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    鹽脅迫下甜菜光合特性和微觀結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

    2023-01-21 05:55:23崔澤遠(yuǎn)王宇光於麗華
    中國甜菜糖業(yè) 2022年4期
    關(guān)鍵詞:鹽濃度甜菜光合作用

    李 志,崔澤遠(yuǎn),耿 貴,王宇光,於麗華

    (黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080))

    0 引言

    土壤鹽漬化已成為全球環(huán)境和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的主要威脅之一[1],土壤鹽漬化會使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力、水質(zhì)、土壤生物多樣性和土壤侵蝕的下降。土壤受到鹽分影響會降低緩沖和過濾污染物能力和遏制農(nóng)作物吸收水分能力和微量元素作用,可聚集對植物有毒害的離子,并使土壤結(jié)構(gòu)退化。當(dāng)前全球鹽漬土總面積為3.97億公頃,在灌溉土地中約19.5%為鹽漬土,旱地農(nóng)業(yè)中超2%的土壤受到鹽分影響并且受害范圍在不斷持續(xù)上升[2-3]。土壤鹽漬化是指土壤底層或地下水上升到地表,經(jīng)水分蒸發(fā)后使鹽分積累在土壤表層的現(xiàn)象或過程。土壤鹽漬化形成的原因有自然因素(氣候變化,地下水位過高,地形分布)和人為因素(不合理灌溉,過量施用農(nóng)藥、化肥)等[4-5]。土壤鹽漬化日益嚴(yán)重,對全球農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成了威脅。

    鹽脅迫可使土壤溶液滲透勢降低,從而造成植物生理層面的干旱,抑制植物種子萌發(fā)和根系吸收,嚴(yán)重導(dǎo)致根部細(xì)胞的水分滲出,從而使植物在整個生長發(fā)育過程中受到生理干旱的影響。鹽分聚集在表土?xí)r會傷及根、莖交界處的組織,植物體內(nèi)常積累大量鹽類,破壞了原生質(zhì)使蛋白質(zhì)合成受阻,導(dǎo)致含氮的中間代謝產(chǎn)物累積過量,進(jìn)而對植物生長產(chǎn)生抑制作用。鹽分也會影響糖類代謝過程,造成植物細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象出現(xiàn)。而且在高鹽濃度下氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的淀粉形成過程受阻,氣孔不能關(guān)閉,消耗大量能量和水分,致使植物干旱枯萎[6]。

    光合作用是反映植物的生物產(chǎn)量和生長發(fā)育的生理代謝過程之一,也是受脅迫影響敏感的生理過程之一[7]。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫對植物任何發(fā)育階段的光合作用組織造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷[8]。鹽脅迫誘導(dǎo)植物光合作用減弱的原因主要與這些因素變化相關(guān),包括光合相關(guān)酶活性的變化、葉綠素合成受到抑制、破壞光合結(jié)構(gòu)、限制電子傳遞以及氣孔開閉影響CO2的供應(yīng)[9-10]。

    甜菜(BetavulgarisL.)是莧科、甜菜屬,二年生作物,屬于C3作物,具有較強(qiáng)的耐鹽性,是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物和糖料作物之一[11]。研究發(fā)現(xiàn),甜菜的耐鹽能力明顯高于玉米大豆、小麥等作物[12-14],當(dāng)鹽濃度到達(dá)140 mmol/L時仍能保持正常生長[15];在鹽脅迫條件下,光合能力隨鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢,而且隨鹽處理時間延長,甜菜的光合作用能力有所提高[16],但其機(jī)理尚不明確。對甜菜的氣體交換和葉綠素合成方面研究發(fā)現(xiàn),低鹽處理可使甜菜的氣體導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率和葉綠素含量增加,但高鹽處理下這些指標(biāo)顯著下降[17]。

