茶樹生長光調(diào)控研究進(jìn)展

蓋淑杰，王奕雄，李蘭，劉碩謙，李銀花，程孝，夏茂,，劉仲華*，周智,*

1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)湖南省光學(xué)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)茶學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410128；3. 湘豐茶業(yè)集團(tuán)有限公司，湖南 長沙 410128

茶是世界公認(rèn)的健康飲料，具有增強(qiáng)神經(jīng)興奮、消食利尿等養(yǎng)生保健功能[1]。中國是世界最大的茶葉生產(chǎn)國和消費(fèi)國，擁有豐富的茶樹資源和茶產(chǎn)品[2]。茶葉品質(zhì)受地理位置、栽培措施、氣候條件等因素的影響[3]，環(huán)境的改變直接影響茶樹的生長與葉片外形及內(nèi)含成分的變化[4-5]。不同環(huán)境因子對茶樹表現(xiàn)出明顯的調(diào)控差異，其中光調(diào)控效應(yīng)較為顯著[6]。光是影響植物光合作用的關(guān)鍵因子，也是維持植物生命的能量來源[7]。光對作物生長發(fā)育、光合作用、物質(zhì)代謝以及基因表達(dá)均具有調(diào)控作用[8]，光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期不僅可以影響植物的生物學(xué)基礎(chǔ)，也是植物形成優(yōu)良品質(zhì)的必要條件[9]。已有研究表明，茶樹的器官與形態(tài)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與代謝物組分等都受光照影響，且不同光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期作用于茶樹上效果不同[10]。本文總結(jié)了茶樹生長發(fā)育、光合作用、次生代謝產(chǎn)物等在不同光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期下的變化情況，旨在為開發(fā)可用于作物生產(chǎn)實(shí)踐的光調(diào)控技術(shù)提供理論支撐。

1 茶樹生長發(fā)育光調(diào)控

1.1 茶樹形態(tài)建成

茶樹生長受光照影響，光照強(qiáng)度會影響茶苗的生長及形態(tài)。過度遮光（遮光率95%～98%）會推遲茶苗出土?xí)r間，降低茶苗出土成活率；遮光度高（遮光率 70%～90%）則會使茶苗莖桿變細(xì)、發(fā)育不良；而強(qiáng)烈自然光直接照射也會顯著抑制節(jié)間的生長，因此茶苗生長需要適宜的光強(qiáng)[11]。在不同光質(zhì)下，茶苗的生長也存在差異。Homma等[12]研究發(fā)現(xiàn)，利用不同波長（峰值波長，藍(lán)色465 nm、綠色502 nm、黃色592 nm、紅色660 nm）的LED光連續(xù)照射茶苗，發(fā)現(xiàn)紅色和綠色 LED照射的生根插穗的芽表現(xiàn)出良好的生長狀態(tài)，原因是紅色LED會激活光合作用，而綠光影響機(jī)制尚不清楚，需要進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證，說明光質(zhì)是影響茶樹生長的重要條件之一。

扦插繁殖可將茶樹優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳到子代[13]，而光照可以影響茶樹扦插繁殖效率。周漢忠[14]研究表明，中度遮光（遮光率70%～80%）條件下，插穗生根時(shí)間短，速度快，根群系發(fā)育良好。龔自明等[15]研究發(fā)現(xiàn)，采用180 cm高平式黑色遮陽網(wǎng)套40 cm高弧形無色透明薄膜進(jìn)行遮陰，可以提高扦插成活率、出圃率及平均苗高。劉任堅(jiān)等[16]也發(fā)現(xiàn)，弱光和強(qiáng)烈直射光不利于茶樹插穗生根和存活，光照為自然光強(qiáng)的50%時(shí)，可提高茶苗插穗存活率和生根率。同時(shí)，也有研究表明，茶樹扦插過程中采用黃色塑料薄膜遮陰較紅色和黑色薄膜遮陰，對茶苗生根的促進(jìn)作用更明顯[17]。光照時(shí)間對插穗也有影響，延長光照時(shí)間會促進(jìn)茶樹插穗的生長，其生根率、生根數(shù)均顯著增加；生根后，隨著光照時(shí)間的延長，新梢長、新生葉片數(shù)、莖粗增加，光照時(shí)間在晝夜比為16 h/8 h時(shí)最佳[18]。

