我國土壤中麗赤殼屬真菌物種多樣性研究進(jìn)展

劉穎，陳帥飛

我國土壤中麗赤殼屬真菌物種多樣性研究進(jìn)展

劉穎，陳帥飛*

(中國林業(yè)科學(xué)研究院速生樹木研究所，廣東 湛江 524022)

麗赤殼屬真菌的一些物種是重要的植物病原菌，該屬真菌在土壤中廣泛分布。致病力測試結(jié)果表明一些分離于土壤的麗赤殼屬物種對接種的桉樹苗有很強(qiáng)的致病性。本文簡要介紹了全球麗赤殼屬物種多樣性特征；總結(jié)了我國土壤中麗赤殼屬真菌物種多樣性特征，闡述了各物種的分布范圍、形態(tài)特征和致病性等；概述了影響森林土壤中真菌多樣性的因素。

真菌病害；真菌分布；土壤真菌；桉樹葉焦枯??；病害防控

麗赤殼屬()真菌廣泛分布于全球熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，一些物種是植物重要的病原菌。麗赤殼屬真菌可侵染農(nóng)作物、林木和園藝等植物約335種[1]。該屬真菌可侵染植物的根、莖、枝條和葉片，導(dǎo)致寄主出現(xiàn)根腐、莖腐、枝枯和葉枯等癥狀，嚴(yán)重時導(dǎo)致整株植株死亡[1-2]。

麗赤殼屬真菌不同物種侵染植物的不同部位可引發(fā)各種不同病害。麗赤殼屬有些物種可侵染植物的莖、枝條和葉片，例如：和可侵染桉樹()苗的莖和葉片，引發(fā)桉樹苗莖腐病和葉腐病，也可以侵染人工林桉樹葉片而引發(fā)葉焦枯病，它們引發(fā)的病害在中國和巴西被廣泛報道[3-10]；和兩個姊妹種可侵染黃楊木(Boxwood)的枝條和葉片引發(fā)黃楊枯萎病，該病害嚴(yán)重影響了歐洲和美國觀賞性黃楊木()的生產(chǎn)和野生黃楊木的健康[11-12]；侵染水稻()葉片，在我國引起水稻葉鞘網(wǎng)斑病的爆發(fā)，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[9,13]。麗赤殼屬有些物種可侵染植物的根部進(jìn)而引發(fā)根部病害。例如，可侵染花生()根部導(dǎo)致根部腐爛，引發(fā)花生黑腐病[14]；可侵染松樹()、相思()和桉樹的根部，引起根腐病[1]；等可以引起觀賞植物杜鵑花()根腐病[1,9]。另外，一些麗赤殼屬物種可同時侵染植物的地下和地上組織，例如除了引發(fā)桉樹根腐病，也可引發(fā)桉樹苗莖腐病和葉焦枯病[1,5,15]。

麗赤殼屬的一些物種被認(rèn)為是土傳真菌[1]，研究土壤中麗赤殼屬真菌的多樣性對病害防控具有重要意義。土壤中的一些麗赤殼屬物種是植物重要的病原菌，它們通過土壤傳播，侵染植物根部并最終擴(kuò)展至整個植株，從而導(dǎo)致植株整株枯死[1]。引起的花生黑腐病于1965年首次在美國佐治亞州發(fā)現(xiàn)，隨后在美國東南部其他花生種植區(qū)發(fā)現(xiàn)，在澳大利亞、日本、中國等地也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)[14]。目前，花生根腐病已成為我國廣東、江西和福建等地的重要病害[14,16-18]。另外，前期研究表明，侵染桉樹的一些病原菌在土壤中大量分布，WU等[19]對廣西北海1年生桉樹林內(nèi)麗赤殼屬真菌進(jìn)行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)分離于病葉上的也廣泛存在于桉樹林下土壤。此外，研究發(fā)現(xiàn)一些在土壤中分離的物種對植物有強(qiáng)的致病性，例如在我國土壤中發(fā)現(xiàn)的等物種，它們都對接種的桉樹苗有很強(qiáng)的致病性，對人工林桉樹生長具有一定的潛在威脅[9,19-22]。因此，非常有必要對土壤中的麗赤殼屬物種進(jìn)行研究，探究其分布規(guī)律。

