黃龍山金錢(qián)松種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征

張琴琴，胡雪平，雷曦，汪洋，劉漢才

（1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北武漢430200；2.通城縣黃龍林場(chǎng)，湖北通城437403；3.建始縣林業(yè)局，湖北建始445300）

種群結(jié)構(gòu)是種群內(nèi)處于不同發(fā)育期個(gè)體的組成和配置狀況，是種群生態(tài)學(xué)的核心[1]。種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)可反映種群的分布格局、未來(lái)發(fā)展與演變趨勢(shì)及種群與環(huán)境的關(guān)系[2]。種群生命表及生存分析可通過(guò)種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀反映種群年齡結(jié)構(gòu)，體現(xiàn)植物對(duì)立地條件的適應(yīng)能力[3]。時(shí)間序列分析能預(yù)測(cè)種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，有利于揭示種群的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[4]。分析瀕危植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征，可了解種群的生存狀態(tài)，揭示物種在環(huán)境中的生存適合度，有助于闡明物種的瀕危機(jī)制，探討相應(yīng)保護(hù)策略[5-7]，對(duì)科學(xué)促進(jìn)瀕危植物種群的更新與發(fā)展具有重要意義。

金錢(qián)松（Pseudolarix amabilis）為松科（Pinaceae）金錢(qián)松屬喬木，是第三紀(jì)以來(lái)的孑遺植物，中國(guó)特有單屬種植物；常散生于海拔100～1 500 m地帶的針葉林或闊葉林中[8]。其樹(shù)高可達(dá)40 m，胸徑可達(dá)150 cm，可作為華中地區(qū)海拔1 000 m以下的荒山造林樹(shù)種；樹(shù)干通直，木材結(jié)構(gòu)優(yōu)良，是世界五大庭園觀賞樹(shù)種之一[9-10]。由于野生金錢(qián)松資源不斷減少，該樹(shù)種已被列為國(guó)家重點(diǎn)二級(jí)保護(hù)野生植物[11]。關(guān)于金錢(qián)松的研究主要集中在群落特征[12]、種間聯(lián)結(jié)及群落穩(wěn)定性[13]、潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)[14]、病理學(xué)[15]、遺傳多樣性[16]和森林提質(zhì)[17]等方面。王晨暉[18]發(fā)現(xiàn)浙江天目山金錢(qián)松種群的自然更新很差，有些樣地僅出現(xiàn)中齡級(jí)或高齡級(jí)個(gè)體，齡級(jí)結(jié)構(gòu)不完整，種群處于衰退階段；湯曉珍等[8]發(fā)現(xiàn)湖南安化金錢(qián)松種群徑階之間連續(xù)分布，種群為集群分布，天然更新良好。由于生境的異質(zhì)性，不同地理種群所處群落的氣候、土壤及環(huán)境有差異，種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)會(huì)存在差異。本研究以黃龍山金錢(qián)松天然種群為研究對(duì)象，通過(guò)分析種群年齡結(jié)構(gòu)特征，量化種群動(dòng)態(tài)并預(yù)測(cè)其未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，為金錢(qián)松種群的科學(xué)更新和保護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于湖北省通城縣黃龍山林場(chǎng)狂風(fēng)坳（113°50'E，29°04'N），海拔670～700 m，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，四季分明，雨熱同期，年均氣溫17.1℃；年均降水量1 556 mm，4—10月降水量1 267.1 mm，占全年降水量的81%；年均相對(duì)濕度79%；年均無(wú)霜期256天，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 706 h。土壤為花崗巖發(fā)育而成的沙壤土。林分郁閉度為0.75～0.90。喬木層主要有杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys edulis）、檫木（Sassafras tzumu）、楓 香（Liquidambar formosana）和 黃 檀（Dalbergia hupeana）等；林下灌木主要有茶（Camellia sinensis）、山 橿（Lindera reflexa）、莢 蒾（Viburnum dilatatum）和細(xì)齒葉柃（Eurya nitida）等；草本植物主要有三葉委陵菜（Potentilla freyniana）、紫堇（Corydalis edulis）、蕨（Pteridium aquilinum）和風(fēng)輪菜（Clinopodium chinense）等。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2021年，選擇金錢(qián)松分布較集中、保存完好且具有代表性的地段，設(shè)置1個(gè)200 m×100 m的樣地。用GPS儀將樣地劃分成50個(gè)20 m×20 m的樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)，以10 m×10 m為調(diào)查單元，鑒別胸徑（DBH）≥2 cm的木本植物，測(cè)量并記錄胸徑、樹(shù)高和冠幅等信息。記錄每個(gè)樣方內(nèi)DBH＜2 cm喬木的種名、數(shù)量、基徑和高度。

