移植紫葉李二次開花與花期疊加

劉在國，呂斌燕，王俊杰，陳煒青，趙軍營

（甘肅省林業(yè)科學研究院，甘肅 蘭州 730020）

2020年，蘭州某單位試驗基地春季移植紫葉 李Prunus cerasiferaf.atropurpurea，當年夏秋季節(jié)開花。紫葉李又名紅葉李，為櫻桃李的栽培變種，落葉小喬木，多分枝，原產(chǎn)新疆以及中亞至歐洲，園林中很常見；4月開花，花期長約1個月，8月果實成熟[1]。夏末秋初，正常紫葉李正值枝頭果實累累，移植紫葉李卻在這個季節(jié)開花，不僅異常，而且十分有趣。

落葉喬木原產(chǎn)溫帶，每年開花坐果1次，春花秋果完成當年生長周期。如果當年夏秋季以后再次開花稱為二次開花，又稱二次花、返花、重花、秋花、秋發(fā)。二次開花現(xiàn)象雖然反常，但并不罕見[2]。截至2009年8月，中國30個?。ㄊ?、自治區(qū)）都發(fā)生過樹木二次開花現(xiàn)象，涉及樹種超過54種，尤以果樹最多，其中部分大眾媒體的報道僅僅籠統(tǒng)而言，沒有說明樹種[3]。個別喬木甚至具有二次開花習性，紅花槐Robinia×Ambigua‘Idahoensis’由于每年5月、7月2次開花，因而又有五七槐、五七香花槐、二度紅花槐、二喬刺槐等俗名[4]；園林樹木二次開花，不僅不會影響綠化功能，反而在萬木蕭瑟的秋季再現(xiàn)生機，被人們視為新奇，欣賞有加。果樹二次開花會減少來年開花量，浪費營養(yǎng)，削弱樹勢，威脅果品生產(chǎn)[5]。二次開花研究報道較多，但有關二次開花的原因和原理仍然眾說紛紜，研究結論缺乏說服力和深度，遠未達成共識。二次開花研究大多集中在果樹方面，非果樹方面的資料較少，視野狹窄是研究徘徊不前的原因之一。為此開展本項研究，以期積累資料，確定原因，解釋異常，總結原理，以推動研究深入，指導生產(chǎn)實踐。

移植紫葉李的試驗基地位于蘭州市五星坪，北坡，平整緩坡而成臺地。2020年9月23日調(diào)查，該基地共移植紫葉李52株，未見修枝跡象，樹體接近成齡大樹規(guī)格，樹高＞4 m，地徑＞6 cm。調(diào)查時存活49株，其中見花27株，無花22株。存活植株葉片大多落盡，僅個別枝稍殘留鮮葉1～3片；開花植株花量少，僅個別枝條梢部見花數(shù)朵。另見少數(shù)枝干基部萌蘗的新枝葉、花共生。

詢問得知，紫葉李原為基地內(nèi)連片栽植，種植多年，長勢良好，連年正常開花掛果。2020年4月上旬，因基地改造而移植變成行栽。移植時，紫葉李正在發(fā)芽，已經(jīng)展出新葉，尚未見花。移植后新葉枯萎，至6月再次發(fā)芽展葉，陸續(xù)開花持續(xù)到調(diào)查之時。6月20日前后，葉量達到最大，普遍開花，但葉量明顯不如往年繁茂，花量更是遠比往年稀疏。至9月23日調(diào)查時，全部移植株均未見掛果?；貎?nèi)未經(jīng)移植的其他樹木長勢正常，但8月見剌槐Robinia pseudoacacia陸續(xù)出現(xiàn)焦葉現(xiàn)象，移植紫葉李甚至枝梢焦枯，無疑屬于高溫日灼焦葉癥[6]。

