馬鈴薯品種（系）農(nóng)藝性狀的適應(yīng)性和穩(wěn)定性分析

周丙月 袁劍龍 張玉梅 李 麗 梁麗娟 夏露露 張 峰，2，*

（1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070；2省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730070）

馬鈴薯是我國主要的糧菜兼用型作物，但目前國內(nèi)的馬鈴薯主要栽培品種遺傳背景狹窄，專用性和廣適性品種匱乏，而根據(jù)生態(tài)區(qū)進(jìn)行品種的篩選、鑒定與評(píng)價(jià)，是解決專用性和廣適性品種短缺、不同生態(tài)區(qū)品種選擇種植的基礎(chǔ)［1］。根據(jù)馬鈴薯品種（系）的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性進(jìn)行基因型和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)（genotype+genotypes and environment interactions，GGE）分析，能夠篩選出綜合性狀優(yōu)良的品種（系），同時(shí)為馬鈴薯品種（系）在不同生態(tài)區(qū)域的種植提供依據(jù)。

利用線性回歸分析時(shí)，由于分析本身的缺陷，無法解釋基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的重要性，且無法表達(dá)出基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的顯著水平［2-3］；方差分析過度依賴于所包含的基因型和環(huán)境，對(duì)基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的解釋深度不足，且互作效應(yīng)平方和占總變異平方和的比例偏小，殘差偏大，分析結(jié)果與真實(shí)數(shù)據(jù)之間的差異較大［4］。綜上可知，一般的分析方法無法綜合評(píng)價(jià)品種。GGE雙標(biāo)圖和主效可加互作可乘（additive main multiplicative interaction，AMMI）模型在綜合評(píng)價(jià)品種時(shí)，在數(shù)據(jù)分析方面具有相同的準(zhǔn)確度，而GGE雙標(biāo)圖涵蓋了基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，AMMI模型只關(guān)注基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，因此GGE雙標(biāo)圖在識(shí)別高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的品種以及鑒定試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性方面優(yōu)于AMMI模型。GGE雙標(biāo)圖的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和占總變異平方和的比例更大［5-8］，而基于環(huán)境中心化的GGE雙標(biāo)圖在品種差異方面優(yōu)于數(shù)據(jù)未中心化和均值中心化的GGE雙標(biāo)圖，并且可以綜合考慮基因型和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)［9-10］。

GGE雙標(biāo)圖前期已經(jīng)在玉米［11］、棉花［12］、大豆［13］、花生［14］、馬鈴薯［15］等作物中廣泛應(yīng)用，證明了大多數(shù)作物的產(chǎn)量等復(fù)雜性狀的表達(dá)都受到基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的影響。對(duì)于馬鈴薯這種農(nóng)藝性狀由多基因控制的作物，基因型與環(huán)境互作聯(lián)合效應(yīng)的研究多集中在產(chǎn)量性狀，而綜合產(chǎn)量和植株性狀的研究較少。同時(shí)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)并且具有合理株型的品種可以更有效截獲和利用光能提高單株產(chǎn)量和增加單位面積產(chǎn)量，同時(shí)更有利于田間機(jī)械化作業(yè)［16-19］。鑒于此，本試驗(yàn)將35份馬鈴薯材料種植在不同的生態(tài)區(qū)域，綜合考慮基因型、環(huán)境和基因型與環(huán)境互作，對(duì)產(chǎn)量性狀和植株性狀進(jìn)行分析，進(jìn)而篩選和確定不同生態(tài)類型試點(diǎn)適合種植的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，適宜機(jī)械化作業(yè)株型的品種（系），以期為品種（系）的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室所選育的2009品系、2014品系和國內(nèi)主栽品種（表1）。