1.2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

基于調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)金錢(qián)松的生長(zhǎng)規(guī)律和生活史特征，采用空間替代時(shí)間法，以立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)表示種群年齡結(jié)構(gòu)[19]，將黃龍山金錢(qián)松種群劃分為8個(gè)徑級(jí)：第Ⅰ徑級(jí)（DBH＜8 cm）、第Ⅱ徑級(jí)（8 cm≤DBH＜16 cm）和第Ⅲ徑級(jí)（16 cm≤DBH＜24 cm）為幼齡級(jí)；第Ⅳ徑級(jí)（24 cm≤DBH＜32 cm）、第Ⅴ徑級(jí)（32 cm≤DBH＜40 cm）和第Ⅵ徑級(jí)（40 cm≤DBH＜48 cm）為中齡級(jí)；第Ⅶ徑級(jí)（48 cm≤DBH＜56 cm）、第Ⅷ徑級(jí)（DBH≥56 cm）為中老齡級(jí)。統(tǒng)計(jì)每個(gè)徑級(jí)金錢(qián)松個(gè)體數(shù)量，計(jì)算徑級(jí)分布的偏度與峰度，分析種群動(dòng)態(tài)及變化。

1.2.3 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

利用動(dòng)態(tài)量化指數(shù)對(duì)金錢(qián)松種群進(jìn)行量化分析，計(jì)算公式為[20]：

式中，Vn為從第n徑級(jí)到第n+l徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化；Vpi和V'pi分別為不考慮外部環(huán)境干擾和考慮外部環(huán)境干擾時(shí)種群數(shù)量變化；Vpi和V'pi取正值、負(fù)值和零值的意義分別反映相鄰徑級(jí)或種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系[20]。Sn和Sn+1分別為對(duì)應(yīng)徑級(jí)種群的個(gè)體數(shù)；K為種群徑級(jí)數(shù)。

1.2.4 種群靜態(tài)生命表編制

生命表反映特定時(shí)刻種群各徑級(jí)個(gè)體數(shù)量，可能會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。本研究采用勻滑處理技術(shù)編制金錢(qián)松種群標(biāo)準(zhǔn)生命表，計(jì)算公式為[19]：

式中，ax為第x徑級(jí)調(diào)查個(gè)體數(shù)勻滑處理后的存活個(gè)體數(shù)；lx為勻滑處理后第x徑級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx為從第x到第x+1徑級(jí)間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為第x到x+1徑級(jí)間的死亡率；Lx為第x到第x+1徑級(jí)間的存活個(gè)體數(shù)；Tx為第x徑級(jí)到大于第x徑級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入第x徑級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率或損失度；Sx為存活率。

1.2.5 曲線(xiàn)繪制及分析

以徑級(jí)（x）為橫坐標(biāo)，死亡率（qx）和消失率（Kx）為縱坐標(biāo)，繪制金錢(qián)松種群死亡率和消失率曲線(xiàn)；以徑級(jí)為橫坐標(biāo)、標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)數(shù)（lx）的對(duì)數(shù)值（lnlx）為縱坐標(biāo)，繪制存活曲線(xiàn)。

存活曲線(xiàn)可表示種群的存活過(guò)程。參考Deevey[21]對(duì)種群的劃分方法，判定種群存活的曲線(xiàn)類(lèi)型。

1.2.6 生存分析

為更深入分析金錢(qián)松種群動(dòng)態(tài)，引入生存函數(shù)（S(i）)、累計(jì)死亡率函數(shù)（F(i）)、死亡密度函數(shù)（f(i）)和危險(xiǎn)率函數(shù)（λ(i）)。計(jì)算公式為[22]：

式中，hi為區(qū)間長(zhǎng)度。

1.2.7 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

采用時(shí)間序列分析對(duì)金錢(qián)松種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，對(duì)未來(lái)第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ徑級(jí)（16、32和48年）種群各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，計(jì)算公式為[23]：

