蝦青素的生理功能及其在動(dòng)物遺傳資源保護(hù)和生產(chǎn)中的應(yīng)用

李 磊，張 麗，林樹(shù)帶，李廣珍,2，焦振海，王府建，賓乘鋒，李 國(guó)，楊耐德*

（1.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東湛江 524088；2.廣東潤(rùn)生農(nóng)業(yè)集團(tuán)有限公司，廣東湛江 524400）

蝦青素，又名蝦黃素、蝦黃質(zhì)（C40H52O4)，是一種酮式類(lèi)胡蘿卜素。天然蝦青素主要存在于海洋生物中，以游離態(tài)和酯化態(tài)兩種形式存在。蝦青素在游離狀態(tài)下不穩(wěn)定，容易被氧化。其末端環(huán)狀結(jié)構(gòu)中有羥基存在，容易通過(guò)與脂肪酸結(jié)合形成蝦青素酯而穩(wěn)定存在[1]。蝦青素具有很強(qiáng)的抗氧化能力、色素沉積能力和特殊的著色能力。研究發(fā)現(xiàn)蝦青素比維生素的氧化能力高550 倍，比其他類(lèi)胡蘿卜素的氧化能力高10倍，有超級(jí)維生素之稱(chēng)[2]。此外，蝦青素還在提高動(dòng)物免疫力[3]、預(yù)防心血管疾病發(fā)生[4]等方面有重要的生理和生物學(xué)功能，在畜牧業(yè)及水生動(dòng)物生產(chǎn)中已被廣泛應(yīng)用[5]。

1 蝦青素的理化性質(zhì)和來(lái)源

1.1 蝦青素的理化性質(zhì)

蝦青素化學(xué)名為3,3′-二羥基-4,4′-二酮基-β，β′-胡蘿卜素，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)天然蝦青素中9、13 和15 位有Z 式結(jié)構(gòu)，因此蝦青素可能的幾何異構(gòu)體有全-E、（9Z)、（13Z)、（15Z)、（9Z、13Z)、（9Z、15Z)、（13Z、15Z)和（9Z、13Z、15Z)等（圖1)。蝦青素呈粉紅色，具有脂溶性，易溶于氯仿、丙酮和苯等有機(jī)溶劑，在水中不能被溶解[6]。蝦青素分子中的共軛雙鍵、不飽和酮以及羥基具有比較活潑的電子效應(yīng)，能夠吸引自由基的未配對(duì)電子，向自由基提供電子，因此具有清除自由基的作用。蝦青素根據(jù)碳碳雙鍵基團(tuán)連接方式的不同分為反式結(jié)構(gòu)和順式結(jié)構(gòu)，天然存在具有生物活性并且較穩(wěn)定的為蝦青素反式結(jié)構(gòu)?；瘜W(xué)合成的蝦青素也有順式結(jié)構(gòu)和反式結(jié)構(gòu)兩種，順式結(jié)構(gòu)的蝦青素不能被動(dòng)物體吸收利用[2]。

圖1 蝦青素立體異構(gòu)體

1.2 蝦青素的來(lái)源

1.2.1 生物體內(nèi)合成的蝦青素

生物體內(nèi)蝦青素是C40 類(lèi)胡蘿卜素代謝的最終產(chǎn)物。類(lèi)胡蘿卜素的合成又可以分為3 個(gè)階段分別為中心碳代謝、類(lèi)胡蘿卜素前體物質(zhì)異戊烯焦磷酸酯（IPP)和二甲基烯丙基焦磷酸酯（DAMPP)的合成、類(lèi)胡蘿卜素的合成[7]。雨生紅球藻和紅法夫酵母是目前蝦青素生物合成的主要來(lái)源。通過(guò)分析測(cè)定不同生物發(fā)現(xiàn)，雨生紅球藻是天然蝦青素的較好來(lái)源，其中蝦青素約占藻粉干重的4%～5%。但是雨生紅球藻對(duì)水質(zhì)、環(huán)境和光照的要求較高以及自養(yǎng)周期長(zhǎng)[8]。而紅法夫酵母中蝦青素約占干重的0.12%，并具有發(fā)酵工藝成熟、培養(yǎng)時(shí)間短和高密度培養(yǎng)等優(yōu)點(diǎn)。其缺點(diǎn)在于紅法夫酵母受pH 值、溫度、碳氮源和溶氧等條件的影響較大[9]。此外，甲殼類(lèi)動(dòng)物如南極磷蝦、蟹，魚(yú)類(lèi)如三文魚(yú)、鮭魚(yú)等也含有蝦青素[10]。