表1 馬鈴薯品種（系）的外觀性狀Table 1 Appearance characters of potato varieties（lines）

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020和2021年分別在甘肅省定西市渭源縣五竹鎮(zhèn)、甘肅省定西市安定區(qū)葛家岔鎮(zhèn)和甘肅省金昌市永昌縣城關(guān)鎮(zhèn)三個(gè)地點(diǎn)種植（表2）。每年4月中旬播種，7月田間數(shù)據(jù)采集，9月中旬收獲。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種（系）設(shè)置4個(gè)小區(qū)，單壟雙行種植，行距70 cm，株距50 cm，小區(qū)面積為1 m×0.9 m。各地塊栽培管理措施均保持一致。參照《馬鈴薯試驗(yàn)研究方法》［20］和《Potato Morphological Descriptors（Solanum tuberosum L.）》［21］測(cè)量植株性狀中主莖數(shù)、分支數(shù)、莖粗、株高、花序梗長、花梗長、花柄長，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量性狀中小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量，進(jìn)行基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的分析。

表2 試點(diǎn)概況Table 2 Basic information of tested locations

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，Genstat 21st（https：//vsni.co.uk）進(jìn)行基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的分析，R version 3.6.3（https：//www.omicstudio.cn/tool）進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.4 GGE分析方法

GGE雙標(biāo)圖在統(tǒng)計(jì)上近似展現(xiàn)一個(gè)兩向數(shù)據(jù)表，然后將兩向表進(jìn)行特異值分解和主成分分析，解釋變異最多的主成分稱為主成分一（PC1），次之的稱為主成分二（PC2）。GGE雙標(biāo)圖是GGE矩陣通過以環(huán)境為中心的數(shù)據(jù)進(jìn)行奇異值分解［22］。一般式為：

式中，Yij是在環(huán)境j（j=1，2，…，m）中基因型i（i=1，2，…，n）的產(chǎn)量或其他性狀特征值。μ是總體均值。βj環(huán)境j的主效，λl是第l個(gè)主成分的奇異值。ξil是PCl的特征向量。ηlj是PCl的環(huán)境特征向量。εij是基因型i在環(huán)境j中的殘差。

為了能生成可視化分析的GGE雙標(biāo)圖，需要將特異值分解為基因型特征向量和環(huán)境特征向量，所以GGE模型可重新定義為：

式中，glj和elj是基因型i和環(huán)境j在PCl上的值。glj=λflξil，eil=λ1-fηlj，fl是PCl的分配因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

2.1.1 植株性狀方差分析馬鈴薯品種（系）的植株性狀的方差分析表明，分支數(shù)、莖粗、自然株高、絕對(duì)株 高、花 序 梗 長 的 基 因 型（genotype，G）×環(huán) 境（environment，E）互作效應(yīng)均呈極顯著（P<0.001）差異；花梗長的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)呈顯著（P<0.01）差異；花柄長的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)和主莖數(shù)的環(huán)境效應(yīng)差異不顯著（P≥0.01）（表3）。植株性狀中主莖數(shù)、分支數(shù)、莖粗、自然株高、絕對(duì)株高、花序梗長、花梗長和花柄長的基因型效應(yīng)平方和在總變異平方和中的占比為40.28%、26.65%、44.78%、66.63%、56.56%、19.09%、43.83%、37.80%；基因型×環(huán)境互作效應(yīng)平方和在總變異平方和中的占比為17.45%、7.50%、8.11%、6.82%、6.89%、27.86%、14.73%、12.52%；環(huán)境效應(yīng)平方和在總變異平方和中的占比為0.72%、55.82%、33.48%、18.55%、27.36%、17.00%、17.03%、15.66%。

