桫欏種群生態(tài)學(xué)研究概況

王新靚，盧 杰

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000； 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000； 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000； 西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

桫欏是唯一擁有樹狀莖的古老的蕨類植物，與恐龍同一時(shí)期存活過(guò)，在第四紀(jì)冰川襲擊中存活至今。由于其生存環(huán)境受到破壞且繁殖條件較為苛刻，數(shù)量愈發(fā)稀少，被評(píng)定為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。桫欏樹形優(yōu)美，具有良好的觀賞性，是有名的觀賞植物。其葉與莖干含有豐富的黃酮類化合物，對(duì)心血管與內(nèi)分泌疾病及癌癥的治療有良好的功效。我國(guó)對(duì)桫欏的研究可以追溯到20世紀(jì)80年代，主要針對(duì)桫欏的繁育與人工栽培[1-2]，后有學(xué)者研究了桫欏葉與莖干的化學(xué)成分[3-7]、形態(tài)結(jié)構(gòu)[8-10]、種群與群落結(jié)構(gòu)[11-15]等。

種群生態(tài)學(xué)是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與環(huán)境相互作用關(guān)系的科學(xué)，對(duì)一種植物的種群生態(tài)學(xué)研究主要是從其種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征、空間分布格局、生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性等多個(gè)方面進(jìn)行。

1 桫欏種群的生境

大多數(shù)桫欏種群生長(zhǎng)在海拔較低、降水豐沛、水熱條件良好的河邊溝谷及峭壁上。貴州赤水[13]，福建瓜溪[16]，四川峨眉山[15]、畫稿溪[12]與榮縣，云南威信[17]等長(zhǎng)有桫欏的地方，都是中亞熱帶或亞熱帶濕潤(rùn)氣候，降雨豐富，有些地方年降水量最高可達(dá)2 000 mm，年平均氣溫較高，且無(wú)霜期長(zhǎng)，能夠?yàn)殍鴻逄峁┝己玫乃疅釛l件。桫欏的伴生種在各個(gè)地區(qū)的差別不大，毛竹、杉木與芭蕉是桫欏群落中常見(jiàn)的伴生種，在福建、貴州、四川與云南等桫欏分布區(qū)都有。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，毛竹常生長(zhǎng)在桫欏幼苗附近，野芭蕉生長(zhǎng)在桫欏成熟個(gè)體附近[13]。

2 種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征

種群在生態(tài)學(xué)中占據(jù)重要的地位[18]。種群結(jié)構(gòu)中，垂直結(jié)構(gòu)是種群的高度結(jié)構(gòu)，而水平結(jié)構(gòu)范圍比較廣泛，包括種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)等[19]。其中徑級(jí)結(jié)構(gòu)是重要的劃分植株等級(jí)結(jié)構(gòu)的指標(biāo)，通常適用于原木的等級(jí)劃分，一般通過(guò)測(cè)量胸徑或基徑(DBH)進(jìn)行劃分，不同種類的植物劃分等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)也不同。如巴山榧樹(Torreyafargesii)的徑級(jí)劃分，便將其胸徑大小劃分為11個(gè)等級(jí)[20]，而高山松(Pinusdensata)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分依據(jù)是參照其親本的徑級(jí)劃分情況并結(jié)合生活史特征，將其徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分為12個(gè)等級(jí)[19]。種群年齡結(jié)構(gòu)有增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型、成熟型和衰退型，且種群的年齡結(jié)構(gòu)與徑級(jí)、高度級(jí)關(guān)系密切。有些情況下，徑級(jí)或高度級(jí)可代替齡級(jí)來(lái)分析植物種群的年齡結(jié)構(gòu)，但是對(duì)于桫欏來(lái)說(shuō)，由于其沒(méi)有徑向生長(zhǎng)特征，因此無(wú)法使用徑級(jí)替代齡級(jí)，故而通常選取莖干高度來(lái)對(duì)桫欏的齡級(jí)進(jìn)行劃分。一般是在習(xí)水自然保護(hù)區(qū)樣地中，依據(jù)個(gè)體高度，將桫欏種群劃分為10個(gè)等級(jí)[21]。