1.2.2 蝦青素的化學(xué)合成

據(jù)報(bào)道，目前有4 種途徑可以合成蝦青素。①以6-氧代異佛爾酮為原料，通過(guò)羥醛縮合、脫水等化學(xué)反應(yīng)生成蝦青素[11,12]。②以α-紫羅蘭酮為原料與間氯過(guò)氧苯甲酸反應(yīng)生成中間體氧化衍生物α-紫羅蘭酮環(huán)，再經(jīng)過(guò)一系列化學(xué)反應(yīng)生成最終產(chǎn)物蝦青素。③通過(guò)α-β 不飽和烯醇醚與二十碳雙縮醛發(fā)生縮合、堿化形成蝦青素。④以角黃素為原料通過(guò)4 個(gè)過(guò)程合成蝦青素，分別為堿化、硅醚化、環(huán)氧化、水解，具有路線(xiàn)短合成效率高的優(yōu)點(diǎn)[13,14]。

2 蝦青素的生理功能

2.1 抗氧化作用

蝦青素是一種抗氧化劑，因其β-紫羅蘭酮環(huán)和長(zhǎng)鏈共軛烯烴結(jié)構(gòu)[15]，有利于抑制脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，從而阻止氧化反應(yīng)的進(jìn)行，使細(xì)胞免受氧化反應(yīng)的損傷使從而保護(hù)細(xì)胞及DNA[16]。如圖2 所示，蝦青素可以通過(guò)不同的途徑發(fā)揮其抗氧化作用。蝦青素具有淬滅單線(xiàn)態(tài)氧、清除氧自由基的能力，是通過(guò)吸取共軛烯烴鏈上的電子和終端環(huán)上部分電子來(lái)實(shí)現(xiàn)的。蝦青素還能夠降低膜通透性，限制氧化劑滲透進(jìn)細(xì)胞內(nèi)、增加抗氧化酶活性[17]。通過(guò)化學(xué)發(fā)光法測(cè)定以及與非酶抗氧化劑抗活性氧效率的比較，發(fā)現(xiàn)蝦青素清除羥自由基效率更快，其抗氧化活性比抗壞血酸和維生素E 更高[18]。研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)的成骨細(xì)胞中通過(guò)添加不同濃度的蝦青素，可激活細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)成骨細(xì)胞免受氧化損傷[19]。此外，蝦青素能防止不飽和脂肪酸甲酯的過(guò)度氧化，其效果比β-胡蘿卜素和玉米黃素更好[20]。由于蝦青素在羥基酮環(huán)上含有兩個(gè)氧基團(tuán)，所以能夠有效地延緩過(guò)氧化物形成，并且其自催化氧化速度比β-胡蘿卜素和玉米黃素慢很多[21]。蝦青素發(fā)揮抗氧化功能還可以通過(guò)清除過(guò)量的活性氧簇以終止鏈?zhǔn)椒磻?yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)[22]。有研究表明胃腸上皮細(xì)胞中超氧化物歧化酶的活性受到抑制是由于幽門(mén)螺桿菌引起線(xiàn)粒體中活性氧簇水平上升所導(dǎo)致，胃腸上皮細(xì)胞經(jīng)過(guò)5μmoL/L 蝦青素預(yù)處理后，發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶的活性不會(huì)受到幽門(mén)螺桿菌的抑制，由此可以得出蝦青素可能對(duì)線(xiàn)粒體起到一定的保護(hù)作用[23]。