表3 馬鈴薯植株性狀方差分析Table 3 Analysis of variance of potato plant traits

2.1.2 產(chǎn)量性狀方差分析馬鈴薯品種（系）的產(chǎn)量組分性狀的方差分析表明，小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)均呈極顯著（P<0.001）差異；小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)均呈顯著（P<0.01）差異；單株大薯產(chǎn)量的基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)均差異不顯著（P≥0.01）（表4）。產(chǎn)量組分性狀中小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)的基因型效應(yīng)平方和在總變異平方和中的占比為29.10%、29.43%、37.28%、29.06%、54.34%、31.15%、34.33%、23.15%、46.06%；基因型×環(huán)境互作效應(yīng)平方和在總變異平方和中的占比為18.69%、19.51%、22.73%、18.64%、27.05%、24.10%、20.37%、22.27%、19.31%；環(huán)境效應(yīng)平方和在總變異平方和中的占比為25.43%、24.93%、2.69%、25.52%、0.90%、3.09%、10.83%、15.09%、2.91%。

表4 馬鈴薯產(chǎn)量組分性狀方差分析Table 4 Variance analysis of potato yield component traits

2.2 產(chǎn)量性狀分析

2.2.1 品種（系）的適應(yīng)性分析根據(jù)品種（系）和環(huán)境的相互關(guān)系對(duì)試點(diǎn)環(huán)境進(jìn)行分組（圖1），篩選出每組中最高產(chǎn)的品種（系）。在小區(qū)產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中G14、G28、G1、G33、G10、G8、G22連接成多邊形，多邊形被7條射線分為3個(gè)扇區(qū)。渭源縣2020年、安定區(qū)2020和2021年落在一個(gè)扇區(qū)內(nèi)，G33在這個(gè)扇區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高；渭源縣2021年落在一個(gè)扇區(qū)內(nèi)，G1在這個(gè)扇區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高；永昌縣2020和2021年落在另一個(gè)扇區(qū)內(nèi)，G10在這個(gè)扇區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高。沒有試點(diǎn)落在以G14、G28、G8、G22為頂角的扇區(qū)內(nèi)，代表這4個(gè)品種（系）在所有試點(diǎn)中產(chǎn)量均表現(xiàn)不佳（圖1-A）。小區(qū)大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2020和2021年、安定區(qū)2020和2021年中G33產(chǎn)量，永昌縣2020和2021年中G10產(chǎn)量最高（圖1-B）。小區(qū)小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2020和2021年、永昌縣2020和2021年G1產(chǎn)量最高，安定區(qū)2020和2021年中G28產(chǎn)量最高（圖1-C）。單株產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2021年中G1產(chǎn)量最高，渭源縣2020年、安定區(qū)2020和2021年中G33產(chǎn)量最高，永昌縣2020和2021年中G10產(chǎn)量最高（圖1-D）。單株大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2020和2021年、安定區(qū)2020和2021年中G33產(chǎn)量最高，永昌縣2020和2021年中G10產(chǎn)量最高（圖1-E）。單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2020年、安定區(qū)2020和2021年、永昌縣2020和2021年、渭源縣2020年中G1產(chǎn)量，渭源縣2021年中G28產(chǎn)量最高（圖1-F）。