    植物碳同化是指在光合作用暗反應(yīng)中將CO2的固定并還原在有機(jī)物質(zhì)中儲存的過程。人們將植物光合作用碳同化途徑分為C3途徑、C4途徑和景天酸代謝途徑(CAM)三種,而根據(jù)不同的碳同化途徑可分為C3植物、C4植物和景天科植物,主要區(qū)別在于葉片結(jié)構(gòu)和代謝過程,光合作用強(qiáng)弱[18]。不良環(huán)境會引起植物代謝途徑的改變[19],但針對鹽脅迫下甜菜的碳同化途徑過程是否會發(fā)生變化研究甚少。

    鹽脅迫可導(dǎo)致植物的外部形態(tài)發(fā)生變化、生理生化和分子水平改變、光合作用受到抑制、影響采光復(fù)合物的形成和植物體內(nèi)信號傳導(dǎo)等。因此,本文主要針對鹽脅迫對甜菜外部形態(tài)、微觀結(jié)構(gòu)和光合系統(tǒng)等方面變化進(jìn)行綜述。

    1 鹽脅迫對甜菜形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

    鹽脅迫會對植物種子萌發(fā)、生長發(fā)育造成有害影響,依據(jù)植物對鹽度耐性可分為鹽生植物和糖生植物,鹽生植物可通過改變自身形態(tài)、生理指標(biāo)及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面適應(yīng)鹽環(huán)境,然而大部分作物是對鹽分敏感的糖生植物,在鹽脅迫下糖生植物的生長和發(fā)育均會受到不利影響[20-21]。

    植物對鹽漬的適應(yīng)機(jī)理主要分為避鹽機(jī)理和耐鹽機(jī)理。前者通過某些方式將植物細(xì)胞內(nèi)部的鹽分控制在可承受范圍內(nèi),避免鹽分過多對植物細(xì)胞造成傷害[22]。其中泌鹽方式通過部分植物特殊結(jié)構(gòu)(鹽腺、囊泡)將鹽分排泄到莖葉表面,再被雨水沖刷掉。稀鹽方式主要是植物自身吸收大量水分來稀釋植物內(nèi)的鹽分濃度,而拒鹽是植物根部細(xì)胞質(zhì)膜對Na+的透性較差[23-26]。耐鹽性植物可通過滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素響應(yīng)、抗氧化防御調(diào)節(jié)、離子區(qū)隔化和改變碳同化途徑等方式適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的鹽分[27-28]。

    1.1 鹽脅迫對甜菜外部形態(tài)的影響

    植物的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)可直觀體現(xiàn)鹽脅迫對植物的影響[29]。在相關(guān)研究中,低濃度鹽可促進(jìn)植物生長發(fā)育,提高抗鹽生理指標(biāo)。高濃度鹽會抑制植物根系吸收水分和養(yǎng)分,從而造成滲透脅迫和離子脅迫。滲透脅迫是指當(dāng)外部鹽分濃度升高,抑制植物水分吸收、細(xì)胞擴(kuò)張和生長發(fā)育[20],而當(dāng)Na+等有毒離子在植物體內(nèi)積累過多,會導(dǎo)致葉片黃化和細(xì)胞死亡以及降低光合作用相關(guān)代謝活動[31]。

    低鹽促進(jìn)細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)和微量Na+對呼吸酶有一定激活作用,植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)增加,而高鹽濃度破壞了植物細(xì)胞的完整性,種子萌發(fā)受到抑制[32-34]。因此,大量研究表明低鹽可促進(jìn)種子萌發(fā),而當(dāng)超過此濃度種子萌發(fā)就會受到嚴(yán)重抑制[35-37]。而王建麗[38]研究發(fā)現(xiàn),籽粒莧種子會隨鹽濃度增加,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢。

    鹽脅迫會抑制植物的地上部生長,隨鹽濃度升高,植物的株高呈下降趨勢,而莖粗呈先升高再降低的趨勢,地上部干鮮重會受到抑制,葉片面積擴(kuò)展速率減緩,限制光合作用速率,葉片逐漸增厚、失綠,葉尖和葉片邊緣焦黃[39-42]。郭茜茜[43]等研究表明鹽脅迫下辣椒的株高和莖粗均受到抑制,且隨脅迫時間的延長表現(xiàn)越來越明顯。