對(duì)桫欏種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)分析的研究主要集中在四川習(xí)水與峨眉山、貴州赤水及海南省等地的自然保護(hù)區(qū)中，因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)有大片的桫欏種群，能夠滿足種群結(jié)構(gòu)的調(diào)查條件。種群結(jié)構(gòu)的研究方法有很多，通常采用空間序列代替時(shí)間變化方法來(lái)分析桫欏的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征。徐德靜等通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查，采用繪制種群靜態(tài)生命表、存活曲線等方法來(lái)研究貴州習(xí)水自然保護(hù)區(qū)的桫欏種群生存狀況，計(jì)算種群齡級(jí)間動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)等指數(shù)，運(yùn)用時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型來(lái)預(yù)測(cè)該地區(qū)桫欏種群未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。研究表明，桫欏種群的存活曲線呈Deevey-II型，年齡結(jié)構(gòu)上中齡級(jí)占比最多(58.5%)，幼齡級(jí)次之(12.7%)，老齡級(jí)最少(1%)，整體呈不規(guī)則的金字塔形，動(dòng)態(tài)為先衰退后增長(zhǎng)；種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)V’pi(考慮外部因素干擾)的值趨近于零，說(shuō)明該桫欏種群不穩(wěn)定，極易受到外界環(huán)境因子的影響，計(jì)算該種群對(duì)完全隨機(jī)干擾的最大風(fēng)險(xiǎn)概率Pmax=12.5%，表明其對(duì)外界干擾敏感，抗干擾能力弱，種群發(fā)展不穩(wěn)定[21]。謝春平等分析了海南島霸王嶺黑桫欏自然保護(hù)區(qū)中的黑桫欏種群特征，設(shè)置樣方，測(cè)量并記錄黑桫欏的株高、莖粗、冠幅、長(zhǎng)勢(shì)等指標(biāo)，對(duì)該群落內(nèi)出現(xiàn)的其他種群進(jìn)行登記，分析了優(yōu)勢(shì)種、建群種。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑桫欏種群存活曲線擬合是Deevey-II型[22]，種群年齡結(jié)構(gòu)是中齡級(jí)多、老幼齡級(jí)少的金字塔型。宗秀虹等對(duì)赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的桫欏種群進(jìn)行研究，采取相似的方法對(duì)該樣地的桫欏進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征分析，比較發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)不同地區(qū)的不同桫欏種群的齡級(jí)組成相同，都是中齡級(jí)>幼齡>老齡級(jí)，而生存分析曲線走勢(shì)也基本相同[23]。另外針對(duì)四川峨眉山自然保護(hù)區(qū)中的桫欏也有種群結(jié)構(gòu)相關(guān)研究[15]。以上這幾個(gè)地區(qū)的桫欏種群存活曲線都是Deevey-II型(直線型)，與靜態(tài)生命表的存活率曲線相近。此外還有人使用生存分析函數(shù)，如生存函數(shù)、積累死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)、危險(xiǎn)率函數(shù)來(lái)輔助生命表的分析，為生命表的應(yīng)用提供理論依據(jù)[24]。

3 空間分布格局及動(dòng)態(tài)

植物種群的空間分布格局受植物自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)及種間關(guān)系、生境等的影響[25]?？臻g分布格局的研究方法有很多，如核密度、空間自相關(guān)、熱點(diǎn)分析等GIS空間分析法[26]，基于一些函數(shù)如Ripley’s K(r)函數(shù)的點(diǎn)格局分析法[27]，運(yùn)用各種數(shù)學(xué)模型的指數(shù)分析法[28]等。