1.2 茶樹葉片結(jié)構(gòu)

茶樹生長在不同的光照環(huán)境下，其葉片結(jié)構(gòu)存在差異[19]。左辭秋等[20]研究顯示，隨著光照強(qiáng)度的增加，茶樹葉片及表層細(xì)胞增厚、細(xì)胞間隙變小；光照強(qiáng)度降低時(shí)柵欄細(xì)胞末端變尖。張露荷等[21]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰后黃金芽葉片的柵欄組織層數(shù)增加且排列更整齊緊密。茶樹葉片組織木質(zhì)化也受到光照調(diào)控，Teng等[22]研究表明，進(jìn)行 80%的遮陰會降低茶樹葉片的木質(zhì)化程度，其原因可能是遮陰處理負(fù)調(diào)控木質(zhì)素生物合成相關(guān)基因（CsPAL和Cs4CL）的表達(dá)，而CsPAL和Cs4CL與木質(zhì)素水平呈強(qiáng)正相關(guān)。

2 茶樹光合生理特性光調(diào)控

2.1 光合色素

高等植物中的光合色素主要有葉綠素 a（Chlorophyll a）、葉綠素 b（Chlorophyll b）和類胡蘿卜素（Carotenoids）。其中，葉綠素是植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，能夠捕捉光能并將其進(jìn)行轉(zhuǎn)化和重新導(dǎo)向。研究表明，光照強(qiáng)度的差異會影響茶樹光合色素的合成，進(jìn)而引起葉色的變化[23]。遮陰作為改變光強(qiáng)的重要手段，影響茶樹葉片中色素的合成。在遮陰條件下，葉綠素生物合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因（HEMA1、PORA和CLH1等）和參與光信號傳遞的潛在成分基因（PHYA、HY5和CRY1等）的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生了顯著變化，細(xì)胞核和葉綠體之間的兩個(gè)中央信號整合子（GLK1和LHCB）對遮陰有明顯反應(yīng)，促進(jìn)了葉綠素的合成[24]。也有研究表明，茶樹葉片中葉綠素的高積累可能是通過抑制CsHY5的表達(dá)，阻止其抑制下游基因CsPORL-2的表達(dá)[25]。此外，適度遮陰可增加非甲戊酸途徑基因（CsDXS1和CsDXS3）以及類胡蘿卜素合成途徑中關(guān)鍵基因（CsPSY、CsLCYB和CsLCYE）的表達(dá)，進(jìn)而提高葉片類胡蘿卜素總量[26]。

不同光質(zhì)下光合色素的合成也有差異。田月月[27]在光強(qiáng)為 150 μmol·m-2·s-1時(shí)，使用不同光質(zhì)處理黃金芽，發(fā)現(xiàn)紅光可誘導(dǎo)葉片中與捕光色素蛋白相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素的合成，但藍(lán)光顯著下調(diào)該基因的表達(dá)，并通過誘導(dǎo)葉片中參與脫落酸合成和葉綠素降解基因的表達(dá)降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成。Tian等[28]推測，紅光可以強(qiáng)烈誘導(dǎo)黃金芽中CsPHYA和CsPHYB的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素的合成。

2.2 光合作用

茶樹在其生命周期中產(chǎn)生的全部有機(jī)物質(zhì)的碳骨架都由光合作用提供，光照則能為光合作用提供輻射能[29]。Hajiboland等[30]研究表明，不同年齡的茶樹葉片利用光合作用吸收的碳會合成不同類型的化合物，影響茶葉的品質(zhì)；而且隨著茶樹嫩芽逐漸成熟，凈光合速率（Pn）逐漸增加，在芽準(zhǔn)備采收時(shí)達(dá)到最大值，茶樹成熟葉的凈光合速率也隨光強(qiáng)的增加呈漸近響應(yīng)，溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，幼葉吸收CO2的最佳光強(qiáng)（250 μmol·m-2·s-1）低于老葉（500 μmol·m-2·s-1），說明光照不僅影響茶樹光合作用，也會間接影響茶葉品質(zhì)。Xia等[31]研究證實(shí)，在較高光強(qiáng)下（411 μmol·m-2·s-1），茶樹葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度值通常較大。但Mohotti等[32]證明，光強(qiáng)超過 1 400～1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn 會降低，原因是強(qiáng)光抑制了光合作用中補(bǔ)光色素天線蛋白等與光反應(yīng)相關(guān)蛋白的下調(diào)，進(jìn)而抑制了葉片的光合電子傳遞效率，而在適度遮陰下生長的茶樹光合速率高于正常光照，且比正常光照更容易達(dá)到光飽和點(diǎn)[33]。

