五大連池火山天然次生林蒙古櫟樹(shù)齡與胸徑的關(guān)系

謝立紅，黃慶陽(yáng)，曹宏杰，王繼豐

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040)

種群結(jié)構(gòu)是種群生態(tài)學(xué)重要的研究?jī)?nèi)容之一[1]，既反映種群內(nèi)個(gè)體組成情況、數(shù)量變化及種群演變趨勢(shì)[2-3]，也反映著種群與其生存環(huán)境的關(guān)系[4]。年齡結(jié)構(gòu)不僅是反映種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀的重要指標(biāo)，還是植物對(duì)生境條件適應(yīng)能力的具體體現(xiàn)。樹(shù)木年齡的測(cè)定受空間分布復(fù)雜和發(fā)育階段各異等因素影響很大，有研究表明，林木的胸徑生長(zhǎng)與樹(shù)齡呈正相關(guān)[5-6]，并可建立一定的生長(zhǎng)模型[7-9]?；诖?，進(jìn)一步探索樹(shù)齡和胸徑間的定量關(guān)系，既能為種群年齡結(jié)構(gòu)判定提供有效方法，也能減少林木因野外生長(zhǎng)錐或其他方法調(diào)查林木年齡受到的傷害。

蒙古櫟(Quercusmongolica)是我國(guó)東北地區(qū)的闊葉樹(shù)種之一，具有相對(duì)耐寒、耐干旱、耐貧瘠、萌生能力強(qiáng)等特性，廣泛分布在低山陽(yáng)坡地段，形成了典型的蒙古櫟林，對(duì)我國(guó)北方森林群落的發(fā)展與演替具有重要意義[10]。五大連池老期火山南坡的植被類型主要是蒙古櫟林[11]，而圍繞其開(kāi)展的研究?jī)H見(jiàn)蒙古櫟徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)[12]，對(duì)它的認(rèn)識(shí)還需要深入。設(shè)置了4座老期火山(東焦德布山、小孤山、尾山和南格拉球山)南坡為研究樣地，以蒙古櫟為研究對(duì)象，采用線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)比較判定方法，探討五大連池火山蒙古櫟樹(shù)齡與胸徑的動(dòng)態(tài)關(guān)系，為林木林分年齡的測(cè)定和預(yù)估提供參考，為種群年齡結(jié)構(gòu)的判定提供便捷方法，從而為正確認(rèn)識(shí)該物種在五大連池火山生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用奠定基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在黑龍江省黑河(五大連池)國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站(126°00～126°45E，48°30～48°50N)。五大連池火山群中心區(qū)由新期火山活動(dòng)形成的巨大熔巖流-石龍、兩座年輕火山和巨大的熔巖形成的石龍臺(tái)地和火山堰湖群構(gòu)成，四周由老期火山活動(dòng)形成的玄武巖臺(tái)地構(gòu)成，臺(tái)地上環(huán)布12座老期火山和眾多熔巖流，是我國(guó)第一個(gè)以火山自然環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對(duì)象的自然保護(hù)區(qū)[13](圖1)。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒且漫長(zhǎng)，夏季溫暖而短促，降水與溫度四季明顯變化。年平均氣溫為-0.50℃，無(wú)霜期為121 d，年平均降水量476.33 mm。本區(qū)主要森林植被類型為溫帶闊葉林。老期火山南坡喬木層優(yōu)勢(shì)植物為蒙古櫟和黑樺(Betuladavurica)。老期火山北坡喬木層優(yōu)勢(shì)植物為紫椴(Tiliaamurensis)和色木槭(Acermono)等。主要土壤為火山石質(zhì)土、火山灰土。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of research area

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

五大連池自然保護(hù)區(qū)老期火山景觀經(jīng)歷了17～80萬(wàn)年的演化，形成現(xiàn)階段主要分布在火山錐山頭附近半原生狀態(tài)的郁密度較大的闊葉林[14]。于2020年10—11月，在東焦德布山、小孤山、尾山和南格拉球山火山南坡受人為干擾少的山頂附近蒙古櫟群落，每座火山設(shè)置從高海拔向低海拔方向20 m×60 m樣地一個(gè)，共計(jì)4個(gè)。利用生長(zhǎng)錐對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm的蒙古櫟植株，在胸高1.3 m處錐取1～2個(gè)年輪條，保留過(guò)髓心的樣品，并記錄胸徑。將野外采取的年輪樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室固定在木槽內(nèi)自然風(fēng)干，待木芯完全風(fēng)干后，用乳白膠固定在木槽上。固定后的芯樣用砂粒由粗到細(xì)的砂紙打磨拋光，直到年輪清晰可見(jiàn)。用LINTAB年輪分析儀測(cè)年[15]。

1.3 研究方法

將所有年輪清晰可見(jiàn)的林木實(shí)測(cè)樹(shù)齡和胸徑數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)擬合分析，比較3種函數(shù)擬合的蒙古櫟樹(shù)齡和胸徑的關(guān)系模型。擬合結(jié)果依據(jù)相關(guān)系數(shù)最大、剩余方差最小的原則判定其為最優(yōu)的樹(shù)齡和胸徑關(guān)系擬合方程。模型方差分析均采用0.001水平的F檢驗(yàn)，模型參數(shù)均采用t檢驗(yàn)。樹(shù)齡和胸徑關(guān)系擬合方程見(jiàn)表1。