本文對我國土壤中麗赤殼屬真菌物種多樣性、分布和致病性等進(jìn)行了概述，并總結(jié)了影響森林土壤中真菌多樣性的因素，這些基礎(chǔ)信息對防控土壤中麗赤殼真菌引發(fā)的病害具有一定意義。

1 全球麗赤殼屬物種多樣性

麗赤殼屬真菌隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)[1]。近年來，研究人員主要通過系統(tǒng)發(fā)生學(xué)結(jié)合形態(tài)學(xué)對該屬物種進(jìn)行分類鑒定。然而，不同研究進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析采用的目標(biāo)DNA序列(Barcoding序列)不一致，沒有形成統(tǒng)一的物種分類標(biāo)準(zhǔn)[23-26]。近來，LIU等[9](2020)對全球已描述的169個麗赤殼屬物種的、、、ITS、LSU、、和等8段DNA序列進(jìn)行了重新測定、比對和分析，并重新建立了一套新的分類標(biāo)準(zhǔn)，即：基于tef1、tub2、cmdA、his3、rpb2和act這6段基因的DNA序列結(jié)合形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行物種鑒定[9]?；谛碌姆诸悩?biāo)準(zhǔn)，之前的169個物種被修訂為120個。重新修訂后的120個麗赤殼屬物種分布在11個species complex中，不同species complex的形態(tài)特征和地理分布總結(jié)如下：

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡為棍棒狀，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在亞洲、南美洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡形狀為橢圓形至倒梨形，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種分布在全球除南極洲之外的其他六大洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼黃色，子囊中含有4個子囊孢子，子囊孢子具3隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡為棍棒狀，大分生孢子具3隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在非洲、亞洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡形狀多樣，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在非洲、亞洲、歐洲、南美洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子隔的數(shù)量不穩(wěn)定；無性結(jié)構(gòu)囊泡為細(xì)棍棒狀，大分生孢子具>3隔。species complex物種的交配模式為同宗配合。species complex的物種主要分布在南美洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡形狀為球形帶梗，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在非洲、亞洲、歐洲、南美洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡形狀為橢圓形，頂端具乳突，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在非洲、歐洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有2 ～ 8個子囊孢子，子囊孢子具3隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡為舟狀，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式為異宗配合。species complex的物種分布在全球除南極洲之外的其他六大洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡形狀為棍棒狀或卵形，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式為異宗配合。species complex的物種主要分布在南美洲和北美洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具3隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡為細(xì)棍棒狀，大分生孢子具>3隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在亞洲和大洋洲。

species complex物種的典型形態(tài)特征包括：有性結(jié)構(gòu)子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔；無性結(jié)構(gòu)囊泡形狀為球形帶梗，大分生孢子具1隔。species complex物種的交配模式包括同宗配合和異宗配合。species complex的物種主要分布在南美洲和北美洲。

從麗赤殼屬物種的全球分布情況可以發(fā)現(xiàn)，species complex和species complex中的物種存在于除南極洲外的其他六大洲，species complex、species complex和species complex中的物種分布于南美洲和北美洲，species complex中的物種分布于亞洲和大洋洲，其他species complex中的物種分布于三至五個大洲。一些species complex的物種分布具有一定的地理區(qū)域獨(dú)特性，例如species complex和species complex各自超過75%的物種分布于巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾和委內(nèi)瑞拉等南美洲國家；而species complex中的物種則大部分來自亞洲，24個物種中的19個采集于中國、印度尼西亞、日本、馬來西亞和越南等東亞和東南亞國家[9]。

2 我國土壤中麗赤殼屬物種多樣性

截止目前，在我國已經(jīng)分離到屬物種26個，除了、和等物種分離自遼寧、河南和江蘇等省份[27-29]，其余物種分離自廣東、廣西、云南、福建和海南等南方省區(qū)[9,21,30-31]。其中分離自桉樹人工林的物種有20個，包括8個分離自感病葉片的物種，14個分離自桉樹人工林下土壤的物種，而和同時分離于桉樹感病葉片和桉樹林下土壤。在我國土壤中分離的麗赤殼屬物種共19個，除了分離于廣東省桉樹苗下土壤，和分離于河南省天然林下土壤，分離于廣東省天然林下土壤，分離于香港天然林下土壤，其余14個物種均分離自桉樹人工林下土壤[9,30-31]。分離于我國土壤中的19個物種的分布，典型形態(tài)學(xué)特征和致病力情況等信息如下：