不同光質(zhì)對茶樹光合作用也有影響。雜交品種福云6號在冬季光照為120 lx的條件下，較藍(lán)光（430 nm）和紫光（400 nm）而言，補(bǔ)充紅光（660 nm）可加快光合速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，同時(shí)可使環(huán)境溫度提升[34]。Suzuki等[35]試驗(yàn)表明，在光強(qiáng)控制為 100 μmol·m-2·s-1時(shí)，水培茶樹在藍(lán)光（450 nm）照射下促進(jìn)了氣孔開口，并且伴隨蒸騰速率的加快和光合速率的上升，促進(jìn)了氮的吸收同化。Zheng等[36]研究表明，夜間補(bǔ)充藍(lán)光、綠光可有效改善低光照下茶樹的生長和光合能力，引發(fā)活性氧和激素信號對光合作用的調(diào)控。說明茶樹光合作用受光質(zhì)與其他環(huán)境因子協(xié)同調(diào)控，不同品種之間存在差異性。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

通過葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)，可以更直觀了解光調(diào)控對植物光合生理狀況的影響[37]。其中表觀量子效率（AQY）和光系統(tǒng)Ⅱ（Photosystem Ⅱ complex，PSⅡ）光化學(xué)效率（Fv/Fm）的降低是植物發(fā)生光抑制的明顯特征，在其他環(huán)境因子一定時(shí)，光照使茶樹葉片的AQY和Fv/Fm下降，表明抑制了光合作用。研究也表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，PSⅡ的Fv/Fm顯著降低，高光強(qiáng)會造成茶樹光抑制以及對PSⅡ的嚴(yán)重?fù)p害[38]。張露荷等[39]通過遮陰降低光強(qiáng)，發(fā)現(xiàn)遮陰可以顯著提高黃金芽的Fv/Fm，同時(shí)降低葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），驗(yàn)證了過量的光強(qiáng)會造成光抑制。韋朝領(lǐng)等[40]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長在飽和光強(qiáng)以下的茶樹，突然遇到強(qiáng)光后Fv/Fm顯著降低，但在恢復(fù)一段時(shí)間后回到正常值，這說明強(qiáng)光產(chǎn)生的光抑制雖然較嚴(yán)重，但并沒有對光合機(jī)構(gòu)造成不可逆轉(zhuǎn)的破壞。Sano等[41]發(fā)現(xiàn)，茶樹遮陰后突然暴露于強(qiáng)光下會導(dǎo)致Fv/Fm降低，羰基化蛋白水平升高，說明Fv/Fm的降低可能反映了茶樹 PSⅡ作為強(qiáng)光防御機(jī)制會下調(diào)。因此葉綠素?zé)晒庾兓梢宰鳛楣庹{(diào)控茶樹生長效果的評判標(biāo)準(zhǔn)之一。

綜上所述，光調(diào)控會引起茶樹葉片光合生理特性的變化（表1），茶樹葉片會自主對環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)，做出一系列應(yīng)激反應(yīng)以保護(hù)自身不受強(qiáng)光損害，適應(yīng)生長。

表1 光照對茶樹光合特性的影響Table 1 Effects of light on photosynthetic characteristics of tea plants

3 茶樹主要代謝產(chǎn)物光調(diào)控

茶葉品質(zhì)及茶葉風(fēng)味會受到光調(diào)控的影響，因?yàn)椴煌庹諚l件下茶樹的代謝途徑和代謝產(chǎn)物組分發(fā)生了變化[42]。