    植物根系是最早承受外界環(huán)境變化的器官[44],鹽脅迫顯著降低了植物根長、根表面積、根直徑、根體積、根尖數(shù)目,側(cè)根發(fā)育及根系活力受到抑制,根系顏色也由原來的乳白色變成褐色,也有研究發(fā)現(xiàn),部分植物的根系的長度和面積會有所增加[45-49]。

    甜菜的種子萌發(fā)率、生物量、葉部形態(tài)指標(biāo)、根系形態(tài)指標(biāo)是體現(xiàn)受傷害的重要指標(biāo)[50]。研究表明,低鹽可提高甜菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢,高鹽處理甜菜種子萌發(fā)率會呈下降趨勢[51]。隨鹽分濃度的提高,甜菜葉片失綠,葉片明顯增厚,株高、葉面積、干鮮物質(zhì)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢[52]。低濃度鹽可促進(jìn)甜菜根系生長伸長,增加根系體積和表面積,而高濃度鹽下抑制根系各指標(biāo)生長[53]。

    1.2 鹽脅迫對植物微觀結(jié)構(gòu)的影響

    細(xì)胞是生物體基本的結(jié)構(gòu)和功能單位,當(dāng)植物發(fā)生生理生化變化必然會體現(xiàn)在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上,而生物膜系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)改變更是膜功能變化的直接體現(xiàn)者。植物在遭受到外界環(huán)境脅迫時,在根、莖、葉等結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出一系列變化以適應(yīng)環(huán)境,各部位器官的解剖結(jié)構(gòu)變化與植物的耐鹽性密切相關(guān)[54-55]。

    1.2.1 鹽脅迫對甜菜顯微結(jié)構(gòu)的影響

    葉片是植物最重要的組成部分,由表皮、葉肉和葉脈三部分組成[56]。植物在受到鹽脅迫后,葉片的表皮細(xì)胞、柵欄組織及海綿組織細(xì)胞的厚度及排列分布會發(fā)生變化。郭愛華[57]在研究鹽脅迫對蕎麥葉片解剖結(jié)構(gòu)影響時發(fā)現(xiàn),隨鹽濃度升高,葉片的柵欄組織和海綿組織顯著加厚,表皮細(xì)胞體積減小,數(shù)目增多。羅達(dá)[54]等研究發(fā)現(xiàn)不同品種平歐雜種榛葉片厚度、表皮細(xì)胞厚度、柵欄組織和海綿組織厚度均隨鹽脅迫濃度增加呈現(xiàn)出先增加再降低,柵欄組織細(xì)胞伸長、層數(shù)增多,排列緊密。鹽脅迫會導(dǎo)致大部分植物葉片厚度增厚,減少葉片蒸騰作用,提高保水能力,以提高植物抗性。但一些植物在鹽脅迫下葉片厚度減小,葉片變薄與鹽脅迫導(dǎo)致葉片失水有關(guān),柵欄組織變薄,從而導(dǎo)致整個葉片變薄[58-59]。

    氣孔是植物表皮特有的結(jié)構(gòu),主要存在于葉片下表皮,在碳同化、蒸騰作用、呼吸作用中起重要作用,是空氣和水蒸氣的通路,對植物生長發(fā)育起重要意義[60-61]。植物的氣孔性狀主要包括氣孔密度、氣孔大小、氣孔指數(shù)和氣孔形狀等,可影響植物與外界環(huán)境進(jìn)行水分、氣體交換和光合作用[62]。大量研究表明,鹽脅迫對植物氣孔性狀變化有明顯影響[63-64]。鹽脅迫會導(dǎo)致氣孔開度、大小和密度呈先增加后減少的趨勢[47,66],而有研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下植物的氣孔密度卻顯著減少,氣孔空間分布規(guī)則程度降低[67-68]。