2.1 Calonectria aconidialis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于海南省桉樹人工林的土壤[20]。近來等物種被合并為[9,20]。截止目前，該物種在我國被分離于海南、廣西和廣東的桉樹人工林土壤中[9,19-21,31]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至橙棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小為(28–)32–40(–44) × 5–7 μm(平均值：36 × 6 μm)[20]；囊泡形狀為球形帶梗，直徑(3–)4–8(–13) μm(平均值：6 μm)，大分生孢子具1隔，大小為(35–)41–47.5(–53) × (3.5–)4–5.5(–6) μm(平均值：44 × 5 μm)[9,19]。該物種最適生長溫度為24 ℃[20]。致病力測試結(jié)果顯示：的菌餅在室內(nèi)30 ℃下接種4 d后在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(廣州1號)、K31、OC14、U6、W5(剛果12號桉)10個桉樹基因型離體葉片上產(chǎn)生平均約4.4 cm的病斑[9,20,22]；用的菌餅和孢子懸浮液接種在兩種桉樹基因型CEPT1876和CEPT1877的幼苗葉片上，3 d后均產(chǎn)生病斑[19]。致病力測試結(jié)果說明對接種的桉樹有較強(qiáng)的致病性。

2.2 Calonectria asiatica

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于泰國凋落的植物葉片[32]，在我國首次分離于云南省桉樹人工林的土壤[21]。截止目前，該物種在我國僅被分離于云南省的土壤中[9,21]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至橙棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小為(28–)30–38(–40) × (5–)6(–7) μm(平均值：33 × 6 μm)；囊泡形狀為球形帶梗，直徑12 ～ 17 μm，大分生孢子具1隔，大小為(42–)48–55(–65) × (4–)5(–5.5) μm(平均值：53 × 5 μm)[21,32]。該物種最適生長溫度未知[32]。該物種致病性未知。

2.3 Calonectria auriculiformis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于越南大葉相思()人工林的土壤[33]。在我國，該物種首次分離于廣西北海的桉樹人工林土壤[19]。截止目前，該物種僅在我國被分離于廣西區(qū)桉樹人工林下的土壤中[9,19]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡橢圓形至紡錘形至倒梨形，直徑6–12 μm，大分生孢子具1隔，大小為(40–)41–45(–47) × (3–)4–5 μm(平均值：43 × 4 μm)[9,33]。該物種最適生長溫度為25 ℃[33]。致病力測試結(jié)果顯示：用的菌餅和孢子懸浮液接種在兩種桉樹基因型CEPT1876和CEPT1877的幼苗葉片上，3 d后均產(chǎn)生病斑[19]。致病力測試結(jié)果說明對接種的桉樹有致病性。

2.4 Calonectria canadiana

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于加拿大的松樹上[34]，在我國首次分離于山東省的牡丹()[35]。近來，被合并為[9]。截止目前，該物種在我國被分離于山東省的牡丹和河南省的土壤中[9,28,35]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為梨形至球形帶梗，直徑為6 ～ 10 μm，大分生孢子具1隔，大小為(38–)48–55(–65) × 4(–5) μm(平均值：50 × 4 μm)[9,34]。該物種最適生長溫度為30 ℃[34]。該物種的致病性未知。

2.5 Calonectria cerciana

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于廣東省的尾巨桉()無性系扦插苗上[36]。近來，、等物種被合并為[9]。截止目前，該物種在我國被分離于廣東、廣西的桉樹人工林土壤和其他林下土壤，廣東桉樹人工林葉片和桉樹苗上[9,20,37]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為梭形至倒梨形，直徑為8 ～ 13 μm，大分生孢子具1隔，大小為(37–)41–46(–49) × 5–6 μm(平均值：44 × 5 μm)[36]。該物種最適生長溫度為25 ℃[36,38]。致病力測試結(jié)果顯示：的菌餅在室內(nèi)30 ℃下接種4 d后在OC14、廣4、廣1、DH32-29這4個桉樹基因型離體葉片上產(chǎn)生平均4.4 cm的病斑[39]；同樣條件下在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(廣州1號)、K31、OC14、U6、W5(剛果12號桉)10個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均約4.4 cm的病斑[9,20,22]。致病力測試結(jié)果表明對接種的桉樹有較強(qiáng)的致病性。