表1 樹(shù)齡和胸徑關(guān)系擬合方程Tab.1 Fitting equation of age-diameter relationship

2 結(jié)果與分析

由表2可以看出，4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟胸徑和樹(shù)齡的所有線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)的擬合關(guān)系都是極顯著的正相關(guān)，可見(jiàn)線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)都可以用來(lái)描述蒙古櫟樹(shù)齡和胸徑關(guān)系。比較表2中5組線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)擬合的蒙古櫟樹(shù)齡和胸徑關(guān)系方程，除小孤山外，其他4組擬合方程中都有冪函數(shù)方程的R2最大，因此依據(jù)相關(guān)系數(shù)最大、剩余方差最小的原則，且生長(zhǎng)方程的方差分析均通過(guò)了0.001水平的F檢驗(yàn)，模型參數(shù)都通過(guò)了t檢驗(yàn)，判定冪函數(shù)方程為五大連池火山蒙古櫟樹(shù)齡和胸徑關(guān)系的最優(yōu)擬合方程，因此采用樹(shù)齡和胸徑關(guān)系的冪函數(shù)方程來(lái)比較分析4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)速度。

表2 五大連池火山蒙古櫟胸徑和樹(shù)齡關(guān)系的擬合方程Tab.2 Fitting equation of age-diameter relationship of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcano

同一樹(shù)種在不同群落中平均徑向生長(zhǎng)速度可以通過(guò)樹(shù)齡和胸徑關(guān)系的冪函數(shù)模型來(lái)比較，平均徑向生長(zhǎng)速度反映物種在不同群落中的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)策略[16]。從圖2可以看出，4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)，隨著樹(shù)齡增長(zhǎng)，蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)量總體趨勢(shì)在增加，蒙古櫟徑向生長(zhǎng)速度尾山>小孤山>東焦德布山>南格拉球山。在相同樹(shù)齡情況下，蒙古櫟樹(shù)齡50 a徑向生長(zhǎng)速度為南格拉球山>小孤山>尾山>東焦德布山。蒙古櫟樹(shù)齡60 a徑向生長(zhǎng)速度為小孤山>尾山>南格拉球山>東焦德布山。蒙古櫟樹(shù)齡70 a徑向生長(zhǎng)速度為尾山>東焦德布山?？梢?jiàn)，蒙古櫟樹(shù)齡50～70 a，東焦德布山蒙古櫟徑向生長(zhǎng)最慢。

圖2 五大連池火山蒙古櫟樹(shù)齡～胸徑生長(zhǎng)冪函數(shù)模型Fig.2 Power models for the age～diameter growth of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcano

3 討論

根據(jù)4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟樹(shù)齡和胸徑關(guān)系擬合的方程結(jié)果，可以得出五大連池火山蒙古櫟樹(shù)齡與胸徑之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與陽(yáng)含熙和伍業(yè)鋼[17]的研究結(jié)果長(zhǎng)白山闊葉紅松林內(nèi)蒙古櫟胸徑與年齡呈明顯的正線性關(guān)系相一致。4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟樹(shù)齡和胸徑關(guān)系結(jié)果表明，線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)都可以用來(lái)描述五大連池火山蒙古櫟胸徑和樹(shù)齡的關(guān)系，因此在實(shí)際統(tǒng)計(jì)分析蒙古櫟種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)時(shí)最好采用3種模型進(jìn)行林木年齡估測(cè)，之后再進(jìn)行比較分析，采用最接近測(cè)量值的模型，以減少林木因生長(zhǎng)錐采樣調(diào)查林木年齡所受的傷害，提高預(yù)估樹(shù)齡的準(zhǔn)確性。

植物個(gè)體現(xiàn)實(shí)年齡是由物種潛在壽命和環(huán)境中的生物、非生物因子共同決定的，物種潛在壽命是遺傳屬性的同時(shí)也受到生境因子的影響，而林木胸徑生長(zhǎng)速度可反映樹(shù)種在不同群落中潛在壽命的差異[16]。從4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)速度不同的結(jié)果中可以推斷，4座火山蒙古櫟群落樣地間的生境因子不同；從尾山蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)速度最快的結(jié)果中可以推斷，尾山的生境因子對(duì)蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)速度的影響最明顯；從東焦德布山在蒙古櫟樹(shù)齡50～70 a徑向生長(zhǎng)最慢的結(jié)果中可以推斷，東焦德布山的生境因子被干擾的程度較小，這些現(xiàn)象與多年野外觀察的只有尾山的南坡山麓地帶大面積土石被移走、生境因子被強(qiáng)干擾、而東焦德布山被保護(hù)的程度最好的現(xiàn)象相符，因此可采用蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)過(guò)程曲線預(yù)估林分未來(lái)的生長(zhǎng)狀況，對(duì)保護(hù)區(qū)林分的合理保護(hù)有一定的指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

冪函數(shù)方程可以用來(lái)比較分析五大連池火山不同森林群落中蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)速度，胸徑生長(zhǎng)過(guò)程曲線能夠預(yù)估林分未來(lái)的生長(zhǎng)狀況。但本研究是從單因素探討林木樹(shù)齡和胸徑的關(guān)系，未來(lái)可從多因素進(jìn)行多元回歸建立林木樹(shù)齡和胸徑的關(guān)系方程，提高預(yù)估精度，為正確認(rèn)識(shí)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用服務(wù)。