不同林齡濕地松葉、枝、根與土壤的生態(tài)化學(xué)計量及穩(wěn)態(tài)性特征

賈 婷 諶夢云 張 露 易 敏 郭圣茂 程子珊 李 響 鐘秋蔚

（江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心/江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西南昌 330045）

碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素［1］，其元素比值可以用來指示植物的養(yǎng)分利用率以及養(yǎng)分限制狀況［2］。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究有機(jī)體特征及行為與生態(tài)系統(tǒng)中能量和化學(xué)元素間交互作用的學(xué)科［3］，通過生態(tài)化學(xué)計量可以了解土壤養(yǎng)分限制元素及生物穩(wěn)態(tài)性特征［4］。植物化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的核心概念之一，其特征是植物在應(yīng)對環(huán)境條件變化時，可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的化學(xué)元素含量及其比例關(guān)系，來維持其體內(nèi)相對穩(wěn)定的化學(xué)組成［5］。通過化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性研究可了解植物對環(huán)境的適應(yīng)策略［6］。目前關(guān)于植物生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性的研究多集中于草原和濕地生態(tài)系統(tǒng)中的草本植物［7］，且不同物種或功能群因生長策略不同而具有不同的生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性特征。雖然林木在不同發(fā)育階段及不同器官中的養(yǎng)分分配策略不同，但最終會形成相對穩(wěn)定的養(yǎng)分分配規(guī)律來維持林分發(fā)育［8］。近年來，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究主要聚焦在葉片、凋落葉和土壤上，學(xué)者們對不同生長階段的樟子松（Pinus sylvestris）［9］、馬尾松（Pinus massoniana）［10］、油茶（Camellia oleifera）［11］和榧樹（Torreya grandis）［12］等樹種的葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量比開展了諸多研究。但多數(shù)研究是將“葉片-土壤-微生物”作為一個生態(tài)系統(tǒng)來討論化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性特征，通常忽略了細(xì)根和枝的作用。

濕地松是我國引進(jìn)的脂材兼用樹種，已成為我國重要的造林樹種。目前在濕地松化學(xué)計量比方面，學(xué)者們主要從凋落物、氮磷添加、采脂等方面對土壤和葉片進(jìn)行研究［13-15］，但大多數(shù)研究主要關(guān)注單一林齡下植物的化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性特征，或不同林齡下植物葉片的化學(xué)計量特征等，而關(guān)于不同林齡下“根-枝-葉-土壤”系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P化學(xué)計量及各組分耦合關(guān)系和內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征的研究較少。本研究以江西省泰和縣石溪林場不同林齡濕地松人工林為研究對象，通過分析針葉、枝、細(xì)根和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征，闡明其隨林齡的變化規(guī)律和差異性特征，揭示濕地松人工林在不同發(fā)育階段的養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制及其葉-枝-根在土壤養(yǎng)分環(huán)境變化時的穩(wěn)定性機(jī)制，以期為濕地松人工林的經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省泰和縣灌溪鎮(zhèn)石溪林場（26°42'N，115°4'E），海拔80～200 m，坡度1°～15°，為丘陵地貌。土壤類型為紅壤，土層厚度為30～50 cm。境內(nèi)年平均氣溫17.8℃，年均降水量為1 670 mm左右，年平均濕度為84%，無霜期約280 d，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。濕地松人工林造林密度為1 666株·hm-2，株行距2 m×3 m，林下灌木主要以金櫻子（Rosa laevigata）、薔薇（Rosa multiflora）、菝葜（Smilax china）為主，草本包括鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、毛蕨（Cyclosorus interruptus）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置由于2008年初的南方雨雪冰凍災(zāi)害，大部分濕地松被雪壓折斷，2018年5月在對石溪林場濕地松人工林充分調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，近成熟林分基本未保存下來，故根據(jù)保存完好的成熟林和冰凍雪災(zāi)后的新造林，選擇經(jīng)營措施一致的濕地松人工林進(jìn)行樣地設(shè)置，每個林齡的樣地內(nèi)分別設(shè)置4個20 m×20 m的樣方，各樣方間距不低于20 m。在樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，選擇5株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木，樣地及林分基本情況見表1。