2.6 Calonectria chinensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于香港的土壤[32]。近年來被合并為[9]。截止目前，該物種在我國被分離于香港的天然林土壤和廣東、海南的桉樹人工土壤中[20-21,31-32,40]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為球形帶梗，直徑為6 ～ 9 μm，大分生孢子具1隔，大小為(38–)41–48(–56) × (3.5–)4(–4.5) μm(平均值：45 × 4 μm)[9,32]。該物種最適生長溫度未知[32]。致病力測試結(jié)果顯示：的菌餅在室內(nèi)30 ℃下接種4 d后在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(廣州1號)、K31、OC14、U6、W5(剛果12號桉)10個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均約5.1 cm的病斑[22]。致病力測試結(jié)果說明對接種的桉樹有較強(qiáng)的致病性。

2.7 Calonectria honghensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于云南桉樹人工林的土壤[21]。截止目前，該物種在我國僅被分離于云南的桉樹人工林土壤中[9,21,37]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼黃色至橙色，子囊中含有4個子囊孢子，子囊孢子具3隔，子囊孢子大小為(35–)43–55(–65) × (4.5–)5.5–6.5(–7.5) μm(平均值：49 × 6 μm)[9,21]；囊泡形狀為棍棒狀，直徑為2.5 ～ 5.5 μm，大分生孢子具3隔，大小為(43–)49–59(–66) × (4.5–)5–5.5(–6) μm(平均值：54 × 5.5 μm)[9,21]。該物種最適生長溫度為25 ℃[21]。該物種致病性未知。

2.8 Calonectria hongkongensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于香港的土壤[32]。截止目前，該物種在我國被分離于海南、廣西和廣東的桉樹人工林土壤以及福建、香港的天然林土壤中[20-21,31]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小為(25–)28–35(–40) × (4–)5–6(–7) μm(平均值：31 × 6 μm)[9,21,32]，囊泡形狀為球形帶梗，直徑為8 ～ 14 μm，大分生孢子具1隔，大小為(38–)45–48(–53) × 4(–4.5) μm(平均值：46.5 × 4 μm)[9,21,32]。該物種最適生長溫度未知[32]。致病力測試結(jié)果顯示：的菌餅在室內(nèi)30 ℃下接種4 d后在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(廣州1號)、K31、OC14、U6、W5(剛果12號桉)10個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均約3.5 cm的病斑[22]。致病力測試結(jié)果說明對接種的桉樹有較強(qiáng)的致病性。

2.9 Calonectria ilicicola

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于印度尼西亞的馬鈴薯()[1]。在我國，該物種最初分離于江蘇省田間腐爛的大豆()根部組織[29]。截止目前，該物種在我國被分離于廣東、江西、福建的花生[16-18]，云南苜蓿()[41]，江蘇、云南、廣東和浙江的大豆[29,42-44]，廣東桉樹人工林土壤[31]中。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至紅色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1(–3)隔，子囊孢子大小為(30–)37–50(–65) × (4–)5–6.5(–7) μm(平均值：45 × 6 μm)[1]；囊泡形狀為球形帶梗，寬(6–)7–10(–12) μm(平均值：6 ～ 12 μm)，大分生孢子具(1–)3隔，大小為(45–)70–82(–90) × (4–)5–6.5(–7) μm(平均值：62 × 6 μm)[1,9]。該物種最適生長溫度為25 ℃[1]。該物種致病性未知。

2.10 Calonectria kyotensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于日本的刺槐()[1]。在我國，該物種最初分離于廣西和海南桉樹人工林的土壤[20]。近來等物種被合并為[9,20-21]。截止目前，該物種在我國被分離于廣西、海南和福建的桉樹人工林下土壤以及廣西、香港和福建的天然林土壤[9,20-21,24,31]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至紅色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小為(18–)28–40(–48) × (4–)5–6(–7) μm(平均值：35 × 5 μm)[1]；囊泡形狀為球形，直徑為8.8 ～ 19 μm，大分生孢子具1隔，大小為(35–)45–50(–55) × 3–4 (–5) μm(平均值：40 × 3.5 μm)[1]，該物種最適生長溫度為25 ～ 30 ℃[1]。該物種致病性未知。