    植物莖部由表皮、皮層、木質(zhì)部、韌皮部和維管柱等結(jié)構(gòu)組成,鹽脅迫下小花堿茅莖的維管束數(shù)目增多且靠近莖邊緣分布,排列不規(guī)則,髓腔占比增加,導(dǎo)管的運(yùn)輸能力也顯著提高[69-70]。鹽脅迫使根系外部形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)也會隨之發(fā)生改變。習(xí)林杰[71]研究表明,根系在遭受鹽脅迫時,根系形成層厚度增加,維管組織細(xì)胞發(fā)育不規(guī)則,排列混亂。KOYRO等[72]研究表明,經(jīng)過鹽處理后高粱根部的內(nèi)皮層細(xì)胞壁增厚,鹽脅迫使根表皮和皮層細(xì)胞線粒體的數(shù)量增加。植物可通過增厚內(nèi)皮層、增加細(xì)胞壁表皮細(xì)胞來抵抗鹽脅迫。鹽脅迫促進(jìn)根尖分化,木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)和直徑增加,提高植物根系吸收水分和養(yǎng)分[73-74]。

    與其他植物相似,鹽脅迫下甜菜葉片的韌皮部細(xì)胞變得細(xì)長,木質(zhì)部組織細(xì)胞縮小,直徑變小。甜菜的表皮細(xì)胞、柵欄組織和海綿組織厚度均有所增加[75]。於麗華[76]等研究表明在高鹽脅迫下甜菜葉片氣孔大多數(shù)閉合,氣孔形狀由原來的圓形變成橢圓形,氣孔密度減小。葉柄的薄壁細(xì)胞面積增加,細(xì)胞間隙變大,木質(zhì)部、韌皮部以及維管束直徑減少。甜菜根系在鹽脅迫下可通過增厚表皮細(xì)胞壁和增加通氣組織,木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目增加[74]。

    1.2.2 鹽脅迫對植物超微結(jié)構(gòu)的影響

    植物超微結(jié)構(gòu)變化主要是植物細(xì)胞的質(zhì)壁、線粒體、葉綠體等結(jié)構(gòu)狀況。在正常生長培養(yǎng)條件下,植物細(xì)胞的細(xì)胞膜應(yīng)緊貼細(xì)胞壁,完整且平滑,細(xì)胞壁與原生質(zhì)體的界限清晰可鑒;葉綠體緊貼細(xì)胞壁單行排列,呈橢圓形,具有雙層膜,結(jié)構(gòu)規(guī)則且完整,類囊體腔小且扁平,葉綠體基粒和基質(zhì)片層豐富,片層結(jié)構(gòu)良好,排列緊密[77-78];線粒體位于葉綠體之間或葉綠體與質(zhì)膜的連接處,呈比較規(guī)則的球形或橢球形,雙層膜結(jié)構(gòu)清晰,形態(tài)飽滿,內(nèi)嵴清晰可見[79]。細(xì)胞核核膜清晰可見,核仁位于細(xì)胞核中央,呈圓形。