式中，Mt(1)為第n年后t徑級(jí)的種群大?。ù颂幰?年為1個(gè)徑級(jí)）；Xk為k徑級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量；t分別取第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ徑級(jí)，對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件分析種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)，對(duì)種群進(jìn)行生存分析并進(jìn)行時(shí)間序列預(yù)測(cè)；采用SPSS 22軟件對(duì)種群存活曲線(xiàn)進(jìn)行擬合；采用Origin 2021軟件做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

徑級(jí)分布曲線(xiàn)略左偏（偏度=1.412），峰度略高于正態(tài)分布（峰度=1.533）（圖1）。金錢(qián)松個(gè)體數(shù)量為126株，其中幼齡級(jí)（第Ⅰ～Ⅲ徑級(jí)）個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的11.11%，中齡級(jí)（第Ⅳ～Ⅵ徑級(jí)）個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的82.54%；中老齡級(jí)（第Ⅶ～Ⅷ徑級(jí)）個(gè)體僅占總個(gè)體數(shù)的6.35%，中老齡級(jí)個(gè)體少。表明金錢(qián)松幼齡級(jí)個(gè)體更新能力嚴(yán)重不足；中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，后期隨徑級(jí)遞增種群經(jīng)過(guò)強(qiáng)烈的環(huán)境篩選，個(gè)體數(shù)量急劇減少；中老齡齡級(jí)種群表現(xiàn)為衰退趨勢(shì)。

圖1 金錢(qián)松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter classes of P.amabilis population

種群動(dòng)態(tài)分析表明，金錢(qián)松種群V1～V4小于0，表明種群第Ⅰ～Ⅳ徑級(jí)為衰退狀態(tài)；V5～V7大于0，表明種群第Ⅴ～Ⅶ徑級(jí)為增長(zhǎng)狀態(tài)（表1）。忽略外部干擾時(shí)，Vpi為23.16%；考慮隨機(jī)干擾，V′pi趨近于0。存在外界干擾時(shí)，種群增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯，對(duì)外界干擾敏感性高，穩(wěn)定性極弱。

表1 金錢(qián)松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Tab.1 Dynamic indexes of diameter classes of P.amabilis population

2.2 種群靜態(tài)生命表

黃龍山金錢(qián)松種群lx隨徑級(jí)增大而逐漸減少，第Ⅴ～Ⅵ徑級(jí)降幅增大（表2）。第Ⅶ徑級(jí)時(shí)，qx最高（0.667）；Kx的變化趨勢(shì)與qx一致，兩者均在第Ⅴ徑級(jí)后急劇上升，說(shuō)明第Ⅴ徑級(jí)后，種群受到的環(huán)境阻力和競(jìng)爭(zhēng)壓力逐漸增大。第Ⅰ徑級(jí)時(shí)，ex最高（3.875），之后逐漸降低；第Ⅷ徑級(jí)時(shí)，ex降至0.500。表明第Ⅰ徑級(jí)時(shí)，種群個(gè)體的生存條件好；隨徑級(jí)增大，種群對(duì)資源利用的效率逐漸下降，自然或人為造成的不利條件對(duì)種群發(fā)展有一定的負(fù)面影響。

表2 金錢(qián)松種群靜態(tài)生命表Tab.2 Static life table of P.amabilis population

2.3 種群數(shù)量曲線(xiàn)

2.3.1 存活曲線(xiàn)

黃龍山金錢(qián)松存活曲線(xiàn)為明顯的凸型曲線(xiàn)，屬于Deevey-Ⅰ型（圖2）。第Ⅰ～Ⅳ徑級(jí)時(shí)，lnlx緩慢下降；第Ⅵ～Ⅷ徑級(jí)時(shí)，lnlx快速下降。表明該種群在幼齡期死亡率較低，中老齡級(jí)死亡率高。

圖2 金錢(qián)松種群存活曲線(xiàn)Fig.2 Survival curve of P.amabilis population

2.3.2 死亡率和消失率曲線(xiàn)

qx和Kx均隨徑級(jí)增大而上升，上升趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)為前中期（第Ⅰ～Ⅴ徑級(jí)）平穩(wěn)，中后期（第Ⅴ～Ⅶ徑級(jí)）快速上升（圖3）。第Ⅶ徑級(jí)時(shí)，qx和Kx分別為0.667和1.099。中老齡階段，種群尚未進(jìn)入生理死亡期，但種群個(gè)體快速減少，說(shuō)明種群受到一定的環(huán)境干擾和競(jìng)爭(zhēng)壓力。

