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    落葉中解讀生物節(jié)律

    2023-01-06 23:24:46俞瀟瀟王俊杰趙軍營(yíng)蘆娟陳徵尼王三英魏恩東張文秀
    甘肅林業(yè)科技 2022年2期
    關(guān)鍵詞:生物鐘節(jié)律落葉

    俞瀟瀟,王俊杰,趙軍營(yíng),蘆娟,陳徵尼,王三英,魏恩東,張文秀

    (甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院,甘肅 蘭州 730020)

    2021年11月某日,蘭州市。

    甲:現(xiàn)在已是隆冬季節(jié),市內(nèi)很多樹(shù)還沒(méi)有落葉,為什么?

    乙:哪些樹(shù)?

    甲:國(guó)槐Styphnolobium japonicum、刺槐Robinia pseudoacacia、法桐Platanus acerifolia、五角楓Acer pictumsubsp.mono、柳樹(shù)Salix matsudana等。

    乙:松柏、小葉黃楊Buxus sinica等樹(shù)也沒(méi)有落葉呀?

    甲:是落葉樹(shù)沒(méi)有正常落葉。

    乙:正常情況下,落葉樹(shù)入冬前要落盡全部葉片,與動(dòng)物換上厚實(shí)的冬毛正相反。對(duì)于那些沒(méi)有正常落葉的樹(shù),你認(rèn)為原因是什么?

    甲:我說(shuō)不上來(lái)。所以才來(lái)問(wèn)你。

    乙:葉片的作用是什么?

    甲:光合作用。我明白了。冬季氣溫低,葉片無(wú)法進(jìn)行正常的光合作用,所以落葉樹(shù)脫去全部葉片,以免為保護(hù)葉片免受凍傷而消耗營(yíng)養(yǎng)。現(xiàn)在那些沒(méi)有正常脫落的葉片其實(shí)都凍死枯掛在枝頭,完全喪失光合能力,與脫落的葉片一樣。也就是說(shuō),寒冷天氣已經(jīng)幫助那些落葉樹(shù)“落”了葉。

    乙:是的,該落不落偏執(zhí)拗,莫怪自然硬剔頭。常綠樹(shù)木冬季不落葉,其實(shí)葉片處于休眠狀態(tài),休眠前同樣需要一個(gè)生理準(zhǔn)備期,以避免休眠中受損。蘭州城區(qū)小葉黃楊入冬休眠時(shí)因缺乏保護(hù),導(dǎo)致葉綠素被光氧化破壞,因而枝梢葉片容易變成褐色[1]。那些該落的葉片是什么時(shí)候被凍死的?

    甲:沒(méi)有太注意。感覺(jué)不是最近才凍死的。記得上個(gè)月上中旬來(lái)過(guò)一次寒流,氣溫驟降,像到了冬天一樣。想起來(lái)了,就是那次寒流,落葉樹(shù)的葉片很快就枯死在枝頭,甚至還保持著青綠色。

    乙:保持青綠而干枯的現(xiàn)象稱為青枯,有些病害的典型癥狀就是青枯[2]。不是病害也會(huì)造成青枯,樹(shù)枝折斷離體,葉片就青枯。這一次不是樹(shù)木不落葉,而是寒流提前到來(lái),葉片猝不及防,因而青枯。與青枯相比,正常落葉是一個(gè)怎樣的過(guò)程?

    甲:正常落葉是先變黃再脫落,青枯則是直接干枯。

    乙:是的。變黃是怎樣的一種生理過(guò)程?

    甲:首先是葉綠素失去保護(hù)被破壞殆盡,剩下比較穩(wěn)定的葉黃素使葉片呈黃色。教科書介紹,葉片變黃中還會(huì)回收氮、磷、鉀等養(yǎng)分貯存在樹(shù)體內(nèi)供來(lái)年發(fā)芽展葉。這樣看來(lái),青枯就是葉綠素沒(méi)有被破壞,同樣葉片中養(yǎng)分也沒(méi)有被正常回收,對(duì)來(lái)年發(fā)芽展葉有一定影響。是嗎?

    乙:會(huì)有影響。不過(guò),養(yǎng)分回收問(wèn)題偏離了我們的主題,不該再討論。變黃葉片是如何脫落的?

    甲:在重力或外力作用下脫落?