桫欏的空間分布格局常用分散度或聚集度指標(biāo)來(lái)表示。貴州赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)桫欏的空間分布格局研究使用計(jì)算分散度S2的方法，通過(guò)分散度的大小將種群空間格局分為均勻型、集群型和隨機(jī)型3類[13]。桫欏種群的空間分布格局受水熱條件的影響極大，當(dāng)水熱因子較為均一時(shí)，桫欏的空間分布格局為隨機(jī)型，當(dāng)水熱因子影響存在差異時(shí)，桫欏的空間分布格局為集群型。生長(zhǎng)在不同地段的桫欏，其空間分布格局也不同，因?yàn)椴煌囟舞鴻宓纳L(zhǎng)環(huán)境與種群結(jié)構(gòu)不同[16]。方差均值比與Morisita指數(shù)相結(jié)合，同樣可以判定桫欏種群的聚集程度[29]。龍文興等通過(guò)比較這兩個(gè)指數(shù)的大小來(lái)判定哪個(gè)樣地中桫欏的集群程度高。還有人將分形理論引入植物種群空間分布格局的研究中[29]。部分與整體以某種方式相似的形體稱為分形，早在2004年，有人以福建省瓜溪桫欏自然保護(hù)區(qū)的桫欏為研究對(duì)象，分析其種群生態(tài)學(xué)特性，在空間分布格局的研究中引入了分形模型，對(duì)種群格局分形維數(shù)進(jìn)行計(jì)算，主要包括計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)。分形模型對(duì)桫欏這種個(gè)體數(shù)量小、設(shè)置樣地困難的瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)研究具有極大的幫助。周文娟以四川榮縣為研究地，通過(guò)公式計(jì)算得出幾個(gè)樣地桫欏種群的聚集強(qiáng)度，種群計(jì)盒維數(shù)擬合曲線得出種群對(duì)生態(tài)空間的占據(jù)能力，信息維數(shù)擬合直線得出種群對(duì)空間占據(jù)程度的強(qiáng)弱[30]。

4 生態(tài)位與種群聯(lián)接性

生態(tài)位這一概念于1917年首次被Grinnell[31]提出，隨后經(jīng)Elton[32]進(jìn)一步完善，給出了較為全面的定義。生態(tài)位是生態(tài)學(xué)研究中的一大熱點(diǎn)，生態(tài)位理論主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，能夠解決具體的生態(tài)學(xué)問(wèn)題[33]。一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)位寬度越大，表示該物種環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，往往在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[23]。生態(tài)位重疊程度通常在一定程度上反映了物種對(duì)同等級(jí)資源的利用程度及空間配置關(guān)系。

自然界中，特定生態(tài)環(huán)境中存在的任何一個(gè)植物種群都是與其他植物種群相適應(yīng)且共同存在的[20]，在植物群落的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，各個(gè)植物種群之間相互爭(zhēng)奪生存環(huán)境和資源，久而久之不同植物種群之間產(chǎn)生了聯(lián)系[21]，這就是種間聯(lián)結(jié)。種間聯(lián)結(jié)性的測(cè)定，對(duì)于珍稀瀕危植物的種質(zhì)資源保護(hù)及其恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義[22]。測(cè)定種間聯(lián)結(jié)性需要以2×2聯(lián)列表為基礎(chǔ)[23]。

對(duì)貴州赤水桫欏國(guó)家自然保護(hù)區(qū)桫欏群落的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度大小為毛竹(Phyllostachysheterocycle)>桫欏>毛桐(Mallotusbarbatus)，說(shuō)明毛竹數(shù)量多且范圍廣，在該群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，是喬木層的建群種，對(duì)群落環(huán)境有著重要影響，且對(duì)環(huán)境資源的利用能力最強(qiáng)。桫欏的生態(tài)位寬度較毛竹小，但與除毛竹以外的其他種群相比，生態(tài)位是比較寬的，因此也能夠充分利用資源[33]。分析優(yōu)勢(shì)種的總體聯(lián)結(jié)性計(jì)算發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域群落物種間總體聯(lián)結(jié)性為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，即群落優(yōu)勢(shì)物種間總體聯(lián)結(jié)性弱。