上述調(diào)查結果表明，該次紫葉李移植其花期明顯延遲延長，花期從春季延遲至夏季，花期長從約1個月延長到3個月以上；開花量和開花株率隨季節(jié)呈減小趨勢。對照正常開花和二次開花特征，說明該次移植紫葉李花期只是季節(jié)上接近二次開花，屬于表面現(xiàn)象，本質(zhì)上并不完全相同，情況比較復雜。

二次開花其花芽由當年新生枝條上的葉芽分化而成，而該次移植紫葉李開花前沒有抽生新枝，處于強迫休眠狀態(tài)。因此，6月初綻開的花芽只能是上一年分化形成，與正常春季開花一樣，伴隨著葉芽萌發(fā)抽枝而萌發(fā)。是花終將綻放，花芽不綻放就失去了掛果繁殖后代的生物學意義?；ㄑ颗c葉芽萌發(fā)特性不同，花芽萌發(fā)整齊，不萌則已，一萌則百花齊放；葉芽萌發(fā)頂端優(yōu)勢明顯，從枝條頂端向下依次展開，長勢依次減弱，以至于下部葉芽被抑制萌發(fā)變成備用芽，以便受損時抽生新枝補充葉量。根據(jù)形成層屏蔽假說[7-9]：葉芽發(fā)育成熟后被隔離在形成層外側，與母枝水分輸導組織中斷聯(lián)系而休眠；春季樹液流動，根系恢復生長，根尖合成細胞分裂素隨樹液向上輸送，沿途促進形成層活動分生木質(zhì)部前體細胞，枝干樹液中含量超過閾值時，細胞分裂素“擊穿”形成層進入葉芽誘導后者萌發(fā)；萌發(fā)葉芽合成生長素沿形成層內(nèi)側向下運輸，沿途促進木質(zhì)部前體細胞分化為輸導組織，建立新枝與母枝的輸導聯(lián)系；生長素最終到達根尖下調(diào)細胞分裂素合成水平，同時促進根系生長。樹液中的水分沿途蒸騰散失，母枝頂端運輸距離長，細胞分裂素含量最先超過閾值，頂芽因而優(yōu)先萌動；母枝上部葉芽萌動后，樹液內(nèi)細胞分裂素水平逐漸降低，母枝下部葉芽繼續(xù)受形成層屏蔽而休眠。花芽由葉芽分化而來，分化過程中就消除了形成層屏蔽，不存在水分輸導障礙，除非被化學物質(zhì)抑制，只要樹液充沛就可以得到滋養(yǎng)而萌發(fā)。紫葉李開花略遲于展葉，要求樹液更充沛一些。該次移植紫葉李其樹體接近成齡大樹，移植中根系嚴重受損，吸收能力強的細根損失殆盡，殘留根系滲透吸水能力嚴重不足。紫葉李枝條繁多，未經(jīng)修枝而全冠移植，枝冠蒸騰失水比較嚴重。因此，移植后根系吸水能力只能維持樹體存活，連新葉需水都不能滿足，上一年分化形成的花芽因而被強迫繼續(xù)休眠?！吧l(fā)芽”，移植樹木成活的關鍵在于根系的新生。根系的吸收功能集中在根尖區(qū)，根尖區(qū)有根毛，根毛纖細能夠伸入土壤毛細孔中吸收水分，其他區(qū)段只能依靠滲透作用微弱吸水[10]。進入6月后，移植紫葉李根系完成愈傷過程，萌發(fā)新根形成根尖區(qū)，水分供應能力逐漸恢復正常，葉芽、花芽得以逐步萌發(fā)。