表1 樣地及林分基本情況Table 1 Basic information of sample plots

1.2.2 樣品采集與測定分別在標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中上部外層的四個方向（東、南、西、北）采集濕地松當(dāng)年生針葉和枝條，并在標(biāo)準(zhǔn)木0～20 cm表土層采集直徑不大于2 mm的細(xì)根，各自混勻后裝入自封袋，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室，115℃殺青30 min，60℃干燥至恒重，粉碎過0.149 mm篩備用。在每個樣方的對角線上隨機(jī)選取5個點(diǎn)，去除凋落物層后，用土鉆采集0～20 cm表土層土壤樣品，將5個點(diǎn)土樣混勻帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干去除雜物，研磨過0.149 mm篩后備用。用硫酸（H2SO4）和過氧化氫（H2O2）消煮樣品，分別用重鉻酸鉀容量法、半微量凱氏法及鉬銻抗比色法測定濕地松各器官和土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）含量［16］，計為C、N、P含量，并計算C、N、P的比值為化學(xué)計量比。

1.3 數(shù)據(jù)處理

內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) 指數(shù)（homeostasis index，H）計 算 公 式如下［17］：

式中，H為內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)；自變量x對應(yīng)土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量比；因變量y對應(yīng)針葉、枝、根的C、N、P含量及其化學(xué)計量比；c為擬合常數(shù)。內(nèi)穩(wěn)態(tài)按照穩(wěn)定性分類級別劃分［17］，對回歸分析結(jié)果顯著性用α=0.1進(jìn)行單側(cè)檢驗(yàn)。當(dāng)P>0.1時，表示回歸關(guān)系不顯著，定義為“絕對穩(wěn)態(tài)”；若回歸關(guān)系顯著（P≤0.1），當(dāng)1/H=1，表示植物體不具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)性質(zhì)；0<1/H<1的數(shù)據(jù)集分別定義為：0<1/H<0.25為“穩(wěn)態(tài)”，0.25<1/H<0.5為“弱穩(wěn)態(tài)”，0.5<1/H<0.75為“弱敏感態(tài)”，1/H>0.75為“敏感態(tài)”。

采用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析濕地松各器官和土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比在不同林齡間的差異性，用Duncan法進(jìn)行多重比較（P<0.05）；用Pearson相關(guān)性分析探討土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比與各器官養(yǎng)分指標(biāo)間的相關(guān)性，采用OriginPro 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡濕地松葉、枝和根的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

由表2可知，林齡除對N∶P無顯著影響外，對其他養(yǎng)分指標(biāo)均有顯著影響（P<0.05），且器官對各養(yǎng)分指標(biāo)的影響均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。由圖1可知，濕地松針葉和枝的C、N、P含量總體表現(xiàn)為中齡林顯著低于其他林齡，均隨林齡的增加呈先減少后增加的變化趨勢，而C∶N值和C∶P值變化趨勢與之相反，在中齡林達(dá)到峰值，尤其枝的C∶N和C∶P值分別高出成熟林68.6%和73.2%。濕地松根的C、P含量及C∶P、N∶P值在不同林齡間無顯著差異（P>0.05）。成熟林根的N含量（5.40 g·kg-1）顯著高于幼齡林和中齡林，而C∶N值（93.84）顯著低于中齡林（P<0.05）。

表2 不同林齡濕地松器官C、N、P及其化學(xué)計量比的方差分析Table 2 Variance analyses of C，N，P and their stoichiometric ratio of slash pine organs at different ages

圖1 不同林齡濕地松葉、枝和根的C、N、P含量及其化學(xué)計量比Fig.1 The content of C，N，P and their stoichiometric ratio of slash pine needles，branches and roots at different ages

2.2 不同林齡濕地松土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

由圖2可知，濕地松土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量比在不同林齡間均表現(xiàn)出不同程度的差異性。其中，幼齡林土壤C含量（12.41 g·kg-1）顯著低于中齡林和成熟林（P<0.05），到中齡林后趨于穩(wěn)定；土壤N含量和N∶P值隨林齡的增加而持續(xù)上升，且各階段差異顯著（P<0.05）；土壤P含量隨林齡的增加呈先升高后降低的變化趨勢，峰值（0.52 g·kg-1）出現(xiàn)在中齡林，與幼齡林、成熟林差異顯著（P<0.05）；土壤C∶N值隨林齡的增加有所降低，成熟林最低（9.68）；土壤C∶P值表現(xiàn)為幼齡林和成熟林顯著高于中齡林（P<0.05）。總體上，土壤N∶P值與土壤N含量呈正相關(guān)關(guān)系，土壤C∶P值與土壤P含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖2 不同林齡濕地松人工林土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比Fig.2 Soil C，N，P and their stoichiometric ratio of slash pine at different ages