    乙:的確如此。但是,重力、外力造成落葉,一般人都會(huì)想到,要從樹(shù)木學(xué)專業(yè)解釋黃葉的脫落。

    甲:風(fēng)力搖落。黃葉逐漸干枯,葉片與枝條的連接處細(xì)胞枯死,粘貼不牢,被風(fēng)搖落。

    乙:青枯葉片也是枯死的,至今仍然掛在枝頭,為什么風(fēng)搖不落?

    甲:青枯葉片與枝條粘貼比較牢固,所以不落。

    乙:黃葉、青枯葉都是枯死的,為什么一個(gè)粘貼不牢,一個(gè)粘貼牢靠呢?粘貼發(fā)生在葉柄與枝條相接的地方,就是葉柄基部。葉片變黃過(guò)程中葉柄基部發(fā)生什么現(xiàn)象?

    甲:黃葉形成離層。青枯葉片沒(méi)有來(lái)得及形成離層。黃葉葉柄基部的薄壁組織細(xì)胞分裂產(chǎn)生一群小型細(xì)胞,其外層細(xì)胞壁膠化,細(xì)胞變成游離狀態(tài),造成葉柄與枝條粘貼不牢。這個(gè)區(qū)域就是離層。

    乙:凍死的青枯葉為什么沒(méi)有來(lái)得及變黃而形成離層?

    甲:寒潮來(lái)得急,葉綠素還沒(méi)有被破壞。所以沒(méi)有變黃。

    乙:變黃的葉片怎么知道要冬季來(lái)臨形成離層而主動(dòng)脫落?

    甲:氣溫降低造成葉黃素增多,葉綠素減少。

    乙:秋季氣溫晝夜之間變化比較大,深秋和入冬時(shí)日溫差相近。葉片被動(dòng)地響應(yīng)氣溫變化就會(huì)無(wú)所適從。那么,葉片通過(guò)什么途徑主動(dòng)感知冬季的到來(lái)呢?

    甲:日照時(shí)間長(zhǎng)短決定光合作用的時(shí)間,葉片因而感知冬季的到來(lái)。

    乙:葉片能記錄光合時(shí)間的長(zhǎng)短嗎?

    甲:不能。因?yàn)楣夂献饔檬潜粍?dòng)的響應(yīng)過(guò)程,記錄光照時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)光合作用沒(méi)有意義。

    乙:那么,葉片又是如何計(jì)量日照長(zhǎng)短的?

    甲:計(jì)時(shí)就像時(shí)鐘那樣一圈一圈地轉(zhuǎn)吧?

    乙:一圈一圈地轉(zhuǎn),用專業(yè)術(shù)語(yǔ)怎么說(shuō)?

    甲:周期。

    乙:什么周期?

    甲:日照周期。

    乙:日照周期?專業(yè)術(shù)語(yǔ)怎么說(shuō)?

    甲:光周期。光周期指隨季節(jié)輪替而周期性出現(xiàn)的日照長(zhǎng)度,光周期現(xiàn)象則是植物對(duì)光周期的響應(yīng),決定著葉片脫落等一系列生理過(guò)程,從而響應(yīng)季節(jié)輪替。

    乙:光周期現(xiàn)象最早由加奈(Garner)和阿拉德(Allard)在1920年報(bào)道[3-5]。二人田間試驗(yàn)種植煙草Nicotiana tabacum新品種“馬里蘭巨象”(MarylandMammoth),生長(zhǎng)茂盛卻一直沒(méi)有開(kāi)花,越冬前移入溫室,不久后意外觀察到現(xiàn)蕾開(kāi)花,經(jīng)過(guò)一系列試驗(yàn)排除氣溫、光強(qiáng)、光質(zhì)等因素,確認(rèn)“馬里蘭巨象”開(kāi)花需要短日照,認(rèn)為開(kāi)花的決定因素是光周期。1924年,二人又提出短日植物在日長(zhǎng)變短時(shí)開(kāi)花,長(zhǎng)日植物在日長(zhǎng)變長(zhǎng)時(shí)開(kāi)花,中性植物開(kāi)花與日長(zhǎng)無(wú)關(guān)[3]。意外往往意味著重大發(fā)現(xiàn),落葉樹(shù)未正常落葉也屬意外,這才有了我們的討論,對(duì)意外現(xiàn)象不宜熟視無(wú)睹。繼續(xù)我們的討論,光周期如何決定落葉?