    但在鹽脅迫下植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)會發(fā)生明顯變化,水稻隨鹽脅迫濃度和時間增加,葉綠體數(shù)目會明顯減少,葉綠體老化加快,基粒片層和基質(zhì)片層逐漸解體,嗜鋨顆粒數(shù)量和體積逐漸增加[80]。ZAHRA[81]研究大麥在鹽脅迫下,葉綠體逐漸呈現(xiàn)圓形而非長橢圓形,葉綠體不再緊挨細(xì)胞壁,向中心開始移動,基粒片層減少,類囊體高度膨脹,嗜鋨顆粒和淀粉粒增多增大。在中度鹽條件下增加了核仁和液泡的數(shù)量和大小,在重度鹽條件下細(xì)胞核結(jié)構(gòu)不規(guī)則,液泡發(fā)生破裂,細(xì)胞核縮短、核仁顆粒分布在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中。謝植彩[82]等研究鹽脅迫對烏拉爾甘草影響發(fā)現(xiàn)線粒體數(shù)目增多,在重度鹽脅迫時線粒體出現(xiàn)變形、中空、內(nèi)嵴模糊等現(xiàn)象,雙層膜系統(tǒng)模糊、結(jié)構(gòu)失去完整性,與周圍基質(zhì)無明顯界限,空泡化嚴(yán)重。姜艷麗等[83]對棉花超微結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn),在NaCl脅迫下棉花根部細(xì)胞中線粒體數(shù)量增多、內(nèi)外膜受到破壞,嵴減少甚至模糊。馬曉蓉等[84]發(fā)現(xiàn),隨鹽脅迫加重,葉綠體雙層膜結(jié)構(gòu)被破壞,幼根中線粒體結(jié)構(gòu)被破壞,雙膜模糊甚至破裂,大多數(shù)嵴模糊并出現(xiàn)空泡現(xiàn)象。關(guān)于鹽脅迫條件下,植物自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化比較復(fù)雜,但植物的結(jié)構(gòu)是基礎(chǔ),只有明確植物結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化,才能更好的認(rèn)識植物耐鹽機(jī)理。但針對鹽脅迫下甜菜的研究主要集中于生理、蛋白分子及基因等層面,而甜菜的各器官超微結(jié)構(gòu)變化甚少研究。

    2 鹽脅迫對甜菜光合系統(tǒng)機(jī)制的影響

    由于鹽脅迫引起植物結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,尤其對于鹽脅迫下葉綠體的影響,從而影響植物的光合作用系統(tǒng)。光合作用是幾乎所有生物物質(zhì)代謝和能量代謝的基礎(chǔ),對自然界生物生存有非常重要意義。光合作用的意義包括制造有機(jī)物、維持大氣中氧氣和二氧化碳含量穩(wěn)定、促進(jìn)生物進(jìn)化等[85]。因此了解甜菜的光合特性和光合作用機(jī)制,對進(jìn)一步研究甜菜的耐鹽機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

    2.1 鹽脅迫對甜菜氣體交換參數(shù)的影響

    當(dāng)植物受到外界不良環(huán)境影響時,其光合作用會受到抑制。鹽脅迫對植物氣體交換有影響,其中包括凈光合速率、蒸騰強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度以及水分利用效率[86-88]。前期研究發(fā)現(xiàn),隨鹽濃度增加,植物葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢[89-91]。鹽脅迫降低植物葉片凈光合速率的原因主要包括氣孔因素[92]和非氣孔因素[93]。鹽脅迫可誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,鹽環(huán)境導(dǎo)致葉片中鹽離子含量升高,而鉀離子含量減少,造成葉片失水。氣孔關(guān)閉或開放減小,造成胞間CO2濃度下降,抑制RuBP羧化酶效率,引起光合速率下降[94]。研究發(fā)現(xiàn),隨鹽濃度增加,甜菜葉片的光合作用受到抑制,甜菜氣孔關(guān)閉及抗氧化酶活性下降等,從而致使甜菜葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率和胞間二氧化碳濃度顯著下降[95]。但目前對于鹽脅迫下植物凈光合速率下降的原因尚未達(dá)成一致。

    2.2 鹽脅迫對甜菜葉綠素和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

    植物的色素主要是由葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素組成。葉綠素是植物光合作用的主要色素,因此,葉綠素含量變化可體現(xiàn)光合作用的強(qiáng)弱。田翁由[96]等對櫻桃在鹽脅迫下葉片葉綠素含量變化研究中發(fā)現(xiàn),隨鹽濃度增加,葉片的葉綠素a、葉綠素a+b的含量均是先升高后降低,而葉綠素b的含量是逐漸下降的。高鹽濃度隨葉綠素合成造成破壞使葉綠素含量降低[97]。朱玉雪[98]等研究表明,隨鹽濃度和處理時間增加,藜麥仍具有調(diào)節(jié)葉綠素含量的能力,而且高鹽濃度破壞了葉綠素合成系統(tǒng),提高了葉綠素酶的活性,促進(jìn)葉綠素分解,致使葉綠素的含量降低。