2.3 濕地松葉、枝、根和土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量比的耦合關(guān)系

由圖3可知，土壤C含量分別與針葉C、P含量和枝P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與枝C∶P、N∶P值呈顯著或極顯著正相關(guān)；土壤N含量與根C∶N值呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與枝N∶P值和根N含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；土壤P含量與針葉和枝的N、P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與針葉和枝的C∶N、C∶P值呈極顯著正相關(guān)，而土壤C∶P值與之相反，與針葉和枝的N、P含量極顯著正相關(guān)，與針葉和枝的C∶N、C∶P值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；土壤N∶P值與枝和根的N含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與根的N∶P值呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與根的C∶N值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）?？傮w上，濕地松人工林土壤與各器官養(yǎng)分及其化學(xué)計量比間普遍存在顯著或極顯著相關(guān)性。

圖3 不同林齡濕地松器官與土壤的養(yǎng)分及其化學(xué)計量比的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of nutrients and stoichiometry ratio between organs and soil in different ages slash pine plantation

2.4 濕地松葉、枝和根的養(yǎng)分隨土壤養(yǎng)分變化的內(nèi)穩(wěn)態(tài)分析

由表3可知，針葉N、C∶N、N∶P、枝C、C∶N、N∶P和根C、P、C∶P穩(wěn)態(tài)性的回歸結(jié)果不顯著（P>0.1），為絕對穩(wěn)態(tài)型。其他指標(biāo)的回歸結(jié)果顯著（P<0.1），具體表現(xiàn)為：針葉C∶P、枝N、根C∶N、N∶P的1/H值均小于0.25，表現(xiàn)為穩(wěn)態(tài)；針葉C和枝C∶P的內(nèi)穩(wěn)性回歸結(jié)果表現(xiàn)為弱穩(wěn)態(tài)型；針葉P和根N的1/H值分別為0.67、0.59，在0.5～0.75之間，表現(xiàn)為弱敏感態(tài)；枝P的1/H值最大（0.96），屬于敏感態(tài)。綜上，穩(wěn)態(tài)性較弱的指標(biāo)有枝P、葉P和根N。

表3 濕地松各器官的生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)分析Table 3 Homeostasis analysis for the stoichiometry of organs in slash pine plantation

3 討論

3.1 濕地松人工林葉、枝和根的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

不同林齡植物各器官的C、N、P含量可以反映植物在不同生長階段對土壤環(huán)境的適應(yīng)能力［18］。本研究不同林齡濕地松器官C含量范圍為518.10～572.96 g·kg-1，高于亞熱帶其他地區(qū)針葉林的C含量［10］，說明本研究區(qū)不同林齡的濕地松具有較強(qiáng)的碳儲存能力。同時，濕地松葉、枝、根的C、N、P含量隨林齡增加呈“V”型變化，中齡林最低，與前人在華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）［19］和油茶［11］中的研究結(jié)果不一致，可能是由樹種本身的生長特性差異和研究區(qū)環(huán)境不同所致。濕地松中齡林較快的生長速率和代謝反應(yīng)需要含N蛋白質(zhì)支持和rRNA的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時酶合成蛋白質(zhì)的過程中也消耗大量C，導(dǎo)致C、N、P含量下降明顯［20-22］。因此，中齡林要及時補(bǔ)充C、N、P養(yǎng)分以滿足濕地松快速生長。

植物C∶N、C∶P值能反映土壤養(yǎng)分對植物體生長速率的影響，可表征植物對N、P營養(yǎng)的吸收能力和對C的同化能力［23］。本研究不同林齡濕地松器官C∶N、C∶P的均值（150.82，885.06）遠(yuǎn)高于針葉林的平均水平（40.4，728.0）［24］。植物葉片N∶P值可表征植物受N、P養(yǎng)分限制的狀況［10］，本研究發(fā)現(xiàn)，中齡林濕地松針葉N∶P值<14，幼齡林和成熟林針葉N∶P值介于14～16之間，根據(jù)N∶P閾值假說［25］，可初步判斷中齡林濕地松生長主要受N限制，幼齡林和成熟林共同受N、P限制。但影響植物N∶P值的因素較復(fù)雜，僅根據(jù)單一指標(biāo)確定植物生長過程中的限制元素并不可靠，應(yīng)綜合土壤養(yǎng)分條件進(jìn)行分析［26］。中齡林濕地松各器官C∶N和C∶P值總體高于其他林齡，說明中齡林階段各器官對C的積累速率要快于對N和P的積累速率，而C是構(gòu)成植物骨架的主要元素，表明中齡林是濕地松形態(tài)建成的關(guān)鍵時期，為濕地松速生期，與馬尾松的生長特性相同［10］。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，濕地松各器官N∶P均值隨林齡增加呈上升趨勢，成熟林達(dá)最高值，與姜沛沛等［27］的研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎陔S著林分發(fā)育，植物更容易從大氣或土壤中吸收固定更多的N，而土壤中可供植物有效吸收利用的P越來越少，導(dǎo)致器官N∶P值持續(xù)上升。

