可顯著提高制種產(chǎn)量，通過成本計算，直升機(jī)輔助授粉效率最高、成本最低。在人工輔助趕粉過程中，合理的趕粉時間和次數(shù)對制種產(chǎn)量有較大的影響，小麥母本（不育系）開花后，穎殼一直張開直到授粉或柱頭失去授粉能力后關(guān)閉；父本每天有上午和下午2 次開花高峰期，有時甚至到18：00 時仍有開花，因此，趕粉次數(shù)越多產(chǎn)量增加越多［38］。在適宜的時間段選用合理的趕粉方式可有效提高制種產(chǎn)量。

5 不同制種模式對雜交種產(chǎn)量和純度的影響

雜交小麥雜交種純度影響了雜交組合雜種優(yōu)勢和商業(yè)化應(yīng)用。為了保證雜交種制種純度，目前生產(chǎn)上采用行比制種方法，在收獲時，對父本和母本分別收獲，雖然能保證收獲雜交種純度，但是制種產(chǎn)量低，制種成本高。因此，針對提高行比制種產(chǎn)量開展相關(guān)研究，不育系播幅對制種產(chǎn)量的影響，周維等［39］用化殺法在關(guān)中灌區(qū)對西雜一號開展行比制種，制種田以選擇2 行父本、6-9 行母本的行比播幅組合為佳。楊木軍［40］對“二系”雜交小麥云雜5、6 號的最佳行比制種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，父母本行比最佳比例為2∶6 時，制種產(chǎn)量和效益達(dá)到最佳，阮任武等［41］在行比制種過程中氮肥使用量研究發(fā)現(xiàn)，雜交新組合父母本行比為（2∶5）-（2∶6）、氮肥施用量為300-450 kg/hm2的處理為最佳。由于雜交制種親本特性不同，導(dǎo)致不同制種組合需要不同制種技術(shù)相適應(yīng)。

為了適應(yīng)雜交小麥大面積推廣應(yīng)用，混播制種模式逐漸應(yīng)用于小麥雜交制種。混播制種雖然提高了制種產(chǎn)量，降低了制種成本，但是種子純度明顯降低。針對混播制種體系開展研究，首先進(jìn)行制種親本種質(zhì)資源創(chuàng)新，柯杰［42］對河南雜交小麥最新研究進(jìn)展進(jìn)行報道，茹振鋼將對苯磺隆敏感致死基因?qū)氩挥?，花后壞死基因?qū)牖謴?fù)系，開展混播制種進(jìn)行不育系的擴(kuò)繁和雜交制種使種子純度達(dá)到98%以上。在水稻中已成功開展了藥劑去除父本的混播制種研究，在父本恢復(fù)系中導(dǎo)入攜帶除草劑（苯達(dá)松）敏感基因，制種時在母本中混入少量父本，在授粉結(jié)束后噴施除草劑苯達(dá)松殺除父本，而未攜帶該基因的母本可以正常生長，在收獲時可進(jìn)行混合收獲［43］，雜交小麥可借鑒該方法，開展混播制種。在雜交小麥制種過程中，采用機(jī)械去除父本穗開展混播制種，在親本材料選擇方面選擇父本抽穗一致，株高較母本高20 cm，在母本中混入一定量父本，在父本授粉結(jié)束后采用機(jī)械割除高于母本穗的父本，也可達(dá)到較高雜交種純度。通過父本和雜交種種皮之間顏色差異，在混播制種后進(jìn)行混收，采用色選機(jī)進(jìn)行篩選雜交種中的父本籽粒，從而提高雜交種的種子純度。上述幾種制種方法雖然去除了混播制種過程中的父本，由于除草劑藥效和父本植株發(fā)育不齊，父母本生育期之間的差異，造成父本去除后仍有小部分父本穗混在母本群體中，可影響雜交小麥雜交種純度和穗層整齊度。在混播制種過程中，混入父本比例對制種產(chǎn)量和純度均有一定影響，Nie 等［44］采用3 個不同異交結(jié)實率和開花期的雜交組合開展不同混播比例對制種產(chǎn)量和純度研究，在混入恢復(fù)系種子比例6%-8%時，制種產(chǎn)量和純度均達(dá)到最佳。因此，開展混播模式制種研究不僅需要對親本種質(zhì)資源進(jìn)行研究，還需要對制種過程中的混入比例進(jìn)行研究，確定最優(yōu)父本比例從而使產(chǎn)量和純度達(dá)到最佳。