圖2 蝦青素抗氧化作用通路示意圖

2.2 抗炎作用

蝦青素能夠降低生物體內(nèi)炎癥反應(yīng)。其通過(guò)抑制NF-KB 通路預(yù)防炎癥發(fā)生[24]。研究發(fā)現(xiàn)蝦青素能抑制核轉(zhuǎn)錄因子KB 磷酸化，降低體內(nèi)腫瘤壞死因子TNFα、促炎性細(xì)胞因子、白介素-1β、誘導(dǎo)性一氧化氮合酶和環(huán)氧化酶2 的產(chǎn)生[25]。研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素可通過(guò)低密度脂蛋白受體相關(guān)蛋白-1（LRP-1)不僅能夠通過(guò)調(diào)控NF-KB、JNK 信號(hào)通路改變BV2 的極性改變，而且使脂多糖介導(dǎo)BV2 產(chǎn)生的TNF-α、IL-6、IL-1β、IL-10 下調(diào)[26]。

2.3 疾病預(yù)防中的作用

研究表明，蝦青素通過(guò)抑制氧化劑降低細(xì)胞損傷，減少突變和致癌基因的作用。在抗腫瘤活性中蝦青素比β-胡蘿卜素和斑蝥黃具有更強(qiáng)的活性[27]。在抑制皮膚癌、結(jié)腸癌、口腔癌、乳腺癌等方面蝦青素具有積極的作用[28]。蝦青素促進(jìn)肝癌細(xì)胞凋亡以及抑制肝癌細(xì)胞的增殖能是通過(guò)抑制Nf-kbP65 和Wnt/β Catenin 信號(hào)通路發(fā)揮生物學(xué)作用[29]。蝦青素也可以通過(guò)阻斷胃癌細(xì)胞的周期進(jìn)程從而抑制其增殖[30]。蝦青素能夠抑制黃曲霉毒素的致癌作用，使黃曲霉毒素誘導(dǎo)的肝腫瘤細(xì)胞的數(shù)量和體積減小[31]。在動(dòng)脈粥樣硬化心血管疾病的病理生理學(xué)特征中包括氧化應(yīng)激和炎癥，研究表明蝦青素在治療動(dòng)脈粥樣心血管疾病有一定的作用[32]。給自發(fā)性高血壓大鼠飼喂50mg/kg 的蝦青素，大鼠動(dòng)脈血壓得到了降低[33]。

蝦青素除以上作用外還有抗凋亡作用，實(shí)驗(yàn)表明蝦青素可抑制乳腺癌細(xì)胞的增殖、遷移和阻斷腫瘤細(xì)胞分裂，但不影響正常細(xì)胞的遷移、細(xì)胞數(shù)、改變細(xì)胞凋亡基因表達(dá)[34]。此外，蝦青素是目前唯一一個(gè)能通過(guò)哺乳動(dòng)物血腦屏障的類(lèi)胡蘿卜素可能在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中有潛在的作用[35]。

3 畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 蝦青素在畜禽種質(zhì)資源保護(hù)中的研究和應(yīng)用

動(dòng)物遺傳資源是生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是育種工作可持續(xù)發(fā)展的基石。動(dòng)物遺傳資源保護(hù)常用的保種方法有異位保種和原位保種。異位保種方法有精液的冷凍保存、胚胎冷凍保存和構(gòu)建基因文庫(kù)。原位保種主要用于瀕危的動(dòng)物保存并繁殖活體動(dòng)物，從而擴(kuò)大其群體數(shù)量來(lái)保存現(xiàn)有的遺傳多樣性和表型多樣性[36]。而配子和胚胎的冷凍保存作為動(dòng)物遺傳操作的一項(xiàng)重要技術(shù)，被廣泛用于長(zhǎng)期保種、運(yùn)輸動(dòng)物遺傳資源和輔助生殖技術(shù)[37]。