圖1 產(chǎn)量性狀適應(yīng)性分析Fig.1 Adaptability analysis of yield traits

2.2.2 品種（系）的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性分析在進(jìn)行品種選育時(shí)，豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性是重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)，理想的品種應(yīng)兼顧豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性［10］（圖2）。在小區(qū)產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，平均產(chǎn)量最高的是G33，依次為G10、G12、G32等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是G32，依次為G20、G16、G23等；高產(chǎn)穩(wěn)定的品種（系）是G33、G32、G12等；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種（系）是G10、G9、G1等（圖2-A）。小區(qū)大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，平均產(chǎn)量最高的品種（系）是G33，依次為G10、G32、G12等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是G23，依次為G20、G24、G35等；高產(chǎn)穩(wěn)定的品種（系）是G33、G32、G31等；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種（系）是G10、G9、G26等（圖2-B）。小區(qū)小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，平均產(chǎn)量最高的品種（系）是G1，依次為G28、G30、G19等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是品種（系）G26，依次為G18、G15、G19等；高產(chǎn)穩(wěn)定的品種（系）是G30、G19、G18等；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種（系）是G1、G28、G12等（圖2-C）。單株產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，平均產(chǎn)量最高的品種（系）是G33，依次為G12、G32、G31等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是G32，依次為G20、G16、G23等；高產(chǎn)穩(wěn)定的品種（系）是G33、G12、G32等；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種（系）是G10、G9、G1等（圖2-D）。單株大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，平均產(chǎn)量最高的品種（系）是G33，依次為G10、G32、G12等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是G20，依次為G24、G23、G35等；高產(chǎn)穩(wěn)定的品種（系）是G33、G32、G31等；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種（系）是G10、G9、G2等（圖2-E）。單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，平均產(chǎn)量最高的品種（系）是G1，依次為G28、G30、G19等；穩(wěn)定最高的品種（系）是G30，依次為G23、G17、G13等；高產(chǎn)穩(wěn)定的品種（系）是G30、G12、G15等；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種（系）是G28、G15、G11等（圖2-F）。

圖2 產(chǎn)量性狀豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析Fig.2 Analysis of yield traits mean yield performance and stability

2.3 植株性狀分析

2.3.1 植株性狀適應(yīng)性分析利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)馬鈴薯植株性狀進(jìn)行分析，不僅能夠客觀準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)品種，還能夠根據(jù)品種進(jìn)行生態(tài)區(qū)劃分，同時(shí)分析試驗(yàn)的布局與設(shè)計(jì)（圖3）。在主莖數(shù)GGE雙標(biāo)圖中，G24、G12、G33、G25、G32、G3、G16、G19、G21、G18連接成的多邊形被分為2個(gè)扇區(qū)，渭源縣和安定區(qū)中G21的適應(yīng)性最強(qiáng)，永昌縣G19的適應(yīng)性最強(qiáng)（圖3-A）。分支數(shù)GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣和安定區(qū)中G27適應(yīng)性最強(qiáng)，永昌縣中G33的適應(yīng)性最強(qiáng)（圖3-B）。莖粗GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣G26的適應(yīng)性最強(qiáng)，安定區(qū)G31的適應(yīng)性最強(qiáng)，永昌縣G12的適應(yīng)性最強(qiáng)（圖3-C）。自然株高GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣和安定區(qū)中G28的適應(yīng)性最強(qiáng)，永昌縣G26的適應(yīng)性最強(qiáng)（圖3-D）。絕對(duì)株高GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣和安定區(qū)中G28的的適應(yīng)性最強(qiáng)，永昌縣G33的適應(yīng)性最強(qiáng)（圖3-E）?；ㄐ蚬ｉLGGE雙標(biāo)圖中，渭源縣和安定區(qū)中G34的適應(yīng)性最強(qiáng)，永昌縣G31的適應(yīng)性最強(qiáng)（圖3-F）?；üｉLGGE雙標(biāo)圖中，渭源縣、安定區(qū)和永昌縣中G28的適應(yīng)性均最強(qiáng)（圖3-G）。花柄長GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣、安定區(qū)和永昌縣中G28的適應(yīng)性均最強(qiáng)（圖3-H）。