6 小麥雜交種子純度檢測

應(yīng)用農(nóng)作物的雜種優(yōu)勢，種子純度是非常重要的［45］。由于雜交種生產(chǎn)過程中容易產(chǎn)生父本生物學(xué)和機(jī)械混入，導(dǎo)致雜交種純度降低。因此，建立一套快速、簡單、準(zhǔn)確的雜交小麥種子純度檢測方法十分必要。雜交小麥種子檢測方法經(jīng)歷生態(tài)學(xué)鑒定、生理生化鑒定和分子標(biāo)記鑒定3 個階段。生態(tài)學(xué)鑒定雖然簡單、直觀，但周期長、費(fèi)時費(fèi)工且易受環(huán)境影響，具有很大的局限性。利用雜交種之間的蛋白差異，通過酸性聚丙烯酰胺電泳建立不同品種之間的蛋白譜，從而鑒定雜交種純度。趙偉等［46］利用種子麥醇溶蛋白通過酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳對西雜一號、西雜三號、西雜五號建立標(biāo)準(zhǔn)圖譜庫，可進(jìn)行雜交種純度鑒定。目前，采用親本特異序列開發(fā)分子標(biāo)記，建立雜交種純度快速檢測方法。雜交小麥標(biāo)記開發(fā)主要是利用恢復(fù)系上特異恢復(fù)基因和不育系上不育基因特異序列開發(fā)功能性分子標(biāo)記，桂安勝等［47］以CMS-AL 型為親本材料，采用BSA和SSR 標(biāo)記，精確定位出了1B 染色體上恢復(fù)基因在Xgwm413和Xbarc8之間，Nie 等［44］采用Xbarc8標(biāo)記，在AL 型三系雜交小麥新品種新冬43 號中混入不同比例恢復(fù)系，建立了三系雜交小麥純度檢測回歸方程，可用于AL 型雜交小麥雜交種純度的快速檢測。Tiwari 等［45］對已經(jīng)準(zhǔn)確定位的20 對恢復(fù)基因SSR 標(biāo)記，在40 個雜交小麥雜交種和14 個親本上進(jìn)行準(zhǔn)確性驗證，發(fā)現(xiàn)有8 個標(biāo)記可準(zhǔn)確鑒定出雜交種和親本材料，說明SSR 標(biāo)記可進(jìn)行雜交種純度間鑒定。隨著雜交小麥不育系和恢復(fù)系相關(guān)主效基因的定位克隆，相關(guān)功能基因分子標(biāo)記已經(jīng)逐漸應(yīng)用于雜交小麥育種的輔助選擇和雜交種純度鑒定，目前，實時熒光定量PCR 檢測方法用于雜交種純度的檢測，檢測時可進(jìn)行混樣PCR 檢測，可大大減小檢測工作量。但是，部分定量檢測體系和功能序列開發(fā)仍然需要進(jìn)一步優(yōu)化，未來種子純度檢測技術(shù)可在該領(lǐng)域有所突破。

7 展望

7.1 創(chuàng)制新型親本材料，簡化雜交小麥制種程序

分子技術(shù)已經(jīng)成功應(yīng)用于雜交小麥育種過程，采用分子技術(shù)創(chuàng)制出一批適宜雜交小麥制種的親本材料，通過相應(yīng)田間管理技術(shù)，可以不斷簡化雜交小麥制種程序，提高制種效率，降低制種成本。目前，已經(jīng)基于提莫菲維小麥CMS 系統(tǒng)1A、7D、1B、6B、6D、5D、7B 和2D 染色體上成功定位8 個恢復(fù)基因（Rf1-Rf8）［48-49］，通過對多個不育恢復(fù)基因定位和克隆，采用分子輔助聚合育種使多個恢復(fù)基因聚合在恢復(fù)系中，使新選育恢復(fù)系恢復(fù)力明顯增強(qiáng)，提高雜交種自交結(jié)實和產(chǎn)量。采用轉(zhuǎn)基因、基因編輯等技術(shù)已經(jīng)成功創(chuàng)制適合雜交小麥制種的種質(zhì)資源，如恢復(fù)系敏感除草劑［50-51］、花后壞死基因?qū)牖謴?fù)系、不育系葉色［52］、種皮顏色［53］、籽粒形狀差異［54］明顯的材料，已被逐漸運(yùn)用于作物制種研究。閆文利［55］在恢復(fù)系中導(dǎo)入除草劑苯磺隆敏感基因（tsl），在父本授粉結(jié)束后，采用除草劑去除父本，可顯著提高雜交種種子純度。由于小麥?zhǔn)欠痔Y作物，每個分蘗穗之間發(fā)育存在差異，對除草劑敏感性存在差異，應(yīng)該進(jìn)一步了解分蘗穗差異對制種產(chǎn)量和純度的影響，在田間管理過程中盡量減小分蘗穗之間的生理差異，可以進(jìn)一步提高制種產(chǎn)量和純度［40］。通過分子技術(shù)定向育種可以創(chuàng)造出雜交種籽粒大小、種皮顏色之間差異明顯的親本，在混播制種后混合收獲，采用色選機(jī)和粒型篩選機(jī)進(jìn)行區(qū)分父本和雜交種，簡化制種程序，提高雜交種純度。周杰強(qiáng)等［56］采用水稻不育系（千粒重：14 g）和恢復(fù)系（千粒重：28.2 g）為親本材料，選育水稻新品種卓兩優(yōu)141 進(jìn)行混播制種研究，由于籽粒之間差異明顯，在制種收獲后采用特制的狹長形篩孔篩子進(jìn)行分離，實現(xiàn)雜種F1和父本種子的高效分離，實現(xiàn)水稻機(jī)械化制種。雜交小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新過程中可參照雜交水稻雜交種和父本籽粒形狀之間顯著差異，開展特異親本材料創(chuàng)制和相應(yīng)制種加工技術(shù)相結(jié)合的方法，不斷簡化雜交小麥的制種過程，實現(xiàn)雜交種的機(jī)械化和商業(yè)化制種。