3.1.1 蝦青素在精液冷凍中的應(yīng)用

研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素在雞和大黃魚(yú)精液冷凍保存具有積極作用，可以有效提高保存時(shí)間、活力，并且蝦青素對(duì)雞和豬精液常溫保存也有良好作用。在豬精液保存中添加不同濃度梯度的蝦青素后比較精液品質(zhì)發(fā)現(xiàn)，在稀釋液BTS 中添加0.25μg/mL 蝦青素使豬精液保存質(zhì)量顯著上升，不僅可顯著改善精子活力、質(zhì)膜完整率和頂體完整率，而且豬精液在常溫時(shí)精子的氧化損傷可以得到有效緩解，精子總抗氧化能力也得到明顯提升，有效延長(zhǎng)了豬精液在常溫條件下保存的時(shí)間。精液中添加蝦青素能夠增加精子高線(xiàn)粒體膜電位的比例，使得精子ATP 水平和LDH 酶活性顯著提高[38]，具有改善精子運(yùn)動(dòng)性能的趨勢(shì)。在雞精液低溫保存時(shí)添加不同濃度梯度的蝦青素，發(fā)現(xiàn)0.20μg/mL 蝦青素提高了低溫環(huán)境下保存精子活力、受精率、頂體、頭部質(zhì)膜和尾部質(zhì)膜的完整率，但對(duì)精子畸形率影響不顯著，低溫保存精液的抗氧化能力也得到了增強(qiáng)。0.20μg/mL 濃度的蝦青素和番茄紅素稀釋液對(duì)雞的精液保存效果均優(yōu)于稀釋液原液，二者在雞的精液CAT活性上雖然番茄紅素稀釋液效果更好，但是在保存雞精液過(guò)程中精子活力與精子頂體、質(zhì)膜完整率和T-AOC 蝦青素稀釋液相比于番茄紅素稀釋液效果更好。兩種稀釋液在ROS 水平無(wú)顯著差異，所以在精液稀釋液中添加蝦青素作為抗氧化劑效果更優(yōu)[39]。此外，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蝦青素對(duì)超低溫冷凍大黃魚(yú)精子細(xì)胞膜具有保護(hù)作用[40]。

3.1.2 蝦青素在胚胎冷凍中的應(yīng)用

目前，玻璃化冷凍不同發(fā)育階段豬胚胎被認(rèn)為是最常見(jiàn)、最有效的冷凍保存方法[41]。在受精卵階段通過(guò)對(duì)胚胎進(jìn)行玻璃化冷凍是胚胎有效利用的一種便捷策略，使胚胎移植不受時(shí)間和空間限制。研究表明，蝦青素不僅可以保護(hù)卵母細(xì)胞和胚胎免受熱應(yīng)激和氧化應(yīng)激等有害因素引起的發(fā)育損害[42]，還能改善玻璃化冷凍后的豬未成熟卵母細(xì)胞的成熟質(zhì)量，抑制豬卵母細(xì)胞的體外老化[43]。研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)孤雌激活（PA)和體細(xì)胞核移植（SCNT)的豬受精卵能夠成功地被玻璃化冷凍并且冷凍存活率較高，但是玻璃化冷凍造成的亞致死性損傷會(huì)殘留在豬受精卵隨后的胚胎發(fā)育中，造成發(fā)育能力較低[44]。冷凍保存使得卵母細(xì)胞和胚胎質(zhì)量和發(fā)育受損是因?yàn)楫a(chǎn)生過(guò)多的活性氧（ROS)，導(dǎo)致其生理、生化和分子水平發(fā)生變化，包括DNA 斷裂、紡錘體缺陷、代謝異常、細(xì)胞器功能障礙、細(xì)胞凋亡等[45]。研究表明，在體外培養(yǎng)培養(yǎng)液中添加1.5μmol/L 蝦青素能減輕氧化應(yīng)激，改善線(xiàn)粒體和溶酶體功能，對(duì)玻璃化冷凍豬受精卵的植入前胚胎發(fā)育和胚胎質(zhì)量具有積極作用[46]。