貴州赤水與習(xí)水市具有典型的丹霞地貌，對(duì)該地貌的桫欏群落進(jìn)行調(diào)查，分析了生態(tài)位寬度并計(jì)算了該群落的生態(tài)位相似比例。其中，生態(tài)位寬度使用兩種不同的指數(shù)來(lái)計(jì)算，得到各種群的生態(tài)位寬度大小不同，排列順序也不同，此時(shí)需結(jié)合兩種計(jì)算方式得到的結(jié)果進(jìn)行分析，得出生態(tài)位相近的種群對(duì)環(huán)境利用能力相似，有些種群的生態(tài)位寬度為0，這是由于它們只出現(xiàn)在一個(gè)群落類型中[34]。

5 其他植物干擾對(duì)桫欏的影響

在其他物種對(duì)桫欏的影響研究中，最常見(jiàn)的是竹類，如毛竹、楠竹(Phyllostachyspubescens)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)等。毛竹是禾本科剛竹屬，靠地下莖無(wú)性繁殖，因而繁殖速度很快，能夠迅速擴(kuò)張，給群落其他種群的生存帶來(lái)了極大的威脅[35]。研究發(fā)現(xiàn)，毛竹在該群落中生態(tài)位寬度大于桫欏，二者生態(tài)位重疊程度高，存在很大的資源競(jìng)爭(zhēng)[34]。毛竹對(duì)桫欏的感染程度分為輕度、中度和重度[36]。瞿歡歡等研究毛竹擴(kuò)張對(duì)桫欏根系可塑性的影響，結(jié)果表明，重度干擾樣地的毛竹根系趨向于分布在肥沃的表層土壤[37]。為了更好地保護(hù)桫欏生長(zhǎng)的原生境，必須采取一定的措施阻止毛竹的繼續(xù)擴(kuò)張。楠竹和慈竹是我國(guó)西南地區(qū)發(fā)展經(jīng)濟(jì)時(shí)引種的，具有生長(zhǎng)快、材質(zhì)好、用途多的特征，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高。黃茹等研究了生長(zhǎng)在四川樂(lè)山的西壩桫欏峽谷的楠竹與慈竹，發(fā)現(xiàn)這些竹類對(duì)桫欏的空間分布影響極大，方差均值比 (ID)、聚集度大小指數(shù) (ICS)、Green指數(shù)(GI)等7項(xiàng)指數(shù)的測(cè)定計(jì)算表明，受到竹類入侵的桫欏種群空間分布呈聚集分布，未受到入侵的桫欏種群分布則比較規(guī)則[38]。

植物干擾會(huì)造成桫欏種群幼苗分布格局的改變，且不同植物引發(fā)的分布格局改變的類型也不同。

6 生態(tài)勢(shì)與生態(tài)場(chǎng)

除以上幾種桫欏種群生態(tài)學(xué)研究外，還有一項(xiàng)特別的研究——生態(tài)場(chǎng)(ecological field)。生態(tài)場(chǎng)理論是基于物理學(xué)的“場(chǎng)”理論，于1985年首次提出的[39]，是數(shù)學(xué)與物理等學(xué)科與生態(tài)學(xué)相互交叉、相互滲透的一種體現(xiàn)。天然狀態(tài)下植物的3種空間分布格局，即集群分布、隨機(jī)分布與均勻分布是生態(tài)場(chǎng)潛在作用規(guī)律性的表面特征[40]。

由于生態(tài)場(chǎng)這一概念提出的時(shí)間較短，相關(guān)研究成果較少[40]。有人運(yùn)用生態(tài)場(chǎng)理論研究了日本落葉松林冠層光生態(tài)場(chǎng)[41]；還有人將生態(tài)場(chǎng)應(yīng)用于東靈山遼東櫟林的研究中[39]；研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)場(chǎng)理論能夠更好地描述城市不同空間結(jié)構(gòu)綠地的生態(tài)效應(yīng)及其差異[42]。宋萍等運(yùn)用桫欏種群生態(tài)場(chǎng)模型及種群生態(tài)場(chǎng)等勢(shì)線等工具，分析了桫欏種群生態(tài)場(chǎng)的作用強(qiáng)度與作用范圍，發(fā)現(xiàn)在個(gè)體數(shù)量差異不大的情況下，桫欏種群內(nèi)生態(tài)場(chǎng)作用的強(qiáng)弱與植株個(gè)體的大小呈正相關(guān)關(guān)系[43]。隨后又對(duì)桫欏個(gè)體生態(tài)場(chǎng)梯度與生態(tài)勢(shì)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)桫欏個(gè)體生態(tài)場(chǎng)梯度的大小由多種因素決定，且植株個(gè)體小，生態(tài)場(chǎng)作用范圍就小，反之亦然[44]。