3.1 茶多酚

茶多酚（Tea polyphenols）是茶葉中多酚類物質(zhì)的總稱，主要分為兒茶素類、花色素類、黃酮及黃酮醇類、酚酸及縮酚酸類四大類[43]。光照可調(diào)控茶樹中多酚類物質(zhì)組分，其中紫外線對其作用效果顯著（圖1）。Lin等[44]試驗(yàn)得出，在低強(qiáng)度UV-B（20 μW·cm-2）下照射2 h可刺激茶樹中部分兒茶素的積累，使總兒茶素水平增加；而在高強(qiáng)度UV-A（300 μW·cm-2）和 UV-B（600 μW·cm-2）下照射 8 h則會抑制茶樹中兒茶素的積累；在適當(dāng)?shù)淖贤饩€照射下，EGCG比其他兒茶素增加得更快，這可能與茶樹中的CsHY5與CsMYB12基因相互作用，介導(dǎo)UV-B信號，通過直接結(jié)合CsFLS、CsDFRa和CsLARa啟動(dòng)子中的Gbox結(jié)構(gòu)域促進(jìn)兒茶素等黃酮類化合物的合成有關(guān)（圖1-A）。Liu等[45]試驗(yàn)證明，遮陰可使茶樹中黃酮醇和黃烷醇減少，因?yàn)檎陉帡l件下 UVR8同源二聚體的解離受到限制，導(dǎo)致HY5的穩(wěn)定性降低，抑制了黃酮類生物合成途徑中下游響應(yīng)基因（FLS、CHSs和F3'H等）的激活，因此減少了黃酮醇等的合成；同時(shí)，UVR8的減少可能通過MYB4的調(diào)節(jié)（激活）導(dǎo)致黃酮醇（C4H、4CL和CHS等）和兒茶素（LAR和ANR等）相關(guān)基因的表達(dá)量下調(diào)，最終影響黃酮醇和兒茶素的產(chǎn)生（圖1-B）。遮陰也是影響多酚類物質(zhì)組分的重要手段之一，Zhao等[46]剖析了遮陰條件下黃酮醇生物合成的綜合調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)遮光使CsbZIP1失活以及CsPIF3激活，進(jìn)一步激活了MYB抑制基因CsMYB4和CsMYB7，最終導(dǎo)致黃酮醇的合成受抑制。同時(shí)Xu等[47]研究表明，遮陰還可以改變茶樹全基因組DNA甲基化模式，進(jìn)而促進(jìn)酯型兒茶素向非酯型兒茶素的轉(zhuǎn)化。而且遮陰會使部分兒茶素類化合物（CG、EC）、總黃酮的含量降低，且在 24 h全黑暗處理下，參與類黃酮化合物代謝過程的必需基因下調(diào)也會導(dǎo)致類黃酮化合物的含量降低[48]。Wang等[49]通過對類黃酮生物合成途徑關(guān)鍵基因的表達(dá)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)參與兒茶素生物合成的花青素還原酶的兩個(gè)同源基因ANR1和ANR2在遮陰條件下都有不同程度的下調(diào)，遮陰處理可以抑制茶樹類黃酮和木質(zhì)素的生物合成。Zhang等[50]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰抑制茶樹中黃酮類化合物的積累，認(rèn)為可能與苯丙烷/類黃酮途徑的上游和下游分支存在底物競爭有關(guān)，并且受光強(qiáng)和溫度的影響。在黑網(wǎng)和不同顏色棚膜遮陰下，黃酮醇苷（TFG）前體產(chǎn)物的減少和兒茶素生物合成分支的增強(qiáng)導(dǎo)致 TFG含量顯著下降，表現(xiàn)出了對光照強(qiáng)度的高敏感性，其苷元部分（M-苷和 Q-苷）的響應(yīng)普遍較大，研究也表明了紫外線強(qiáng)度與黃酮苷生物合成基因的相關(guān)性更強(qiáng)，紫外線可以通過上調(diào)參與花青素生物合成的結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)基因來誘導(dǎo)花青素的積累，輻射抑制了部分類黃酮合成酶的表達(dá)水平，導(dǎo)致花青素還原酶（ANR）活性降低，向花青素生物合成的代謝通量轉(zhuǎn)移[51]。說明光照調(diào)控類黃酮化合物代謝是多途徑的。與此同時(shí)，Wang等[5]試驗(yàn)證明，適當(dāng)提高藍(lán)光照射的強(qiáng)度，可以改善茶樹的轉(zhuǎn)錄重編程和代謝通量重定向，從而調(diào)節(jié)茶樹的多酚物質(zhì)含量。王加真等[52]通過不同光強(qiáng)對茶樹進(jìn)行調(diào)控得出，光強(qiáng)為 200 μmol·m-2·s-1時(shí)對茶樹葉片中功能成分的積累影響較大，有利于提高茶多酚含量和酚氨比。由此可見，通過遮陰來調(diào)節(jié)光照或直接調(diào)節(jié)光強(qiáng)，都會對茶樹中多酚類物質(zhì)的組分有影響。