綜上所述，蝦青素作為一種外源抗氧化劑，在動(dòng)物精液冷凍保存中可能是通過(guò)對(duì)ATP 水平、LDH 活性保護(hù)作用、抗氧化能力、活性氧、超氧化物歧化酶活性、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性、丙二醛含量和過(guò)氧化氫酶的調(diào)節(jié)來(lái)增強(qiáng)對(duì)精子的保護(hù)作用?？赡苡行б种屏寺涯讣?xì)胞和胚胎冷凍保存所產(chǎn)生的活性氧，降低了對(duì)其生理、生化和分子水平的損傷，從而極大地提高了冷凍后卵母細(xì)胞和胚胎的活力和發(fā)育能力。所以蝦青素可以用于建立更高效的體外保存體系，用于精液、卵母細(xì)胞和胚胎的冷凍保存，在畜禽種質(zhì)資源保護(hù)中發(fā)揮重要作用。

3.2 蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

蝦青素作為水生動(dòng)物飼料添加劑，在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面應(yīng)用較為廣泛，它可以提高魚(yú)的色素沉積、生產(chǎn)性能、生長(zhǎng)性能以及非正常環(huán)境下的存活率。用添加蝦青素與甲睪酮的日糧飼喂櫻桃鲃30d，結(jié)果表明，添加100mg/kg 濃度的蝦青素日糧身體色素沉積濃度明顯高于添加甲睪酮的日糧，隨著添加濃度增加魚(yú)體表色素沉積沒(méi)有明顯增加[47]。研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加蝦青素飼喂紅玫瑰魚(yú)（Puntius titteya)能減少其鏡像攻擊行為和擇偶行為[48]。七彩神仙魚(yú)飼料中添加不同濃度梯度的蝦青素能改善魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率，其中添加50mg/kg 蝦青素對(duì)養(yǎng)殖七彩神仙魚(yú)最有益[49]。在烏鱧（Channa argus)飼糧中添加蝦青素能提高熱應(yīng)激蛋白HSP70、HSP90 和糖皮質(zhì)激素受體基因的表達(dá)[50]。對(duì)于馬氏珠母貝而言，蝦青素不僅可提高其存活率，還可導(dǎo)致貝體外套膜、閉殼肌、腮絲和腎臟呈現(xiàn)橙色，貝殼珍珠層呈現(xiàn)金黃色[51]。高密度水產(chǎn)養(yǎng)殖易引起動(dòng)物身體受到各種應(yīng)激，如運(yùn)輸、搬運(yùn)、接種疫苗和擁擠等因素使動(dòng)物處于高壓及免疫抑制狀態(tài)，引發(fā)動(dòng)物死亡[52]。飼料中添加一定量的蝦青素可以增強(qiáng)魚(yú)蝦對(duì)高氮、低氧環(huán)境的耐受力以及免疫力[53,54]，從而提高其生長(zhǎng)性能以及存活率[55]。研究表明，飼料中添加700mg/kg 蝦青素能有效提高錦鯉體質(zhì)量增長(zhǎng)率以及蛋白質(zhì)效率，蝦青素添加量對(duì)錦鯉的肥滿(mǎn)度、肝體指數(shù)以及臟體指數(shù)無(wú)明顯影響，但是錦鯉的體色有所改變[56]。

綜上所述，飼糧中添加一定量的蝦青素能促進(jìn)水生動(dòng)物的生長(zhǎng)可能是由于蝦青素在適宜含量范圍內(nèi)通過(guò)激活水生動(dòng)物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，使其免疫機(jī)能大大增加從而提高了存活率。魚(yú)類(lèi)不能自身合成色素，只能吸收外源色素，所以飼糧中添加蝦青素可能對(duì)魚(yú)類(lèi)組織中色素的沉積具有促進(jìn)作用。并且蝦青素的添加量不能過(guò)低或過(guò)高，添加量過(guò)低達(dá)不到預(yù)期效果，過(guò)高對(duì)其效果沒(méi)有增強(qiáng)作用剩余部分可能會(huì)通過(guò)代謝排出體外造成浪費(fèi)。