    甲:光周期使樹(shù)木感知白晝時(shí)間變短,預(yù)判冬季來(lái)臨,從而轉(zhuǎn)入落葉生理期,開(kāi)始形成離層。寒流來(lái)時(shí)白晝較長(zhǎng),樹(shù)木沒(méi)能預(yù)判到冬季來(lái)臨,沒(méi)能轉(zhuǎn)入落葉生理期,葉片因而被凍死青枯在枝頭。

    乙:樹(shù)木落葉在日長(zhǎng)變短時(shí)開(kāi)始,屬于短日光周期現(xiàn)象。樹(shù)木如何感知晝夜交替?或者說(shuō),光周期現(xiàn)象的生理基礎(chǔ)是什么?

    甲:書上好像沒(méi)有講?

    乙:教科書沒(méi)講,就要查閱科研文獻(xiàn)。查閱文獻(xiàn)是科學(xué)研究的開(kāi)始,從教科書的專業(yè)術(shù)語(yǔ)出發(fā),可以極其便捷地在文獻(xiàn)網(wǎng)站上搜索到全部相關(guān)成果,梳理出該領(lǐng)域研究歷史,推進(jìn)到科學(xué)前沿。1938年,哈姆納(Hamner)和邦納(Bonner)發(fā)現(xiàn)使用弱光打斷暗夜期可以阻止短日植物開(kāi)花[6],說(shuō)明短日植物開(kāi)花的決定因素是黑夜長(zhǎng)度,而不是以往所認(rèn)為的白晝長(zhǎng)度。1945年,博思威克(Borthwick)等人發(fā)現(xiàn)600~680 nm紅光打斷短日植物的暗期最有效;1952年,博思威克等人發(fā)現(xiàn)660 nm紅光促進(jìn)種子發(fā)芽的效應(yīng)可被730 nm遠(yuǎn)紅光抵消,并發(fā)現(xiàn)紅光與遠(yuǎn)紅光控制開(kāi)花的效應(yīng)類似,為此設(shè)想植物體內(nèi)存在紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換色素,其紅型無(wú)活性,吸收紅光變?yōu)檫h(yuǎn)紅型,遠(yuǎn)紅型有活性,吸收遠(yuǎn)紅光變?yōu)榧t型[5,7]。1959年,巴特勒(Butler)從黃化玉米Zea mays苗中提取獲得光敏色素(phytochrome),與博思威克等人設(shè)想的特征完全吻合[5]。光照條件下,遠(yuǎn)紅型反饋抑制光敏色素的合成,黑暗中則被緩慢降解,或者緩慢轉(zhuǎn)變?yōu)榧t型[5-6]。光敏色素廣泛存在于植物中,在黃化植株中含量豐富,調(diào)控種子萌發(fā)、下胚軸形成、幼苗去黃化、節(jié)間伸長(zhǎng)、根原基形成、葉的發(fā)端和生長(zhǎng)、小葉運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、芽休眠、性別分化、根莖形成、鱗莖形成、坡根形成、膜透性、向光性、向地性、花青素合成、開(kāi)花等過(guò)程。遠(yuǎn)紅型光敏色素結(jié)合某些代謝產(chǎn)物形成復(fù)合體引發(fā)生理效應(yīng)[5-6]??傊?,植物通過(guò)光敏色素感知晝夜交替。

    甲:我家對(duì)面住戶喜歡多肉植物,晚上補(bǔ)光特別明亮,影響我們必須戴上眼罩才能入眠。這也是光周期現(xiàn)象嗎?