圖1 紫外線條件對茶樹中多酚類物質(zhì)含量的影響[44-45]Fig. 1 Effect of Ultraviolet light on polyphenol contents in tea plants[44-45]

光質(zhì)的改變也會對類黃酮化合物的組分產(chǎn)生影響。李麗田等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在藍(lán)色薄膜遮光處理下中茶 108新梢中茶多酚及兒茶素的合成受到抑制，而在紅色、黃色、紫色薄膜遮光處理下中茶 108新梢中茶多酚及兒茶素含量變化不明顯。但Zheng等[36]研究認(rèn)為，藍(lán)光（460 nm）能誘導(dǎo)中黃 3號中CRY2/3、SPAs、HY5、R2R3-MYBs基因的表達(dá)，促進(jìn)茶樹花青素和兒茶素的積累。藍(lán)光環(huán)境下的結(jié)果差異性可能是藍(lán)光波段不同以及茶樹品種的差異所導(dǎo)致。綠光（520 nm）則能抑制CRY2/3和PHOT2基因介導(dǎo)的藍(lán)光反應(yīng)，影響花青素和兒茶素的生物合成，并且可以刺激功能性物質(zhì)的積累（如B2原花青素/B3和L-抗壞血酸）[54]。吳慶東[55]研究表明，500～780 nm波長的光可以促進(jìn)茶樹新梢中茶多酚的積累，黃酮醇苷生物合成的關(guān)鍵酶（F3050H）在紅光下顯著上調(diào)，EGCG含量在紅光下可以高積累[56]。以上研究表明，多酚類物質(zhì)對不同光質(zhì)的響應(yīng)存在差異。

光周期對茶樹中的酚類物質(zhì)也有影響。張澤岑等[57]研究表明，延長白光照射，可以提高茶樹愈傷組織培養(yǎng)中酚類化合物的合成。Shamala等[58]發(fā)現(xiàn)，茶樹暴露于UV-B下30 min，葉片中大多數(shù)兒茶素類物質(zhì)持續(xù)會增加，但長期暴露于紫外光下（2～8 h），其含量則受到顯著抑制。Wang[59]等通過分析不同時(shí)段茶鮮葉內(nèi)成分變化得出，白天茶樹總兒茶素和主要兒茶素的積累量均高于傍晚，是因?yàn)榘滋斓母吖庹蘸筒铇浠钴S的光合作用利于其積累，并且發(fā)現(xiàn)茶樹中兒茶素隨晝夜節(jié)律的變化是光照、溫度和濕度等多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

3.2 氨基酸

茶葉中的氨基酸是影響其品質(zhì)的重要因子，其中茶氨酸（L-Theanine）是茶葉中含量最高的游離氨基酸[60]。茶樹中氨基酸的組分也會受到光照等環(huán)境因子的影響。

大量研究表明[61-63]，遮陰處理可以增加茶樹葉片中茶氨酸的含量（圖2）。有關(guān)遮陰程度的影響，王玉花等[64]在春季、夏季、秋季，通過設(shè)置不同程度遮光，發(fā)現(xiàn)56%遮光率的黑色遮陽網(wǎng)遮光可使氨基酸含量大幅增加，酚氨比最低；胡永光等[65]在春茶采摘末期進(jìn)行了60%和40%遮光處理，發(fā)現(xiàn)遮光率60%的遮陽網(wǎng)處理下茶葉的酚氨比降低，鮮爽味提高。陸安霞等[66]對茶樹進(jìn)行53%和70%的遮光處理，發(fā)現(xiàn)在前期可起到提高茶葉中氨基酸含量的作用，但是隨著遮光時(shí)間的延長，作用逐漸減弱，說明遮光時(shí)間對于氨基酸含量也存在影響。陳建姣等[42]研究發(fā)現(xiàn)，湘妃翠和黃金茶1號分別在 95%和 80%的遮陰度處理下，茶葉茶氨酸含量高且品質(zhì)較好，但在短期復(fù)光后其含量降低。傅海平等[67]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理6 d明顯促進(jìn)了保靖黃金茶 1號中游離氨基酸的積累，而且雙層黑色遮陰網(wǎng)處理的效果優(yōu)于單層黑色遮陰網(wǎng)，但隨遮陰時(shí)間延長，游離氨基酸總量變化不明顯。以上結(jié)果表明，遮陰處理可以提高茶樹氨基酸含量并降低酚氨比，但是研究并未對不同遮陰程度和遮陰時(shí)間進(jìn)行系統(tǒng)性比較，未得出普遍性規(guī)律，還有待下一步研究。