3.2 濕地松人工林土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

本研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡濕地松人工林土壤的C、N、P含量均值分別為13.48、1.17、0.39 g·kg-1，其中，C、N含量略高于全國平均水平（11.12、1.06 g·kg-1），P含量低于全國平均水平（0.65 g·kg-1）［28］，研究結(jié)果與我國南方紅壤區(qū)P素匱乏的現(xiàn)狀相一致。濕地松人工林土壤的C、N、P含量隨林齡增加變化趨勢有所不同，幼齡林C含量顯著低于中齡林和成熟林，可能是由于中齡林和成熟林中有較多的枯枝落葉層，其分解轉(zhuǎn)化的有機(jī)碳比幼齡林更多，更利于碳積累［9］。土壤N含量隨林分發(fā)育不斷提升，一方面是由于在林分發(fā)育過程中，凋落物轉(zhuǎn)化分解積累的N歸還量遠(yuǎn)大于濕地松生長吸收的N消耗量，另一方面可能是由于隨著林分的發(fā)育，濕地松可從大氣中吸收足夠的N素，進(jìn)而減少對土壤N素的吸收。此外，中齡林土壤P含量顯著高于幼齡林和成熟林，可能的原因是濕地松在中齡林較其他時期生長速率快，土壤中微生物活性強(qiáng)，枯枝落葉層向土壤轉(zhuǎn)化積累P素的速率更快。

土壤化學(xué)計量比可用來評價土壤質(zhì)量［29］，也可衡量C、N、P的平衡狀況，土壤C∶N值可反映土壤的N礦化能力［30］，與有機(jī)質(zhì)的分解速率成反比［31］。本研究中，成熟林土壤C∶N值（9.68）低于全國平均水平（11.09）［28］。土壤C∶N值隨林齡增加而持續(xù)降低，說明土壤N礦化能力隨林分發(fā)育逐漸增強(qiáng)。土壤C∶P值可用來判斷土壤微生物從環(huán)境中吸收P元素或從有機(jī)質(zhì)中釋放P元素的能力［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，3個林齡濕地松人工林土壤C∶P值均遠(yuǎn)低于全國平均水平（61.00）［28］，中齡林最低（28.41），成熟林最高（44.26），可能是由于中齡林處于快速生長階段，土壤微生物活力較強(qiáng)，釋放P素的潛力更大，而成熟林土壤P的有效利用率降低，濕地松生長可能受P限制。不同林齡濕地松土壤N∶P均值為3.12，遠(yuǎn)低于全國平均水平（5.20）［28］，土壤N∶P值隨林齡的增加持續(xù)升高，且成熟林土壤N∶P值顯著高于其他林齡，說明濕地松成熟林生長會受P素限制，與杉木（Cunninghamia lanceolata）上的研究結(jié)果一致［33］，即成熟林（24 a）土壤C∶P和N∶P值達(dá)到最大，說明杉木和濕地松成熟林生長對P素的需求過大，使土壤P處于過度消耗狀態(tài)。因此濕地松成熟林應(yīng)及時施加P肥。

3.3 濕地松葉、枝和根的養(yǎng)分對土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)及其穩(wěn)態(tài)性

土壤C、N、P的養(yǎng)分狀況對植物的營養(yǎng)吸收和化學(xué)計量特征具有深遠(yuǎn)的影響［34］。本研究中，濕地松人工林葉、枝和根與土壤的C、N、P及其化學(xué)計量比普遍存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。其中，土壤C∶P值與針葉和枝的N、P含量呈極顯著正相關(guān)，與針葉和枝的C∶N、C∶P值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；土壤N∶P值與根N∶P值呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與根C∶N值呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明根能更敏感地反映植物生長過程中受N、P限制的狀況?？傮w來說，濕地松針葉、枝、根養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分緊密相關(guān)，可利用植物各個器官的養(yǎng)分含量對土壤養(yǎng)分狀況進(jìn)行較為精準(zhǔn)的預(yù)判。