2.11 Calonectria lantauensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于香港天然林土壤[21]。截止目前，該物種在我國僅被分離于香港天然林土壤中[9,21]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為球形帶梗，直徑為7.5 ～ 17.5 μm，大分生孢子具1隔，大小為(49–)52–58(–62) × (4.5–)5–5.5(–6) μm(平均值：55 × 5 μm)[9,21]。該物種最適生長溫度為25 ℃[21]。該物種致病性未知。

2.12 Calonectria lateralis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于廣西桉樹人工林的土壤[20]。截止目前，該物種在我國僅僅被分離于廣西的桉樹人工林土壤中[9,20,37]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知，囊泡形狀為球形帶梗，直徑為9 ～ 13 μm，大分生孢子具1隔，大小為(35–)37–41(–44) × 4–5 μm(平均值39 × 4 μm)[20]。該物種最適生長溫度為24 ℃[20]。該物種致病性未知。

2.13 Calonectria lichi

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于河南省天然林土壤[28]。截止目前，該物種在我國僅僅被分離于河南省的土壤中[28,37]。物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為棍棒狀，直徑為3.5 ～ 5.5 μm，大分生孢子具3隔，大小為(53–)60.5–70.5(–79) × (5–)5.5–6.5(–7) μm(平均值：65.7 × 6 μm)[9,28]。該物種最適生長溫度為25 °C[28]。該物種致病性未知。

2.14 Calonectria orientalis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于印度尼西亞的土壤[23]，在我國首次分離于廣東省湛江市15年生桉樹人工林的土壤[31]。截止目前，該物種在我國僅被分離于廣東省的桉樹人工林土壤中[31]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為棍棒狀至寬棍棒狀，直徑為5 ～ 10 μm，大分生孢子具1隔，大小為(43–)46–50(–53) × 4(–5) μm(平均值：48 × 4 μm)[23,31]。該物種最適生長溫度為25 ℃[23]。該物種致病性未知。

2.15 Calonectria pauciramosa

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于南非桉樹苗圃的土壤[1]，在我國首次分離于廣東省的尾巨桉()無性系扦插苗[36]。近來等物種被合并為[9,20]。截止目前，該物種在我國被分離于廣東桉樹苗的莖干、葉片以及桉樹苗的育苗基質(zhì)，廣西和福建人工林桉樹葉片上[5,20-21,39]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小為33–38(–40) × 6–7(–8) μm(平均值：35 × 6.5 μm)[1,9]；囊泡形狀為倒梨形至寬橢圓形，直徑為5 ～ 11 μm大分生孢子具1隔，大小為(30–)45–55(–60) × (3.5–)4–5 μm(平均值：50 × 4.5 μm)[1,9]。該物種最適生長溫度為25 ℃[1]。致病力測試結(jié)果顯示：的菌餅在室內(nèi)30 ℃下接種4 d后在OC14、廣4、廣1、DH32-29 4個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均2.1 cm的病斑[39]；同樣接種條件下在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(廣州1號)、K31、OC14、U6、W5(剛果12號桉)10個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均約1.7 cm的病斑[9,20,22]。致病力測試表明對接種的桉樹有一定的致病性。

2.16 Calonectria pseudoreteaudii

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于廣東省湛江市南方國家級林木種苗示范基地雜交無性系桉樹扦插苗[36]。近來和被合并為[9,20]。截止目前，該物種在我國被分離于廣東、廣西、福建、海南的人工林桉樹葉片，廣西和海南桉樹人工林的土壤，廣東桉樹苗圃內(nèi)土壤等[10,19-21,45]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為細(xì)棍棒狀，寬3 ～ 5 μm，大分生孢子具5 ～ 8隔，大小為(88–)96–112(–119) × 7–9(–10) μm(平均值：104 × 8 μm)[9,36]。該物種最適生長溫度為25 ℃[36]。致病力測試結(jié)果顯示：的菌餅在室溫30 ℃下接種4 d后在OC14、廣4、廣1、DH32-29 4個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均2.7 cm的病斑[39]；同樣條件下在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(廣州1號)、K31、OC14、U6、W5(剛果12號桉)10個桉樹無性系離體葉片上產(chǎn)生平均約1.8 cm的病斑[9,22,46]。致病力測試結(jié)果表明對接種的桉樹有一定的致病性。