    乙:是另一種光周期現(xiàn)象,不同于光敏色素調(diào)節(jié)的過(guò)程。人腦松果體分泌褪黑素(melatonin)誘導(dǎo)鎮(zhèn)靜、降低體溫等與睡眠有關(guān)的生理變化[8]。褪黑素也存在于植物體內(nèi)[9],能提高植物抗逆性[10]。褪黑素白晝分泌量少,夜晚分泌量多,夜間光照會(huì)抑制褪黑素分泌,其光信號(hào)受體為隱花色素(cryptochrome)[11]。隱花色素是藍(lán)光受體[12],在藍(lán)光區(qū)有3個(gè)吸收高峰,在紫外光A區(qū)有1個(gè)吸收高峰[6]。早在1909年,布勞(Blaauw)就發(fā)現(xiàn)在引發(fā)生物向光反應(yīng)中藍(lán)光最有效,紅光無(wú)效[13]。隨著光敏色素研究的深入,1970年代藍(lán)光調(diào)節(jié)隱花植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究積累起大量資料,1979年,在沒(méi)有提取獲得具體物質(zhì)的情況下,格塞爾(Grssel)提出隱花色素概念[6,10]。1980年克尼富(Koornneef)獲得一批喪失或削弱藍(lán)光響應(yīng)的擬南芥Arabidopsis thaliana突變體;1993年,艾哈邁德(Ahmad)和卡什莫爾(Cashmore)在擬南芥突變體中克隆出第一個(gè)隱花色素基因,此后又陸續(xù)獲得2個(gè)隱花色素基因[14]。現(xiàn)在已知隱花色素廣泛存在于從藍(lán)藻、真菌到動(dòng)植物中,而光敏色素則廣泛存在于動(dòng)植物中[11],在植物中還發(fā)現(xiàn)一種紫外光B區(qū)光受體[15]。隱花色素調(diào)節(jié)植物莖伸長(zhǎng)、葉片伸展、向光性、葉綠體發(fā)育、氣孔開(kāi)閉等過(guò)程??傊?,動(dòng)植物擁有相同的光受體,因而能夠在秋末換毛或落葉,準(zhǔn)備越冬。秋季白晝?cè)絹?lái)越短,要感知季節(jié)輪替必須計(jì)量晝夜的長(zhǎng)短。那么動(dòng)植物又是怎樣計(jì)量時(shí)間的呢?

    甲:生物鐘。想起來(lái)了,書上講過(guò)生物鐘。動(dòng)植物通過(guò)光受體感知晝夜交替,結(jié)合生物鐘計(jì)時(shí),就能感知晝夜長(zhǎng)短,從而主動(dòng)響應(yīng)季節(jié)輪替。

    乙:知識(shí)用來(lái)解釋客觀現(xiàn)象,解讀信息,不用就會(huì)忘記。晝夜交替源自地球自轉(zhuǎn),四季輪替源自傾斜的地球環(huán)繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn),生物鐘的發(fā)現(xiàn)確實(shí)與天文有關(guān)。從17世紀(jì)開(kāi)始,利用古代觀察資料,天文學(xué)家計(jì)算發(fā)現(xiàn)地球自轉(zhuǎn)速率一直在減慢,日長(zhǎng)增加,周年日數(shù)減少[16]。1960年,在《地球的自轉(zhuǎn)》一書中,作者感嘆:“日長(zhǎng)在地質(zhì)時(shí)代的變化沒(méi)有任何化石證據(jù)?!?963年3月,威爾斯(Wells)報(bào)道,利用珊瑚化石表壁環(huán)隆和環(huán)脊數(shù)量證明,4.2億年前的泥盆紀(jì)每年有396日,完全符合天文學(xué)推算。珊瑚表壁沉積碳酸鈣白晝多,夜晚少,夏季多而冬季少,因此一日生成一個(gè)環(huán)脊,一年生成一個(gè)環(huán)隆[13]。

    甲:就像樹(shù)木的年輪?

    乙:是的。但樹(shù)木年輪不是生物鐘本身,珊瑚環(huán)隆和環(huán)脊也不是,而是生物鐘的記錄。

    甲:古生物學(xué)家就是從珊瑚環(huán)隆和環(huán)脊上發(fā)現(xiàn)生物鐘的呀?