    葉綠素?zé)晒馐怯勺匀还獗患ぐl(fā)產(chǎn)生的葉綠素,與光合作用密切相關(guān),葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔檬窍娜~片吸收能量的重要途徑,因此,可用熒光參數(shù)反映出環(huán)境因子對光合作用的影響。研究發(fā)現(xiàn),高鹽脅迫下植物葉片潛在光合系統(tǒng)Ⅱ活性(Fv/Fo)、潛在最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、實際光能轉(zhuǎn)換效率(Yield)、電子傳遞效率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)產(chǎn)生受到抑制,而非輻射能量耗散(NPQ)隨著鹽脅迫的增強(qiáng),表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢[99-100]。鹽脅迫影響植物的的光合特性,致使植物光合系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心失活,降低植物的光合作用速率[101]。

    程然然[13]研究表明甜菜的葉綠素含量均隨鹽度增加而逐漸減低,而甜菜的光飽和點隨鹽濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,在低濃度鹽下提高了甜菜的光合能力,高鹽抑制了對光能利用能力。此外,甜菜qP和φPSII的變化趨勢與凈光合速率抑制先上升后下降,表明了鹽脅迫會影響甜菜的光能利用,對光系統(tǒng)反應(yīng)中心造成破壞。

    2.3 鹽脅迫對植物碳同化相關(guān)酶的影響

    鹽脅迫對植物光合作用的影響涉及到碳同化過程,大量研究表明鹽脅迫可顯著性抑制植物的碳同化能力,即高鹽脅迫下植物細(xì)胞中積累大量的鹽離子導(dǎo)致離子脅迫和氧化脅迫,從而阻礙光合色素合成、擾亂電子傳遞、抑制CO2固定和破壞光合結(jié)構(gòu)[102]。與碳同化相關(guān)酶包括卡爾文循環(huán)限速酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)、Rubisco活化酶(RCA)、磷酸甘油酸激酶(PGK)、甘油醛磷酸脫氫酶(GAPDH)和烯醇式丙酮酸磷酸羧化酶(PEPC)等,其中Rubisco和PEPC分別是參與植物C3和C4光合作用的兩種重要酶[103]。NaCl影響鹽地堿蓬光合作用研究下發(fā)現(xiàn),在高鹽脅迫脅迫下Rubisco和RCA活性呈顯著下降趨勢,但PGK和GAPDH活性隨鹽濃度升高而逐漸增強(qiáng)[104]。研究表明植物的光合作用關(guān)鍵酶Rubisco活性會隨鹽分增加而逐漸降低,而且會降低C3循環(huán)的中間產(chǎn)物的生成,抑制吸收CO2速率,影響植物的光合作用[105-107]。

    趙慧杰[108]研究發(fā)現(xiàn),在鹽度影響下甜菜的RuBPcase活力逐漸下降,而鹽濃度在140 mmol/L時可提高甜菜體內(nèi)的PEPC和MDH活性,在280 mmol/L時甜菜的PEPC和MDH活性與正常對照的活性低,并且從相關(guān)蛋白組研究發(fā)現(xiàn),甜菜的甜菜磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶家族蛋白表達(dá)量在低鹽脅迫下發(fā)生上調(diào),因此,學(xué)者推測甜菜幼苗的代謝過程在經(jīng)鹽度影響下會發(fā)生改變,使得甜菜具有耐鹽堿性[109]。

    3 展望

    鹽脅迫下植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理生化等均會呈現(xiàn)適應(yīng)性變化,維持自身生長發(fā)育。只有明確植物結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化,才能更好的認(rèn)識植物耐鹽機(jī)理,通過鹽度對甜菜外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合系統(tǒng)機(jī)制、光合色素含量、碳同化相關(guān)酶活性變化的影響研究,為進(jìn)一步探究甜菜的碳同化途徑提供理論依據(jù),為改善鹽堿地甜菜生長尋找新途徑和方法,增加對鹽漬土的開發(fā)和利用,促進(jìn)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。

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