9月調(diào)查時所見花朵多出現(xiàn)在枝梢部位，甚至枝干萌蘗枝條也見花朵，說明這些花朵由當年分化新形成的花芽綻放而來，符合二次開花特征。該次移植紫葉李6月發(fā)芽后葉量明顯少于往年，8月高溫又造成枝梢日灼焦枯，進入9月后提前落葉。這些現(xiàn)象符合早期落葉誘發(fā)二次開花的普遍規(guī)律[1-2,5]，其原因應是壯齡葉片合成某些化學物質(zhì)抑制花芽萌發(fā)。其實，生長發(fā)育中的果實對花芽萌發(fā)的抑制作用可能更強。紅花槐為種間雜交種，不孕，極少掛果[11]，缺少來自果實的抑制物質(zhì)，僅靠壯齡葉片不足以抑制花芽萌發(fā)，因此二次開花成為常態(tài)特性。據(jù)報道，種間或屬間遠緣雜交品種往往具有連續(xù)開花或二次開花特性[12]。盡管果樹二次開花受早期落葉誘發(fā)，但不可否認，事實上是在果實收獲之后。也就是說，二次開花受落果和落葉共同誘導。目前，二次開花研究成果比較多，但在指導技術研發(fā)和生產(chǎn)實踐方面均有不足，可能就是忽視果實的抑制作用所致。

綜合上述分析，該次移植紫葉李開花之所以從6月延續(xù)到9月底，是兩批花芽相繼綻放的結果。原本應在4月綻放的首批花芽因移植延遲到6月，受樹體水分供應不足影響，花期延長并且沒有掛果。樹勢衰弱，壯齡葉片稀少，無果實，新分化的第二批花芽缺乏抑制作用而綻放，與首批花芽的綻放疊加連成超長花期?？傊浦沧先~李延遲花期，造成二次開花，兩次花期疊加而延長花期。

以上通過理論推演解釋了移植紫葉李花期疊加現(xiàn)象，認為二次開花的關鍵在于缺乏果實和壯齡葉片的聯(lián)合抑制作用。至于果實和壯齡葉片抑制二次開花是否屬實，其抑制物質(zhì)的化學成分、運輸途徑及其作用機制如何，尚需試驗深入探索。

春季飛絮是楊Populusspp.、柳Salixspp.共有習性，法國梧桐Platanus orientalis則會飛毛。楊、柳種子非常細小，種子基端附生白色絨毛，大量發(fā)生時隨風飛揚，如雪似絮。楊、柳是重要的造林樹種，園林種植非常廣泛。楊柳飛絮帶來一定危害，已經(jīng)成為困擾溫帶城市的一大難題[13-15]。目前，楊柳飛絮化學防治技術路線有兩個，一是花芽分化期樹干注射藥物抑制花芽分化，二是種子成熟之前樹冠噴灑藥劑促使果穗早落[10]。為此，結合前文分析再提供一個技術新思路，9～10月間樹干或樹冠施藥促進二次開花以大量消耗花芽，減少來年開花數(shù)量。10月間開始入冬，二次開花后果實不能成熟，甚至花芽剛剛萌動便被低溫致死，因而不至于飛絮。楊、柳花冠退化，耗盡花芽不會降低景觀效果。楊、柳果實早熟，5～6月間新梢生長初期即成熟飛絮，當年分化的花芽僅靠壯齡葉片抑制其萌動，促進二次開花的技術應該相對簡單。自然情況下柳樹也會發(fā)生二次開花現(xiàn)象[2,16]，說明存在促進楊柳二次開花技術研發(fā)的可能性。試驗表明，春季花后2個月施用乙烯利和赤霉素，輔以過度追肥和遮蔭，在蘭州試驗催花成功，9月下旬露地紫斑牡丹Paeonia rockii二次開花[17]，說明促進楊柳二次開花在技術上具有可行性。

接近成齡大樹的紫葉李移植導致花期延遲，并導致無掛果和葉量稀少，進而誘發(fā)二次開花，兩次花期疊加而大幅度延長花期。理論推演認為，其二次開花的誘因在于缺乏果實和壯齡葉片對花芽萌發(fā)的聯(lián)合抑制作用。進而推論提出技術研發(fā)新思路，秋末施藥促進楊柳二次開花以防治來年春季飛絮。這些研究成果有望推動二次開花研究深入，以有力指導生產(chǎn)實踐，推動科學進步。