圖3 植株性狀適應(yīng)性分析Fig.3 Adaptability analysis of plant traits

2.3.2 植株性狀穩(wěn)定性分析馬鈴薯植株性狀表現(xiàn)是區(qū)分馬鈴薯品種的基礎(chǔ)和品種登記重要的標(biāo)志。株型能夠影響馬鈴薯群體的光能截獲量、光合效率和群體內(nèi)透光率等指標(biāo)，同時(shí)合理的株型有利于田間機(jī)械化管理和收獲［23］。在主莖數(shù)GGE雙標(biāo)圖中，主莖數(shù)最多的品種（系）是G21，依次為G30、G28、G19等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是G21，依次為G2、G35、G32等（圖4-A）。在分支數(shù)GGE雙標(biāo)圖中，分支數(shù)最多的品種（系）是G27，依次為G26、G33、G28等；穩(wěn)定性最好的品種（系）是G18，依次為G35、G21、G25等（圖4-B）。在莖粗GGE雙標(biāo)圖上，莖粗最大的品種（系）是G31，依次為G30、G32、G26等；穩(wěn)定性最高的品種（系）是G1，依次為G25、G29、G14等（圖4-C）。在自然株高GGE雙標(biāo)圖上，自然株高最大的是G28，依次為G33、G26、G6等；穩(wěn)定性最好的品種（系）是G33，依次為G26、G28、G1等（圖4-D）。在絕對(duì)株高GGE雙標(biāo)圖上，絕對(duì)株高最大的品種（系）是G28，依次為G23、G26、G33等；穩(wěn)定性最好的品種（系）是G12，依次為G14、G16、G18等（圖4-E）。在花序梗長GGE雙標(biāo)圖上，花序梗最長的品種（系）是G31，依次為G34、G32、G11等；穩(wěn)定性最好的品種（系）是G11，依次為G25、G10、G13等（圖4-F）。在花梗GGE雙標(biāo)圖上，花梗最長的品種（系）是G28，依次為G26、G33、G5等；穩(wěn)定性最好的品種（系）是G33，依次為G26、G5、G2等（圖4-G）。在花柄GGE雙標(biāo)圖上，花柄最長的品種（系）是G28，依次為G32、G8、G6等；穩(wěn)定性最好的品種（系）是G6，依次為G32、G19、G15等（圖4-H）。

圖4 植株性狀穩(wěn)定性分析Fig.4 Stability analysis of plant traits

2.4 試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性

在選擇試點(diǎn)時(shí)，試點(diǎn)所屬的生態(tài)區(qū)域之間不應(yīng)該高度相關(guān)，否則試點(diǎn)會(huì)提供基因型的重復(fù)信息，造成試驗(yàn)資源的浪費(fèi)［22］。在2020和2021年兩個(gè)不同的年份間，試點(diǎn)渭源縣與安定區(qū)屬于同一生態(tài)類型區(qū)域，試點(diǎn)之間的夾角較小，對(duì)品種的鑒別力相似；渭源縣與永昌縣屬于不同的生態(tài)類型區(qū)域，兩者之間的夾角較大，對(duì)品種的鑒別力有較大的差異（圖5-A、B、D、E）。小區(qū)小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣與安定區(qū)2021年之間的夾角較大；單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2021年與其他試點(diǎn)之間的夾角均較大；表明小薯產(chǎn)量不能表達(dá)試點(diǎn)之間的關(guān)系，不具有普遍性和代表性（圖5-C、F）。

圖5 產(chǎn)量性狀的試點(diǎn)區(qū)分力和代表性分析Fig.5 Analysis of discriminative and representativeness of pilot for yield traits

各試點(diǎn)與平均環(huán)境軸的夾角代表著其與目標(biāo)環(huán)境的契合程度，兩者之間的夾角越小，與平均環(huán)境的契合程度越高，如果夾角為直角或鈍角，則此試點(diǎn)不適合作為試驗(yàn)點(diǎn)。就試點(diǎn)的區(qū)分力而言，試點(diǎn)間的排序?yàn)橛啦h、渭源縣、安定區(qū)；就試點(diǎn)的代表性而言，試點(diǎn)間的排序?yàn)榘捕▍^(qū)、渭源縣、永昌縣（圖5-A、B、D、E）。在小區(qū)小薯產(chǎn)量和單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣2020年具有極高的代表性，永昌縣2020年具有較高的區(qū)分力，綜合區(qū)分力和代表性，渭源縣2020年最優(yōu)（圖5-C、F）。