植物在應(yīng)對外界土壤養(yǎng)分因子的變化時，會根據(jù)自身的內(nèi)穩(wěn)性調(diào)節(jié)機(jī)制來維持體內(nèi)化學(xué)元素的穩(wěn)定［17］。內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認(rèn)為植物能維持自身的化學(xué)元素比例不隨外界環(huán)境的變化而發(fā)生劇烈改變，將體內(nèi)的化學(xué)組成控制在相對穩(wěn)定的范圍內(nèi)，而內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)是研究化學(xué)計量學(xué)的重要參數(shù)［35］。本研究中，針葉N、C∶N、N∶P，枝C、C∶N、N∶P和根C、P、C∶P穩(wěn)態(tài)性的回歸結(jié)果不顯著（P>0.1），說明這些指標(biāo)隨土壤養(yǎng)分環(huán)境變化的趨勢不明顯，具有絕對的穩(wěn)定性。此外，濕地松枝的C、N、P內(nèi)穩(wěn)性大小表現(xiàn)為C>N>P，說明在濕地松枝中C比N穩(wěn)定，N比P穩(wěn)定，這可能是因?yàn)橹χ饕鳛樾螒B(tài)建成類器官，枝的C、N、P的穩(wěn)定性主要由生物體內(nèi)元素分配特點(diǎn)決定，C構(gòu)成了植物骨架，相對穩(wěn)定，N的含量主要由生物因素控制，而P同時受到生物和非生物因素的調(diào)控［12］，尤其在我國南方P素缺乏的紅壤區(qū)，植物對P會更加敏感，這與生物體內(nèi)含量多的元素內(nèi)穩(wěn)性高于含量低的元素內(nèi)穩(wěn)性［36］的結(jié)論一致。然而，濕地松針葉和根的C、N、P內(nèi)穩(wěn)性不符合此規(guī)律，葉C和根N分別表現(xiàn)出弱穩(wěn)態(tài)和弱敏感態(tài)，可能是由于不同器官應(yīng)對土壤環(huán)境變化時的穩(wěn)態(tài)性表現(xiàn)不同。本研究分析葉、枝、根的內(nèi)穩(wěn)性值（HN∶P）發(fā)現(xiàn)，葉和枝的穩(wěn)定性高于根，與Wang等［37］對水杉（Metasequoia glyptostroboides）的研究結(jié)論相同，可能是因?yàn)闃淠就ㄟ^調(diào)節(jié)根的養(yǎng)分元素來保持葉片養(yǎng)分濃度和比例以維持光合作用的穩(wěn)定［38］，說明根對土壤中N、P的限制更敏感。而本研究將不顯著的穩(wěn)態(tài)性的回歸結(jié)果（P>0.1）認(rèn)為是絕對穩(wěn)態(tài)型，是在理想狀況下把誤差作為變異的唯一來源，僅參照數(shù)值上的相關(guān)性與擬合值，忽略了器官某一指標(biāo)與土壤指標(biāo)事實(shí)上的必然聯(lián)系［39-40］，致使有些指標(biāo)不具統(tǒng)計學(xué)意義。另外，本研究選取的11 a生濕地松處于中齡林前期，且缺乏對近熟林及過熟林濕地松養(yǎng)分狀況的研究，今后應(yīng)對各個生長階段濕地松的養(yǎng)分及其化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)性進(jìn)行深入研究，以更全面地揭示濕地松不同發(fā)育階段的養(yǎng)分分配規(guī)律，為濕地松人工林經(jīng)營提供理論支撐。

4 結(jié)論

濕地松各器官的C、N、P含量均值在中齡林最低，而中齡林C∶N和C∶P值總體高于其他林齡，說明中齡林各器官對C的積累速率要快于對N和P的積累，而對N、P的消耗較大。土壤N含量隨林分的發(fā)育不斷上升，而土壤C∶N值則持續(xù)下降，說明土壤N礦化能力隨著林分的發(fā)育而逐漸增強(qiáng)。隨著林齡的增加，土壤N∶P值持續(xù)升高，且成熟林土壤C∶P、N∶P值均高于其他林齡，表明成熟林土壤P比較匱乏，應(yīng)在成熟林階段及時補(bǔ)充P肥。濕地松人工林針葉、枝和根與土壤的C、N、P及其化學(xué)計量比普遍存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。內(nèi)穩(wěn)性結(jié)果表明，針葉N、C∶N、N∶P，枝C、C∶N、N∶P和根C、P、C∶P穩(wěn)態(tài)性的模擬結(jié)果不顯著（P>0.1），說明這些指標(biāo)隨土壤養(yǎng)分環(huán)境變化的趨勢不明顯，具有絕對的穩(wěn)定性。其中葉的穩(wěn)定性高于枝、枝高于根，說明根對土壤中的限制元素更敏感。綜上，在濕地松人工林經(jīng)營過程中，應(yīng)合理施用N、P肥以滿足中齡林快速生長需要，及時施用P肥以緩解成熟林P素限制。