3.3 蝦青素在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

蝦青素可以提高雞的飼料利用率、產(chǎn)蛋率、肉品質(zhì)、生長(zhǎng)率、蛋黃顏色以及免疫力。研究發(fā)現(xiàn)，肉雞飼糧中添加一定量的蝦青素復(fù)合添加劑，可以有效改善肉雞生長(zhǎng)性能和雞肉品質(zhì)，日糧中添加蝦青素飼養(yǎng)肉雞不僅使其日增重和飼料利用率顯著升高，而且在雞屠宰后肌肉的pH 值下降速度顯著降低[57]。在京紅雞日糧中添加蝦青素復(fù)合添加劑發(fā)現(xiàn)其蛋雞生產(chǎn)性能、蛋殼厚度、蛋殼百分比、哈氏單位和蛋黃百分比均未有明顯的影響，但能導(dǎo)致其蛋黃顏色逐漸加深，以添加量為3.6g/kg 時(shí)效果最佳[58]。在太行雞日糧中添加80mg/kg 蝦青素能有效改善蛋黃顏色和哈氏單位，提高產(chǎn)蛋率，降低料蛋比[59]。對(duì)于肉雞而言，飼糧中添加含20mg/kg 蝦青素的酵母粉或0.15%含蝦青素的干細(xì)胞粉使得肉雞屠宰后肌肉的紅度以及黃度值明顯增加[60,61]。此外，蝦青素能夠顯著降低雛雞的總體死亡率，提高蛋雞的產(chǎn)蛋效率[62]。

綜上所述，蝦青素可能對(duì)雞體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)激活具有促進(jìn)作用，使雞的免疫機(jī)能大大增加，降低患病率從而提高了飼料轉(zhuǎn)化率以及日增重。蛋黃顏色加深可能是蝦青素的著色作用使其色素沉積增加。肌肉的紅度以及黃度值增加與蝦青素著色功能有關(guān)。在應(yīng)激狀態(tài)下，其通過(guò)降低肌肉中丙二醛的含量提高肌肉的抗氧化能力。

3.4 蝦青素在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

在熱應(yīng)激下，蝦青素可以改善豬的繁殖率、仔豬存活率、抗病力、公豬的射精量以及肉品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)在母豬的飼料中添加0.5mg/kg 蝦青素，不僅能使熱應(yīng)激狀態(tài)下母豬卵母細(xì)胞的成熟率顯著提高，還能提高其受精率和胚胎存活率，從而改善豬的繁性能[63]。對(duì)于種公豬，0.01mg/kg 蝦青素不僅可以提高公豬的射精量，而且可以提高仔豬的存活率和抗病力。對(duì)于斷奶仔豬，飼糧中添加4400mg/kg 蝦青素和雙乙酸鈉能夠使斷奶仔豬抗氧化能力、空腸黏膜超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性顯著提高，從而提高腸道對(duì)養(yǎng)分的消化能力和促進(jìn)空腸細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及功能的完整性，促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)[64]。在商品豬日糧中添加66.7mg/kg 濃度蝦青素，雖然不能影響豬生長(zhǎng)性狀，但在進(jìn)行肉產(chǎn)品加工時(shí)能使肉色更深且不易發(fā)黃[65]。

綜上所述，蝦青素可能通過(guò)緩解熱應(yīng)激狀態(tài)下對(duì)母豬卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的不利影響，有效提高了豬的繁殖力，而對(duì)于提高公豬射精量的機(jī)制尚不清楚還有待研究。添加蝦青素能使肉色較深且不易發(fā)黃，可能是在豬屠宰過(guò)程中減輕應(yīng)激帶來(lái)的危害，發(fā)揮了一定的作用。