    乙:照片不是人,心電圖不是心電活動(dòng),記錄不是事實(shí)本身。很多人把記錄等同于事實(shí),在論文中只會(huì)閱讀數(shù)據(jù)比較數(shù)值大小,而沒(méi)有解讀數(shù)據(jù)揭示事實(shí)。例如,試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,果樹(shù)施肥時(shí)產(chǎn)量比不施肥高,這是記錄,事實(shí)則是施肥有效提升了果實(shí)生產(chǎn)性能。這類問(wèn)題非常嚴(yán)重,以至于很多人分析數(shù)據(jù)時(shí)總感覺(jué)無(wú)從下手。繼續(xù)討論生物鐘。樹(shù)木年輪是細(xì)胞結(jié)構(gòu),不能反映珊瑚環(huán)脊那樣的日生長(zhǎng)量,只能記錄季節(jié)性生長(zhǎng)量。春季生成的木質(zhì)粗疏,稱為春材;秋季的木質(zhì)致密,稱為秋材。年際間的春材、秋材交界就是年輪線,肉眼可辨。心電圖不是心臟電活動(dòng)本身,是心臟電活動(dòng)的記錄,同理,樹(shù)木的年輪、珊瑚的“日輪”都不是生物鐘本身,而是生物鐘的記錄。1959年,哈爾伯格(Halberg)提出晝夜節(jié)律概念,指生長(zhǎng)發(fā)育以24 h為周期的變化現(xiàn)象,動(dòng)植物晝夜節(jié)律變化多達(dá)數(shù)十種[13]。年輪反映的就是年節(jié)律,海洋生物還有月、潮汐等節(jié)律,反映在形態(tài)、解剖、細(xì)胞、生理和分子等多個(gè)水平上。我國(guó)的二十四節(jié)氣就是天文、季節(jié)、氣候、物候的綜合節(jié)律,能夠有效指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。問(wèn)題是生物節(jié)律是生物固有的,還是僅僅響應(yīng)環(huán)境變化而表現(xiàn)出來(lái)的?是內(nèi)在的還是外在的?

    甲:固有的,內(nèi)在的。

    乙:理由?

    甲:心電活動(dòng)就是一種節(jié)律。毫無(wú)疑問(wèn),心電活動(dòng)是固有的、內(nèi)在的。

    乙:人們?cè)?jīng)認(rèn)為天鵝都是白的,結(jié)果被一只黑天鵝給否定了。心電活動(dòng)只能說(shuō)明有些生物節(jié)律是固有的、內(nèi)在的,但不能類推出生物節(jié)律都是固有的、內(nèi)在的,不能因此推定生物體內(nèi)有一個(gè)嘀嗒作響的時(shí)鐘。18世紀(jì)中葉林奈(Linnaeus)總結(jié)發(fā)現(xiàn)植物按一定時(shí)間間隔開(kāi)花,提出“花鐘”概念,19世紀(jì)達(dá)爾文等人又發(fā)現(xiàn)多種生物節(jié)律,20世紀(jì)人們發(fā)現(xiàn)生命活動(dòng)普遍具有節(jié)律性,引發(fā)了一場(chǎng)關(guān)于生物節(jié)律成因的大討論,內(nèi)生論者認(rèn)為成因是內(nèi)在因素,外生論者認(rèn)為是外界因素,調(diào)和論者認(rèn)為既有內(nèi)因又有外因[13]。

    甲:這樣的大討論有什么意義?

    乙:意義巨大。首先,這場(chǎng)大討論有助于深化對(duì)生命本質(zhì)的認(rèn)識(shí)。內(nèi)生論的本質(zhì)是認(rèn)為生物能夠主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境的節(jié)律性變化,生命運(yùn)動(dòng)是在預(yù)判變化基礎(chǔ)上的主動(dòng)適應(yīng)過(guò)程;外生論的本質(zhì)是認(rèn)為生物只是被動(dòng)響應(yīng)環(huán)境的節(jié)律性變化,生命運(yùn)動(dòng)是環(huán)境變化的被動(dòng)響應(yīng)過(guò)程;調(diào)和論者其實(shí)在回避矛盾,在學(xué)術(shù)上和稀泥,有害無(wú)益。其次,大討論促使辯論雙方各自努力尋找新證據(jù)。外生論者認(rèn)為除了光信號(hào)之外,溫度、宇宙射線、引力、太陽(yáng)黑子都可能作為授時(shí)信號(hào)驅(qū)動(dòng)生命活動(dòng)呈節(jié)律性[13];內(nèi)生論者需要尋找支配生物節(jié)律的內(nèi)在因素,即基因。

    甲:基因?生物節(jié)律、生物鐘是基因決定的?

    乙:是的。1971年,克那普卡(Konopka)等人利用甲基磺酸乙酯(Ethyl methane sulfonate,EMS)誘變果蠅,篩選出3個(gè)突變型,其中一個(gè)日節(jié)律周期長(zhǎng)19 h,一個(gè)28 h,一個(gè)失去日節(jié)律。1984年,人們克隆出果蠅相應(yīng)突變型的等位基因,并試驗(yàn)證明導(dǎo)入正常基因后突變型恢復(fù)正常日節(jié)律[18]。后來(lái)克隆出生物鐘基因的3位科學(xué)家獲得諾貝爾獎(jiǎng),而撬動(dòng)瓶塞的克那普卡因?yàn)樵缡盼茨塬@獎(jiǎng)[19],令人扼腕。

    甲:這么簡(jiǎn)單,生物鐘只有一個(gè)基因?