7.2 雜交小麥商業(yè)化和國家政策推動種子標(biāo)準(zhǔn)制定

由于水稻、玉米等大田雜交作物已經(jīng)逐漸實現(xiàn)全球商業(yè)化，推動雜交制種技術(shù)的不斷革新。雜交小麥目前處于局部的生產(chǎn)應(yīng)用階段，主要是由于缺乏適應(yīng)大規(guī)模應(yīng)用的強(qiáng)優(yōu)勢雜交小麥新品種和成熟的規(guī)?；品N技術(shù)。光溫敏雄性二系雜交小麥制種受溫度影響較大、適宜制種的區(qū)域較狹窄、制種土地分散、高成本制種方式是限制雜交小麥快速發(fā)展的主要因素。在作物種子生產(chǎn)全球化的今天，一個強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合的推廣，不僅需要有一個高產(chǎn)、高效制種技術(shù)規(guī)程，還需要流程化強(qiáng)的種業(yè)公司推動和不斷投入，在制種過程中不斷降低制種成本，提高種植雜交種生產(chǎn)帶來的收益，從而達(dá)到雜交小麥的大規(guī)模應(yīng)用。另一方面，目前，小麥的播種方式仍然處于“條播”狀態(tài)，無法使單粒種子效應(yīng)發(fā)揮到最大，致使部分小麥種子浪費(fèi)，無法實現(xiàn)“種產(chǎn)比”最大化。小麥雜交種較常規(guī)品種具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，為了使雜交種的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)出來，可以適當(dāng)減少播種量，使小麥播種實現(xiàn)“精播”，可降低雜交小麥的用種子成本，加快雜交小麥品種的應(yīng)用。小麥常規(guī)品種大田生產(chǎn)用種純度為99.9%，雜交小麥作為一種新型小麥品種，種子生產(chǎn)純度無法達(dá)到常規(guī)種的水平。因此，需要抓緊制定小麥雜交品種生產(chǎn)用種的種子標(biāo)準(zhǔn)，參考玉米、水稻雜交作物生產(chǎn)用種純度≥96%，可適度降低雜交小麥品種用種純度，降低雜交小麥用種成本。

8 結(jié)論

開展小麥雜種優(yōu)勢利用是小麥發(fā)展的重要方向。應(yīng)該像當(dāng)年雜交水稻攻關(guān)一樣，在全國范圍內(nèi)整合雜交小麥的育種技術(shù)力量，開展多家育種單位和種業(yè)聯(lián)合的雜交小麥育種和產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)攻關(guān)。利用多功能分子生物學(xué)技術(shù)，開展多組學(xué)與基因編輯技術(shù)相結(jié)合的選育方法，加快挖掘出能顯著提高制種產(chǎn)量和小麥雜種優(yōu)勢的外源功能基因并加以利用，從而選配出雜種優(yōu)勢強(qiáng)、制種產(chǎn)量高的雜交小麥新組合。

雜交小麥的商業(yè)化育種有助于加快育種和制種技術(shù)不斷創(chuàng)新。尤其是制種技術(shù)集成和應(yīng)用方面，制種技術(shù)商業(yè)化可以使單一雜交種制種更加集中，田間管理更加趨于標(biāo)準(zhǔn)化，減小目前小規(guī)模制種選用隔離區(qū)和田間管理方面帶來的浪費(fèi)。目前，國家沒有出臺雜交小麥大田種子生產(chǎn)使用標(biāo)準(zhǔn)，若仍然使用常規(guī)小麥種子標(biāo)準(zhǔn)，這樣相對于水稻和玉米稀植等大田作物的雜交種使用標(biāo)準(zhǔn)就有所偏高，增加了雜交小麥制種和用種成本。在雜交小麥商業(yè)化后國家應(yīng)加快出臺小麥雜交種的使用標(biāo)準(zhǔn)，有助于雜交種快速生產(chǎn)應(yīng)用。