圖2 遮陰對茶氨酸含量的影響機(jī)制[47,68]Fig. 2 Mechanism of shading on theanine content change[47,68]

在研究遮陰效果的同時(shí)，也對遮陰影響的原理進(jìn)行了探究。對于茶氨酸的作用效果，Yang等[68]發(fā)現(xiàn)，在遮光條件下，茶氨酸含量在莖中增加，在葉中減少，在根中保持穩(wěn)定（圖2-A），原因是遮陰顯著增加了莖中茶氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因CsAAP2/4/5/8的表達(dá)，同時(shí)降低了葉中CsAAP1/2/4/5/6的表達(dá)。陳琪等[69]針對葉片部分進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)遮陰處理上調(diào)了茶樹嫩葉中茶氨酸合成酶基因（TS）的表達(dá)，與葉片氨同化作用相關(guān)基因均在老葉中顯著上調(diào)，而與氮素吸收轉(zhuǎn)化相關(guān)基因在老嫩葉中表達(dá)量均下調(diào)。此外，在茶樹根中，遮光可顯著增加乙胺并激活茶氨酸生物合成途徑和茶氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，同時(shí)影響茶樹根系對外源氮的吸收與利用，進(jìn)而調(diào)節(jié)根中編碼氨基酸生物合成相關(guān)基因（CsGDH、CsAlaDC、CsAspAT）的表達(dá)[70]。Xu等[47]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，參與茶氨酸生物合成的基因（Gs、GOGAT、TS和ALT）在遮光處理下受到抑制，但谷氨酸脫氫酶（GDH）和精氨酸脫羧酶（ADC）的表達(dá)量在遮光處理后增加，負(fù)責(zé)茶氨酸合成前體乙胺生物合成的S-SAMDC在遮光條件下過度表達(dá)，這可能是遮陰導(dǎo)致茶氨酸含量增加的主要原因之一（圖2-B）。此外，Shao等[71]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰 12 d后的湘妃翠和金萱茶樹葉片和根系中的氨基酸含量顯著升高，葉片和根系中特定氨基酸合成基因（CsGS1.1和CsTSI）的表達(dá)量增加，這兩個(gè)茶樹品種氨基酸含量的調(diào)控存在相似性。由此可見，遮陰可以促進(jìn)茶樹茶氨酸的生物合成和分配，影響其含量。

不同光質(zhì)處理也會對茶樹中氨基酸含量產(chǎn)生影響。王加真等[72]綜合了紅藍(lán)兩種單色光的優(yōu)點(diǎn)，提出紅光和藍(lán)光為1∶3的復(fù)配光質(zhì)的照射效果較佳，有利于茶樹葉片中功能成分的積累，降低酚氨比。復(fù)合光中藍(lán)光比例越高，越有利茶氨酸、谷氨酸、天冬氨酸的積累，游離氨基酸含量的增加、酚氨比下降，可能是藍(lán)光能阻止氨基酸向多酚轉(zhuǎn)化的結(jié)果[73]。Zhang等[74]也證實(shí)，光量子通量密度為 100 μmol·m-2·s-1，紅光（660 nm）和藍(lán)光（450 nm）比為1∶3時(shí)，茶樹葉片中氨基酸含量高。而陳思肜[75]采用不同強(qiáng)度的紅藍(lán)光對茶樹進(jìn)行補(bǔ)光處理，在新鮮嫩葉中共檢測到28種游離氨基酸，其中茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺含量受紅藍(lán)光補(bǔ)光光強(qiáng)、光照時(shí)間的影響較大，紅光補(bǔ)光的光照強(qiáng)度為 480 μmol·m-2·s-1、光照時(shí)間為 14 d 時(shí)，茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺含量均較高，而精氨酸含量與紅藍(lán)光無明顯相關(guān)性。但是已有研究中涉及光質(zhì)較少，光質(zhì)對氨基酸含量調(diào)控的分子機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3.3 芳香類物質(zhì)