    乙:是一系列基因。在模式植物擬南芥中發(fā)現(xiàn)其生物鐘核心振蕩器至少由13個(gè)基因構(gòu)成,是一個(gè)復(fù)雜的多重反饋調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[20]。甲:核心振蕩器?生物鐘還有其他部分?

    乙:是的。生物鐘由三部分組成:一是輸入途徑,由光敏色素、隱花色素、未知受體和傳入路徑組成,受體接受光、溫、養(yǎng)分等環(huán)境信號(hào),調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá),矯正節(jié)律位相,傳遞給第二部分;二是核心振蕩器,產(chǎn)生近24 h節(jié)律振蕩信號(hào),并反饋調(diào)節(jié)輸入途徑;三是輸出途徑,由信號(hào)輸出相關(guān)基因組成,傳遞振蕩信號(hào)到達(dá)效應(yīng)器官,調(diào)節(jié)其生理、生化和行為,并反饋調(diào)節(jié)核心振蕩器[16,21]。核心振蕩器又由中心循環(huán)、早晨循環(huán)和傍晚循環(huán)組成,每個(gè)循環(huán)都是一組基因的轉(zhuǎn)錄-翻譯反饋環(huán)路,其中一個(gè)基因小家族的5個(gè)成員從早晨開(kāi)始依次表達(dá),間隔2~3 h,如同音樂(lè)五重奏型時(shí)辰計(jì)量器[16,22]。

    甲:真巧妙!動(dòng)物和植物的生物鐘一樣嗎?

    乙:不一樣。1)隱花色素是動(dòng)物核心振蕩器的組分,但尚未確定是否為植物生物鐘的組分[11];2)植物中有一個(gè)功能不明的紫外光B區(qū)信號(hào)受體,動(dòng)物中尚無(wú)其存在證據(jù);3)哺乳動(dòng)物在下丘腦的視交叉上核有一個(gè)主時(shí)鐘,主時(shí)鐘協(xié)調(diào)其他組織或器官的時(shí)鐘,植物則有兩個(gè)主時(shí)鐘,分別位于根尖和莖尖,兩者周期長(zhǎng)短不同,相位不同[23];4)植物生物鐘還會(huì)受溫度、氮養(yǎng)分和鐵離子等因素調(diào)控[16],并參與植物體對(duì)生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答的晝夜節(jié)律性調(diào)控[18]。

    甲:看來(lái)植物的生物鐘比人造鐘表更復(fù)雜更精巧,完全可以計(jì)量晝夜長(zhǎng)短,預(yù)判季節(jié)輪替,樹(shù)木因此在冬季來(lái)臨時(shí)落葉,常綠樹(shù)木則調(diào)節(jié)葉片休眠,表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境節(jié)律的主動(dòng)適應(yīng)現(xiàn)象。一個(gè)簡(jiǎn)單的末正常落葉現(xiàn)象,竟然引出這么深?yuàn)W的科學(xué)原理,真沒(méi)想到!

    乙:細(xì)微之處見(jiàn)精神,每下愈況。莊子說(shuō)要看豬的肥瘦,最好從豬的小腿上看起,小腿不易長(zhǎng)肉,從小腿上能最明顯地判斷豬的肥瘦。因此,越是低微之處,解讀到的道理越深?yuàn)W。其實(shí),樹(shù)木落葉問(wèn)題還沒(méi)有圓滿地徹底解決。

    甲:還有什么沒(méi)有解決?

    乙:其一,五重奏型時(shí)辰計(jì)量只是一個(gè)大概輪廓,其精細(xì)的分子機(jī)制還需深入研究。其二,兩天之間晝夜長(zhǎng)短的變化量只有幾分鐘,生物鐘要比較白晝變短或黑夜變長(zhǎng),其時(shí)間計(jì)量精度必須達(dá)到分鐘級(jí),時(shí)辰計(jì)量太粗略,不足以比較晝夜長(zhǎng)短。其三,要比較晝夜長(zhǎng)短變化,必須記憶晝夜長(zhǎng)短,否則就沒(méi)有比較基礎(chǔ),而這種分子水平上的晝夜長(zhǎng)短的記憶就目前而言幾乎無(wú)法想像。

    甲:以前人們燒香計(jì)時(shí)。植物體內(nèi)會(huì)不會(huì)也像燒香一樣:在晝夜交替時(shí)開(kāi)始降解一種大分子,到再次晝夜交替時(shí),降解的長(zhǎng)度就是晝或夜的長(zhǎng)度?