7 結(jié)論與展望

多數(shù)桫欏生活在海拔較低、降水豐富、氣候濕潤(rùn)、水熱條件良好的河邊溝谷與峭壁，說(shuō)明桫欏的生長(zhǎng)對(duì)溫度、濕度與水分要求較高。桫欏種群的存活曲線大多是Deevey-II型，即直線型，與靜態(tài)生命表的存活率曲線相近。年齡結(jié)構(gòu)都是中齡級(jí)>老齡級(jí)>幼齡級(jí)，整個(gè)種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一種極不穩(wěn)定的狀態(tài)，抗干擾能力弱。桫欏空間分布多為隨機(jī)型和集群型，生長(zhǎng)在不同地段的桫欏空間分布格局也不同，這取決于桫欏種群的生境與種群結(jié)構(gòu)。常與桫欏有生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)的植物是竹類，如毛竹、楠竹等，這些對(duì)資源的掠奪對(duì)桫欏幼苗的影響很大，是造成桫欏幼苗存活率低的重要因素之一。干擾植物會(huì)改變桫欏幼苗的空間分布格局，且不同干擾植物對(duì)幼苗分布格局的影響不同。

種群是生態(tài)學(xué)研究、組成物種與物種進(jìn)化的基本單元。桫欏處于瀕危的生存狀況，保護(hù)工作刻不容緩，由此提出以下幾點(diǎn)建議：一是加大宣傳力度，增加人們對(duì)桫欏的了解，加強(qiáng)保護(hù)意識(shí)。有些桫欏分布區(qū)的居民不認(rèn)識(shí)、不了解桫欏，需要對(duì)其展開瀕危野生動(dòng)植物科普宣傳與普法活動(dòng)，使其正確認(rèn)識(shí)桫欏的價(jià)值，自覺(jué)主動(dòng)地參與到保護(hù)桫欏種群及整個(gè)生態(tài)環(huán)境的行動(dòng)中。二是加強(qiáng)保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏的保護(hù)。建立分布區(qū)內(nèi)桫欏種群檔案庫(kù)，將桫欏的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及死亡等數(shù)據(jù)記錄下來(lái)，對(duì)桫欏種群實(shí)行統(tǒng)一化、系統(tǒng)化的檔案管理，確切掌握桫欏種群的動(dòng)態(tài)，制定相應(yīng)且合理的保護(hù)措施。三是加大人工繁育桫欏的研究力度。桫欏繁育一直以來(lái)是個(gè)難題。程治英等對(duì)桫欏的種質(zhì)保存技術(shù)與快速繁殖進(jìn)行了研究[1]；王俊浩等為了恢復(fù)鼎湖山桫欏華南植物種子庫(kù)的作用，對(duì)桫欏進(jìn)行了引種與孢子繁殖培育，成功培育出100余株桫欏幼苗，為植物的遷地保護(hù)與研究打下了良好的基礎(chǔ)[2]。四是適時(shí)介入桫欏幼苗的生長(zhǎng)。桫欏瀕危的原因之一是桫欏幼苗成活率不高，這是因?yàn)槠渌参锶缑竦葘?duì)其生長(zhǎng)干擾太大，競(jìng)爭(zhēng)過(guò)于激烈，以致于幼苗沒(méi)有足夠的資源存活下來(lái)，因此需對(duì)桫欏生長(zhǎng)區(qū)域進(jìn)行定期巡查，針對(duì)桫欏面對(duì)的生存威脅及時(shí)進(jìn)行干預(yù)，提高桫欏幼苗的存活率。