茶葉的香氣是由茶樹中芳香類物質(zhì)組成所決定[76]。Yang等[77]發(fā)現(xiàn)，茶樹遮光處理 3周后，其揮發(fā)性物質(zhì)苯丙素/苯二酚（VPBs）顯著增加。二甲基硫醚（DMS）是綠茶“新茶香”形成的關(guān)鍵香氣物質(zhì)，甲基蛋氨酸硫銨（MMS）是 DMS的前體，Sakaida等[78]試驗(yàn)得出，適度遮光可降低MMS含量，進(jìn)而導(dǎo)致DMS的合成受到抑制。

不同光質(zhì)對茶樹芳香類物質(zhì)的影響也不同。Hao等[79]利用藍(lán)色、紫色和黃色塑料薄膜處理茶樹，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光可下調(diào)苯丙烷類生物合成途徑基因的表達(dá)，紫光和黃光可下調(diào)苯丙烷類生物合成和苯丙氨酸代謝途徑基因的表達(dá)，影響茶葉香氣。谷夢雅等[80]發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充 120 μmol·m-2·s-1和240 μmol·m-2·s-1的紅光，茶樹的差異基因顯著富集在苯丙烷類生物合成、氨基糖和核苷酸糖代謝等代謝通路中。此外，藍(lán)光（470 nm）和紅光（660 nm）可顯著增加采前茶葉中的大多數(shù)內(nèi)源揮發(fā)物，包括揮發(fā)性脂肪酸衍生物（VFADs）、揮發(fā)性苯丙烷/苯類化合物（VPBs）和揮發(fā)性萜烯（VTs），主要因?yàn)樗{(lán)光和紅光顯著上調(diào)了參與VFADs形成的9/13脂氧合酶（LOX）、參與 VPBs形成的苯丙氨酸氨化酶（PAL）和參與VTs形成的萜烯合成酶（TPS）的活性[81]。Xiao等[82]研究發(fā)現(xiàn)，受茶小綠葉蟬侵染的茶葉在藍(lán)光（450 nm）和紅光（660 nm）下處理 96 h可誘導(dǎo)芳樟醇氧化物及其糖苷的產(chǎn)生，這說明光引起的非生物脅迫與茶小綠葉蟬侵染協(xié)同促進(jìn)了芳樟醇向芳樟醇氧化物及其糖苷的轉(zhuǎn)化。對于UV-B處理，發(fā)現(xiàn)短期照射能夠促進(jìn)茶葉揮發(fā)性物質(zhì)的釋放，苯甲醇、苯乙醇等芳香醇及其氧化物等含量顯著提高，并且茶樹葉片中催化糖苷酶轉(zhuǎn)化為香氣成分的關(guān)鍵酶β-櫻草糖苷酶與β-葡萄糖苷酶基因高表達(dá)[83]。Shamala等[58]試驗(yàn)得出，茶樹在UV-B下照射30 min可誘導(dǎo)完整茶葉部分單萜類氣味物質(zhì)（如芳樟醇和香葉醇）的生成，隨著光照時(shí)間的延長，萜類香氣物質(zhì)的積累受到抑制。適當(dāng)?shù)腢V-B可以刺激β-半乳糖苷酶和β葡萄糖苷酶基因（TBP）的表達(dá)，從而導(dǎo)致茶葉醇類芳香揮發(fā)物的釋放[84]。

綜上所述，茶樹體內(nèi)多酚類、氨基酸以及芳香類物質(zhì)的光調(diào)控具有復(fù)雜性，各項(xiàng)指標(biāo)對光的響應(yīng)不同（表2），表現(xiàn)出復(fù)雜的光生物學(xué)效應(yīng)[85]。光可直接影響代謝產(chǎn)物合成，也可通過調(diào)控基因表達(dá)來影響茶葉中物質(zhì)變化。因此，光可以作為調(diào)控茶葉中主要代謝產(chǎn)物組分以及提高茶葉品質(zhì)的重要手段。