在主莖數(shù)、花梗長和花柄長GGE雙標(biāo)圖中，就試點(diǎn)的區(qū)分力而言，試點(diǎn)間的排序?yàn)榘捕▍^(qū)、渭源縣、永昌縣（圖6-A、G、H）；在分支數(shù)和莖粗GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)的區(qū)分力排序?yàn)橛啦h、安定區(qū)、渭源縣（圖6-B、C）；在自然株高和絕對(duì)株高GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)的區(qū)分力排序?yàn)榘捕▍^(qū)、永昌縣、渭源縣（圖6-D、E）；在花序梗長GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)的區(qū)分力排序?yàn)槲荚纯h、安定區(qū)、永昌縣（圖6-F）。就試點(diǎn)的代表性而言，在主莖數(shù)、自然株高和絕對(duì)株高的GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)間排序?yàn)榘捕▍^(qū)、渭源縣、永昌縣（圖6-A、D、E）；在分支數(shù)和莖粗的GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)間的排序?yàn)榘捕▍^(qū)、永昌縣、渭源縣（圖6-B、C）；在花梗長和花柄長GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)間的排序?yàn)橛啦h、安定區(qū)、渭源縣（圖6-G、H）；在花序梗長GGE雙標(biāo)圖中，試點(diǎn)間的排序?yàn)槲荚纯h、安定區(qū)、永昌縣（圖6-F）。

圖6 植株性狀的試點(diǎn)區(qū)分力和代表性分析Fig.6 Analysis of discriminative and representativeness of pilot for plant traits

2.5 植株性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

對(duì)比植株性狀與產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系（圖7），植株性狀中分支數(shù)、莖粗、自然株高、絕對(duì)株高、花梗長、花柄長、花序梗長與產(chǎn)量性狀中單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株大薯數(shù)之間，單株結(jié)薯數(shù)與自然株高、絕對(duì)株高之間均呈極顯著正相關(guān)；單株結(jié)薯數(shù)與花梗長和花柄長之間呈顯著正相關(guān)。莖粗與單株結(jié)薯數(shù)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；分支數(shù)與小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量、單株小薯數(shù)之間，主莖數(shù)與小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量之間，莖粗與小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量之間均呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖7 植株性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析Fig.7 Correlation analysis of plant traits and yield traits

3 討論

利用GGE雙標(biāo)圖分析基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)品種（系）適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的影響，是篩選廣適、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品種（系）的有效方法和途徑［24］。將不同生態(tài)區(qū)域試點(diǎn)和基因型相關(guān)聯(lián)，能最大限度地提高基因型群體的遺傳增益［25-26］。本研究發(fā)現(xiàn)，小區(qū)產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量和單株大薯產(chǎn)量的GGE變異值一致，同時(shí)小區(qū)產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量和單株大薯產(chǎn)量的基因型適應(yīng)性和穩(wěn)定性排序基本一致，表明單株產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量和單株大薯產(chǎn)量是小區(qū)產(chǎn)量最具有普遍性和代表性的產(chǎn)量組分性狀。此外，小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量的GGE變異值與小區(qū)產(chǎn)量的GGE變異值差異較大，代表小薯產(chǎn)量不能代表整體產(chǎn)量情況，不具有普遍性和代表性。在實(shí)際的育種過程中，產(chǎn)量的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析中，小薯產(chǎn)量和小薯數(shù)不能夠代表產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)，只能作為分析產(chǎn)量形成的次要因素，不能作為主要因素而偏離產(chǎn)量評(píng)價(jià)的主要依據(jù)。