3.5 蝦青素在牛生產(chǎn)中的應(yīng)用

蝦青素可改善熱應(yīng)激下牛囊胚發(fā)育以及提高牛的卵母細(xì)胞成熟。對(duì)體外受精后第3 天牛胚胎，在反復(fù)熱應(yīng)激下，將蝦青素加入培養(yǎng)基中，觀察胚泡發(fā)育情況。結(jié)果表明在培養(yǎng)基中加入蝦青素后，反復(fù)加熱組的胚泡發(fā)育明顯恢復(fù)，從而得出蝦青素可改善熱應(yīng)激引起的囊胚發(fā)育障礙[66]。此外，在體外生長(zhǎng)培養(yǎng)的第8～12d，對(duì)P4 的產(chǎn)生有抑制作用，但對(duì)E2 的產(chǎn)生沒(méi)有抑制作用，這表明蝦青素可能通過(guò)其抗氧化作用抑制了體外生長(zhǎng)培養(yǎng)過(guò)程中顆粒細(xì)胞的黃體化[67]。在牛培養(yǎng)卵母細(xì)胞培養(yǎng)過(guò)程中，添加0.5mg/L 蝦青素可顯著提高卵母細(xì)胞成熟率[68]。

綜上所述，蝦青素的抗氧化作用對(duì)熱應(yīng)激狀態(tài)下牛囊胚發(fā)育以及提高牛的卵母細(xì)胞成熟具有積極作用，但是其研究動(dòng)物單一其他動(dòng)物中是否有類(lèi)似作用還有待驗(yàn)證，并且蝦青素改善牛卵母細(xì)胞和胚胎發(fā)育的作用機(jī)制尚需要進(jìn)一步研究。

3.6 其他

在河豚基礎(chǔ)飼料中添加蝦青素并飼養(yǎng)8 周。結(jié)果表明，蝦青素添加量為80、160 和320mg/kg 的飼料顯著提高了河豚的增重和特定生長(zhǎng)率。此外，飼喂適量蝦青素可提高河豚血漿堿性磷酸酶活性，降低血漿天門(mén)冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性。飼喂試驗(yàn)結(jié)束后，將河豚置于高溫脅迫48h，結(jié)果表明蝦青素能抑制高溫應(yīng)激誘導(dǎo)的ROS 產(chǎn)生。同時(shí)，蝦青素組在高溫應(yīng)激下增加了SOD、CAT 和HSP70mRNA 的表達(dá)。由此可見(jiàn)，在基礎(chǔ)飼料中添加蝦青素可增強(qiáng)河豚的生長(zhǎng)、非特異性免疫反應(yīng)和抗氧化防御系統(tǒng)，提高河豚對(duì)高溫應(yīng)激的抵抗力[69]。

4 結(jié)論與展望

經(jīng)過(guò)研究蝦青素在畜禽保種方面具有潛在應(yīng)用價(jià)值。蝦青素因其具有抗氧化和抗炎作用，能在精液常溫和低溫保存過(guò)程中提高其保存時(shí)間和質(zhì)量。在卵母細(xì)胞和胚胎冷凍保存中，蝦青素也有積極作用，能提高冷凍后卵母細(xì)胞和胚胎的活力和發(fā)育能力。蝦青素可用于建立高效的體外保存體系，在畜禽種質(zhì)資源保護(hù)中發(fā)揮重要作用。如用于精液、卵母細(xì)胞和胚胎的冷凍保存。能夠在畜禽種質(zhì)資源保護(hù)中發(fā)揮重要作用。關(guān)于蝦青素的研究和應(yīng)用，其現(xiàn)有研究對(duì)象，如物種和品種較少，作用機(jī)制尚不清楚。還有待進(jìn)一步的研究，實(shí)現(xiàn)其在動(dòng)物遺傳資源保護(hù)中的高效利用提供理論依據(jù)。而蝦青素作為水產(chǎn)動(dòng)物和家禽養(yǎng)殖的飼料添加劑已有廣泛研究，其對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)、免疫、飼料的利用率以及動(dòng)物體著色等方面具有很好的效果，并且能夠有效改善豬和牛在應(yīng)激狀態(tài)下的繁殖性能。但是針對(duì)不同的養(yǎng)殖品種，蝦青素的適宜添加量、添加方式和作用機(jī)制還有待深入研究。