    乙:好想法!這種燒香模型容易實(shí)現(xiàn),生理化學(xué)反應(yīng)都由酶來(lái)調(diào)控速度,很容易實(shí)現(xiàn)燒香式計(jì)時(shí)。由秋入冬,黑夜變長(zhǎng),長(zhǎng)到臨界值,樹(shù)木轉(zhuǎn)入落葉期。植物體內(nèi)如果“燒香”計(jì)時(shí),就需要在“分子香”上刻下一個(gè)臨界值標(biāo)記,從而判斷冬季來(lái)臨。但是,這種亞分子水平的標(biāo)準(zhǔn)時(shí)刻,目前同樣難以想像。與此類似,還有人提出過(guò)沙漏模型[4-5]。早晨,植物體內(nèi)的紅型光敏色素吸收紅光轉(zhuǎn)換為遠(yuǎn)紅型;傍晚,被陽(yáng)光加熱的物體輻射遠(yuǎn)紅光而降溫,遠(yuǎn)紅型光敏色素一部分吸收遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)為紅型,剩余部分在黑夜中自發(fā)轉(zhuǎn)換為紅型,或者被緩慢降解。黑夜中光敏色素的遠(yuǎn)紅型與紅型就像沙漏計(jì)量夜長(zhǎng),遠(yuǎn)紅型/紅型比值小到臨界值就標(biāo)示冬季來(lái)臨。同樣,沙漏模型也需要分子水平上的比值的標(biāo)準(zhǔn)刻度,還需要計(jì)量比值,機(jī)制更加復(fù)雜,更難想像。

    甲:???還有這么多難題!

    乙:知識(shí)是一個(gè)圓圈,圈內(nèi)為已知,圈外為未知,圓周外側(cè)鄰近帶為已經(jīng)明確的未知,具體化以后就是各種難題,更遠(yuǎn)處則為完全無(wú)感的未知。圈越大,難題越多。不在已知的圈中游走一番,就不明白自己的未知,更觸摸不到科學(xué)前沿。同樣,我們不討論落葉問(wèn)題,就不知道生物鐘研究尚待解決的難題。生物鐘的作用機(jī)制是輸入途徑接受環(huán)境授時(shí)信號(hào),核心振蕩器響授時(shí)信號(hào)產(chǎn)生節(jié)律信號(hào),輸出途徑傳遞節(jié)律信號(hào)調(diào)節(jié)目標(biāo)器官行為[16,18],由此可見(jiàn),生物體并非用生物鐘計(jì)時(shí),而是用來(lái)開(kāi)閉相關(guān)生理生化過(guò)程,調(diào)節(jié)相關(guān)節(jié)律性活動(dòng),以與自然節(jié)律合拍。日節(jié)律由日生物鐘調(diào)節(jié),可以合理推測(cè)年節(jié)律由年生物鐘調(diào)節(jié),燒香模型或沙漏模型中的標(biāo)準(zhǔn)刻度可能就是年生物鐘的調(diào)節(jié)機(jī)制所在。