馬鈴薯合理的株型結(jié)構(gòu)是實(shí)現(xiàn)高光合作用效率和產(chǎn)量積累的基礎(chǔ)，植株的直立性和中等株高等性狀確保了良好的光合特性，主莖的數(shù)量和直立性關(guān)系到品種的機(jī)械化栽培管理［27］。主莖數(shù)不宜多，以2～3個(gè)為宜。主莖數(shù)過多時(shí)，雖然可能產(chǎn)生過多的匍匐莖，并且增加結(jié)薯，但是多主莖通常過于細(xì)弱，抗倒伏性差，不利于田間機(jī)械化作業(yè)［28］。本研究中對(duì)主莖數(shù)與小區(qū)小薯產(chǎn)量分析結(jié)果同樣表明，G30、G28、G19基因型主莖數(shù)過多，導(dǎo)致小薯產(chǎn)量增加，不利于田間機(jī)械化作業(yè)。絕對(duì)株高體現(xiàn)了植株的直立性，若自然株高與絕對(duì)株高之間的差值過大，則植株呈現(xiàn)半直立或匍匐狀。株高過高，分支數(shù)量過多，植株葉片之間相互遮擋，抗倒伏性差?；ㄐ蚬！⒒ü：突ū侵晷椭匾慕M成部分，“理想的株型”花序梗、花梗和花柄不宜過長，過長容易突出整個(gè)植株輪廓，使株型不夠緊湊，不利于田間機(jī)械化管理，同時(shí)會(huì)消耗光合產(chǎn)物，無法達(dá)到庫源與產(chǎn)量協(xié)調(diào)統(tǒng)一。通過對(duì)主莖數(shù)、株高和花序梗的適應(yīng)性，穩(wěn)定性分析，可知G28、G31、G32的植株性狀是比較符合田間機(jī)械化作業(yè)的株型。

前期的研究認(rèn)為主莖數(shù)與單株產(chǎn)量之間無顯著相關(guān)性［28］，也有研究認(rèn)為主莖數(shù)與總產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［29］。本研究中主莖數(shù)與小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量之間呈顯著負(fù)相關(guān)，與單株大薯數(shù)之間無顯著相關(guān)性。因品種基因型差異、生態(tài)類型不同等原因，試驗(yàn)結(jié)果只能說明主莖數(shù)與試驗(yàn)所涉及的產(chǎn)量組分之間的相關(guān)關(guān)系。在樣本量充足、試驗(yàn)條件一致的前提下，研究結(jié)果可以揭示主莖數(shù)與產(chǎn)量組分之間普遍性規(guī)律。株高與莖粗是影響植株抗倒伏性的重要因素，株高、莖粗與單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株大薯數(shù)之間正相關(guān)同樣表明適宜的株高和莖粗的基因型可能具有更理想的植株株型。

基因型與環(huán)境互作效應(yīng)在環(huán)境方面最常見的問題是確定理想試點(diǎn)，而理想試點(diǎn)應(yīng)具備兩個(gè)條件，一是對(duì)品種具有較強(qiáng)的區(qū)分力，二是對(duì)目標(biāo)環(huán)境具有較強(qiáng)的代表性［22］。產(chǎn)量性狀與花序梗長、花梗長和花柄長的區(qū)分力和代表性試點(diǎn)不同。由于花序梗、花梗和花柄不是主要的光合器官，對(duì)光合產(chǎn)物積累量的貢獻(xiàn)較小，如果光合產(chǎn)物被過多地用于花序梗、花梗和花柄的生長發(fā)育，不利于塊莖產(chǎn)量的形成。因此利用花序梗、花梗和花柄對(duì)試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性進(jìn)行篩選時(shí)，高區(qū)分力和代表性的試點(diǎn)不利于產(chǎn)量性狀的形成與發(fā)育。

4 結(jié)論

本文利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)馬鈴薯品種（系）進(jìn)行了篩選與鑒定。篩選出的高產(chǎn)穩(wěn)定且適宜田間機(jī)械化的品種（系）是G33、G12、G32；高產(chǎn)不穩(wěn)定但適宜田間機(jī)械化的是G28、G26、G23；渭源縣五竹鎮(zhèn)是區(qū)分力和代表性俱佳的試點(diǎn)；基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)花序梗長和單株大薯產(chǎn)量的影響最大；株高與單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株大薯數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)之間均呈正相關(guān)關(guān)系。