圖3 金錢(qián)松種群qx和Kx曲線(xiàn)Fig.3 qx and Kx curves of P.amabilis population

2.3.3 生存函數(shù)曲線(xiàn)

S(i)隨徑級(jí)增大而單調(diào)迅速下降，F(xiàn)(i)隨徑級(jí)增大而單調(diào)迅速上升（圖4）。f(i)在第Ⅰ徑級(jí)時(shí)為0.016，第Ⅷ徑級(jí)時(shí)為0.125，隨徑級(jí)增大較緩上升；λ(i)在第Ⅰ～Ⅴ徑級(jí)上升較緩（0.017～0.036），第Ⅴ～Ⅷ徑級(jí)上升幅度較大（0.036～0.250）。動(dòng)態(tài)分析表明，種群整個(gè)生命周期表現(xiàn)為全期遞減、中期較穩(wěn)和后期衰退。

圖4 金錢(qián)松種群S(i)、F(i)、f(i)和λ(i)曲線(xiàn)Fig.4 S(i),F(i),f(i)and λ(i)curves of P.amabilis population

2.4 種群數(shù)量時(shí)間序列分析

以金錢(qián)松種群各徑級(jí)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)量為初始值，采用時(shí)間序列預(yù)測(cè)種群在未來(lái)16、32和48年時(shí)各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)（圖5）。未來(lái)16年，金錢(qián)松第Ⅱ～Ⅴ徑級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，第Ⅵ～Ⅷ徑級(jí)個(gè)體數(shù)量增加，種群數(shù)量從126株減少至125株；未來(lái)32年，第Ⅳ～Ⅴ徑級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，第Ⅵ～Ⅷ徑級(jí)個(gè)體數(shù)量增加，種群數(shù)量減至110株；未來(lái)48年，第Ⅵ徑級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，第Ⅶ～Ⅷ徑級(jí)個(gè)體數(shù)量增加，種群數(shù)量減至60株。現(xiàn)有種群的總體數(shù)量會(huì)逐漸減少，如缺乏幼齡級(jí)個(gè)體，種群未來(lái)將趨向老齡化?，F(xiàn)有種群的總體數(shù)量會(huì)逐漸減少，如缺乏幼齡級(jí)個(gè)體，種群未來(lái)將趨向老齡化。

圖5 金錢(qián)松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig.5 Time series prediction of quantitative dynamics of P.amabilis population

3 討論與結(jié)論

種群結(jié)構(gòu)分析表明，黃龍山金錢(qián)松種群的年齡結(jié)構(gòu)為略左偏正態(tài)分布，種群低齡級(jí)個(gè)體較少，中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量穩(wěn)定，中高齡級(jí)個(gè)體少。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)林分中金錢(qián)松更新苗極為罕見(jiàn)，這可能是種子敗育、萌發(fā)特性和幼苗對(duì)菌根菌的要求特性等制約了種群的天然更新。金錢(qián)松為陽(yáng)性樹(shù)種，生長(zhǎng)前期具有一定的耐蔭特性，生長(zhǎng)后期需光性增加[24]。隨林分郁閉度增大，無(wú)法獲得足夠光資源的金錢(qián)松幼苗和幼樹(shù)，難以通過(guò)光環(huán)境篩選，導(dǎo)致種群幼齡個(gè)體較少。經(jīng)過(guò)環(huán)境篩選的幼樹(shù)，一旦擺脫光環(huán)境限制，生長(zhǎng)將趨于穩(wěn)定。在中齡級(jí)個(gè)體進(jìn)入主林層過(guò)程中，金錢(qián)松逐漸與伴生優(yōu)勢(shì)種毛竹形成強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)，這可能是金錢(qián)松中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量后期損失較多的原因，且竹類(lèi)個(gè)體數(shù)和生長(zhǎng)方式對(duì)金錢(qián)松幼樹(shù)和幼苗有嚴(yán)重影響，竹類(lèi)對(duì)金錢(qián)松種群影響是不同地理種群的常見(jiàn)現(xiàn)象[11]。毛竹的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)造成群落組成和結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化，林內(nèi)光照嚴(yán)重不足，中齡級(jí)后期金錢(qián)松個(gè)體大量死亡。說(shuō)明環(huán)境條件和生物學(xué)特性制約金錢(qián)松種群發(fā)展。雖為增長(zhǎng)型，但種群在幼齡和中齡級(jí)階段發(fā)生衰退，數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vpi和V′pi均較低，外界隨機(jī)干擾下種群面臨極大生存風(fēng)險(xiǎn)。