表2 光照對茶樹主要代謝產(chǎn)物的影響Table 2 Effects of light on main metabolites of tea plants

4 茶葉產(chǎn)量光調(diào)控

光照調(diào)控不僅影響茶樹的生長發(fā)育，同時(shí)也影響茶葉產(chǎn)量。殷劍美等[86]通過分析大棚茶園小氣候特征，對比大棚茶園和露天茶園茶葉產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)茶樹冠面的光照強(qiáng)度與茶青產(chǎn)量呈正相關(guān)，適度遮光的明前茶、春茶和夏秋茶產(chǎn)量均大幅度增產(chǎn)。劉青如等[87]對夏茶進(jìn)行遮陰處理，設(shè)置遮光度50%、70%和90%，得出遮光程度為70%時(shí)夏茶收益最大。張文錦等[88]研究發(fā)現(xiàn)，黃旦、本山和鐵觀音3個(gè)茶樹品種在 30%和 45%遮陰處理下，其產(chǎn)量均高于未遮陰處理。這主要因?yàn)橄那锛局形鐪囟容^高，遮陰可有效減少高溫對茶芽的灼傷，提高茶葉產(chǎn)量[89]。冬春季覆蓋薄膜可以在改善光強(qiáng)的同時(shí)使大棚茶園的總積溫增加，起到保溫、防霜凍的作用，溫度和光照的互作調(diào)控使得茶產(chǎn)量增加。但單武雄等[90]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同遮光處理對秋季白露毛尖茶產(chǎn)量無明顯差異，這可能是由于特殊光周期下導(dǎo)致茶樹葉片受到的光照不足，一定程度影響了茶樹的光合作用，使茶芽生長速度受限。

密度和百芽質(zhì)量是衡量茶葉產(chǎn)量的基礎(chǔ)，也受到光照的影響。肖文敏等[91]研究發(fā)現(xiàn)，覆蓋灰、紅、藍(lán)色遮陽網(wǎng)的茶樹芽頭密度效果較好，且有利于茶葉滋味物質(zhì)的合成。王加真等[92]在貴州茶區(qū)通過紅藍(lán)LED光調(diào)控試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光占比高的LED燈（紅藍(lán)光質(zhì)比0.81）能夠增加茶樹芽頭數(shù)量和重量，可滿足對茶樹高質(zhì)量和高產(chǎn)量的需求。上述研究表明，以是遮陰手段調(diào)控光照可以影響茶葉產(chǎn)量，但是調(diào)控光質(zhì)對茶葉產(chǎn)量影響的研究還較少，不同波段、光強(qiáng)參數(shù)下的調(diào)控機(jī)制也不清晰，有待下一步研究。

5 展望

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在光對茶樹生長影響的方面進(jìn)行了廣泛的研究，證明了光調(diào)控是促進(jìn)茶樹生長，改善茶葉品質(zhì)的有效手段，但有些研究仍有待進(jìn)一步深入探索。

（1）精準(zhǔn)補(bǔ)光。由于不同光對茶樹的影響有差異，明確光譜波段、光量子通量密度、光周期的比例和范圍，有助于高效準(zhǔn)確地調(diào)控茶樹生長發(fā)育?，F(xiàn)有研究成果范圍太過寬泛，同類型補(bǔ)光不夠全面，遮陰或者使用濾光膜無法準(zhǔn)確判斷茶樹對光的最佳需求，缺少適合的補(bǔ)光燈具，因此，可針對性開發(fā)專用LED燈具。而且茶樹種類繁多、不同品種茶樹對光的感受不同，某一種光對茶樹的調(diào)控是否具有普遍性，光調(diào)控不同品種茶樹是否具有規(guī)律性，均值得深入研究。

（2）分子機(jī)制研究。目前光調(diào)控茶葉品質(zhì)的研究，對多酚類物質(zhì)的變化分子機(jī)制解釋較多，研究比較深入，但是在氨基酸、芳香類化合物方面研究還不夠深入，機(jī)制解析不清晰，可能會成為未來的研究熱點(diǎn)。

綜上所述，光調(diào)控在茶樹生長方面還有很多的未知領(lǐng)域，需要加快光對茶樹生長精準(zhǔn)調(diào)控的探索研究，解析變化的分子生物學(xué)機(jī)制，助力茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。