    甲:年生物鐘調(diào)節(jié)?這樣的解釋簡(jiǎn)潔明了,容易理解。

    乙:簡(jiǎn)約而不簡(jiǎn)單。奧卡姆剔刀原理認(rèn)為,一個(gè)理論或者猜想越簡(jiǎn)約越好。樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育的年節(jié)律非常明顯,春天發(fā)芽抽枝展葉,然后開(kāi)花結(jié)果,秋天果實(shí)成熟,繼而入冬休眠。其實(shí)還有看不到的年節(jié)律。樹(shù)木春天發(fā)芽后生長(zhǎng)非常迅速,其高、徑年生長(zhǎng)量中春天占了大部分,如此大的生長(zhǎng)量必須以營(yíng)養(yǎng)貯存為基礎(chǔ)?!皸L乔蹦P驼J(rèn)為,樹(shù)木生長(zhǎng)季后期,光合作用生產(chǎn)的糖分營(yíng)養(yǎng)主要用于貯存以供應(yīng)來(lái)年生長(zhǎng),貯存途徑是形成新木質(zhì)部,即秋材,把糖分營(yíng)養(yǎng)貯存在秋材薄壁細(xì)胞組織中,后者即為糖棧,如同貨棧一樣在需要時(shí)釋放營(yíng)養(yǎng)[24]。初秋高溫天氣會(huì)灼傷葉片,導(dǎo)致同位腋芽發(fā)育不良而來(lái)年不能萌發(fā)[25]。也就是說(shuō),樹(shù)木休眠準(zhǔn)備其實(shí)早在夏末秋初就開(kāi)始了。很多樹(shù)木頭一年進(jìn)行花芽分化,以備來(lái)年開(kāi)花結(jié)果,而花芽分化期也集中在夏末秋初,或有所提前。有些果樹(shù)花芽分化時(shí)正值果實(shí)生長(zhǎng)期,兩期重疊,果實(shí)生長(zhǎng)和花芽分化都屬于生殖生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)激烈,可能就是大小年乃至生理落果現(xiàn)象的原因。營(yíng)養(yǎng)貯存、花芽貯備都是來(lái)年所需,缺少年生物鐘的調(diào)節(jié),這類年節(jié)律極可能陷入紊亂,連大小年和生理落果都可能失控。推測(cè)樹(shù)木年生物鐘輸入途徑主要由溫度受體基因組成。2010年英國(guó)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種組蛋白是植物的“溫度計(jì)”,環(huán)境溫度較低時(shí),該蛋白會(huì)綁定DNA抑制一些基因表達(dá);當(dāng)溫度升高時(shí)該蛋白松綁DNA,相關(guān)基因得以表達(dá)[26],編碼該蛋白的基因很可能就是植物年生物鐘的組分之一。樹(shù)木春季發(fā)芽之前,首先是根系感受到土溫升高后開(kāi)始活動(dòng),啟動(dòng)樹(shù)液流動(dòng),根尖合成釋放細(xì)胞分裂素向枝條運(yùn)輸,刺激后者發(fā)芽[27,28]。年生物鐘還可能接受土壤氮養(yǎng)分信號(hào)。在樹(shù)木育苗生產(chǎn)中,秋季追施氮肥會(huì)導(dǎo)致苗木貪青徒長(zhǎng)而不利于越冬,可能就是氮肥干擾年生物鐘的結(jié)果。還曾觀察到刺槐行道樹(shù)修枝后新生的萌蘗枝條同樣貪青徒長(zhǎng),葉片不能正常脫落,最終被凍死青枯在枝頭[29]。碳氮比是果樹(shù)花芽分化研究中的一個(gè)重要假說(shuō),認(rèn)為多碳少氮的體內(nèi)環(huán)境有利于花芽分化[30],其本質(zhì)可能也是體內(nèi)氮信號(hào)對(duì)年生物鐘的反饋調(diào)節(jié)作用。

    甲:???年生物鐘能解釋這么多樹(shù)木學(xué)現(xiàn)象?

    乙:年生物鐘還只是猜想,但它至少統(tǒng)一了許多樹(shù)木學(xué)現(xiàn)象和多種假說(shuō),具有更強(qiáng)更廣泛的解釋力。目前生物節(jié)律研究主要集中在擬南芥、水稻Oryza sativa等模式植物上,多屬草本植物,開(kāi)花結(jié)果后死亡。朝菌不知晦朔,蟪蛄不知春秋,要證明年生物鐘需要尋找適宜模式樹(shù)種開(kāi)展基礎(chǔ)研究,需要我們勤觀察思考,尤其注意那些異?,F(xiàn)象,為年生物鐘模式樹(shù)種的選擇積累資料。進(jìn)一步,還可以把年生物鐘和日生物鐘統(tǒng)一為生物鐘,從而在更高層次上概括生物主動(dòng)適應(yīng)行為的本質(zhì),揭示生命的本質(zhì)。

    甲:生物主動(dòng)適應(yīng)的本質(zhì)是什么?

    乙:對(duì)表!生物向大自然的節(jié)律對(duì)表。萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng),更要靠太陽(yáng)對(duì)表。生物必須識(shí)時(shí)務(wù),應(yīng)時(shí)而動(dòng)即生存。

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