黃龍山金錢(qián)松種群存活曲線(xiàn)符合Deevey-Ⅰ型，這與龍成等[25]對(duì)銅鼓嶺蒲桃屬（Syzygium）植物種群和周賽霞等[26]對(duì)廬山黃山松（Pinus taiwanensis）種群的研究結(jié)果相似。本研究中，qx和Kx在中齡級(jí)后期快速上升，表明中齡級(jí)個(gè)體進(jìn)入主林層后，受到一定的環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)壓力，中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量迅速減少；ex從幼齡級(jí)到中老齡級(jí)表現(xiàn)為單調(diào)下降，說(shuō)明種群發(fā)展?jié)摿Σ蛔?。生存函?shù)分析表明，黃龍山金錢(qián)松種群具有全期遞減、中期較穩(wěn)和后期衰退的特征。浙江天目山金錢(qián)松種群的存活曲線(xiàn)符合Deevey-Ⅰ型，生存分析結(jié)論與本研究相似[18]。本研究中，f(i)和λ(i)在中老齡級(jí)表現(xiàn)為單調(diào)上升，由于種群幼齡個(gè)體嚴(yán)重缺失，黃龍山金錢(qián)松種群在中老齡級(jí)時(shí)生存風(fēng)險(xiǎn)增大且種群將逐步老齡化。

種群結(jié)構(gòu)分析表明，黃龍山金錢(qián)松種群低齡級(jí)個(gè)體較少和中齡級(jí)個(gè)體面臨的環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)壓力是種群結(jié)構(gòu)形成的主要成因。種群的更新能力較差，在外界環(huán)境干擾下種群存在較大風(fēng)險(xiǎn)。為維持種群的更新與穩(wěn)定，應(yīng)有針對(duì)性地開(kāi)展人工調(diào)控和保護(hù)。

第一，金錢(qián)松不同地理種群均存在生境狹窄、分布區(qū)隔離等問(wèn)題；天然種群多為衰退型，將導(dǎo)致金錢(qián)松種群趨于瀕臨滅絕[12，18]。應(yīng)加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有結(jié)子母樹(shù)的重點(diǎn)管理和保護(hù)，開(kāi)展生殖生物學(xué)研究[27]，促進(jìn)種質(zhì)資源繁育，將金錢(qián)松納入其自然分布區(qū)荒山造林的首選樹(shù)種，實(shí)現(xiàn)資源的可持續(xù)利用。

第二，金錢(qián)松種群自我更新能力差，可有針對(duì)性地解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)；同時(shí)加強(qiáng)森林撫育，促進(jìn)天然更新，保護(hù)幼苗與幼樹(shù)。根據(jù)金錢(qián)松生態(tài)位要求，在中齡級(jí)階段，利用人為干擾改變其在群落中與其他物種的共存條件[28]，有針對(duì)性地適度伐除毛竹等對(duì)金錢(qián)松個(gè)體生長(zhǎng)不利的優(yōu)勢(shì)種，為金錢(qián)松種群釋放環(huán)境壓力，減小競(jìng)爭(zhēng)。通過(guò)幼齡促進(jìn)更新、中齡減少競(jìng)爭(zhēng)等撫育措施，不斷優(yōu)化種群年齡結(jié)構(gòu)。

第三，黃龍山金錢(qián)松種群分布地段已建有風(fēng)力發(fā)電設(shè)備，加大了生境的破碎化，在一定程度上造成金錢(qián)松適生面積的銳減和種群的非連續(xù)性分布，種群間個(gè)體的遷移被切斷。地方行政和林業(yè)部門(mén)應(yīng)進(jìn)行協(xié)調(diào)，最大限度減輕因注重經(jīng)濟(jì)效益而造成的生態(tài)破壞，科學(xué)改善已退化的生境，恢復(fù)金錢(qián)松群落原生環(huán)境，為種群的恢復(fù)與發(fā)展創(chuàng)造條件。