2.17 Calonectria reteaudii

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于越南的黃花合葉豆()[47]，在我國首次分離于廣西北海1年生桉樹人工林的土壤[19]。近來被合并為[9]。截止目前，該物種在我國被分離于廣西的桉樹人工林土壤中[19]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具(1–)3(–5)隔，子囊孢子大小為(50–)65–85(–100) × (4–)5–6(–7) μm(平均值：70 × 5.5 μm)[1,9,47]；囊泡形狀為棍棒狀，直徑為3 ～ 6 μm，大分生孢子具(1–)5(–6)隔，大小為(50–)75–95(–120) × (5–)6–7 μm(平均值：84 × 6.5 μm)[9,47]。該物種最適生長溫度未知。被認(rèn)為是東南亞地區(qū)桉樹的重要病原菌[48]。該物種在我國桉樹上的致病性未知。

2.18 Calonectria yunnanensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于云南省桉樹人工林的土壤[21]。近來被合并為[9,21]。截止目前，該物種在我國僅被分離于云南的桉樹人工林土壤中[9,21]。該物種的典型形態(tài)特征包括：子囊殼橙色至橙棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1(–3)隔，子囊孢子大小為(28–)31–41(–55) × (5–)5.5–6.5(–8) μm(平均值：36 × 6 μm)[21]；囊泡形狀為球形帶梗，直徑為2 ～ 4.5 μm，大分生孢子具1隔，大小為(36–)39–47(–52) × (4–)4.5–5(–5.5) μm(平均值：43 × 4.5 μm)[21]。該物種最適生長溫度為25 ℃[21]。該物種致病性未知。

2.19 Calonectria xianrensis

屬于species complex，該物種最初用于描述的菌株來源于廣東省天然林的土壤[30]。截止目前，該物種在我國僅被分離于廣東的桉樹人工林附近的土壤中[30]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；囊泡形狀為柱狀至棍棒狀，寬(1.5–)2.5–4(–5) μm(平均值：3.5 μm)，大分生孢子具(1–)3隔，大小為(41.5–)49–56(–62) × (3.5–)5–6(–6.5) μm(平均值：53 × 5.5 μm)[30]。該物種最適生長溫度為25 ℃[30]。該物種致病性未知。

3 影響森林土壤中真菌多樣性的因素

森林生態(tài)系統(tǒng)中蘊(yùn)含著大量的真菌資源，根據(jù)其功能不同可以分為菌根真菌、腐生真菌、病原菌等。真菌通過調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)、促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解、進(jìn)行碳存儲等在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)作用[49-50]。森林土壤中真菌多樣性在全球大尺度和區(qū)域小尺度下受不同因素的影響。

在全球大尺度下，真菌多樣性受到季節(jié)、緯度、氣候等多種非生物因素的影響。據(jù)報道，土壤真菌在土壤中的分布一年中一般只有一個高峰期[51]，HE等[52]對中國東部不同季節(jié)內(nèi)五個緯度帶的森林土壤真菌多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相同的森林條件下，森林土壤真菌群落多樣性在7月份達(dá)到最高水平，推測造成這一結(jié)果的原因可能是7月份植被生長更加旺盛，為真菌群落提供了更多的底物。在緯度方面，與處于低緯度地區(qū)的常綠闊葉林相比，高緯度地區(qū)的落葉闊葉林下土壤中真菌多樣性更高，可能是因?yàn)榈途暥鹊貐^(qū)土壤pH值較低，一些不耐受的類群在酸性脅迫下逐漸消失，從而導(dǎo)致土壤真菌多樣性減少；另外，TEDERSOO等[53]對全球數(shù)百個土壤樣本的DNA元編碼數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)平均降水量對真菌豐富度的影響很大，而且大多數(shù)真菌類群的多樣性在熱帶生態(tài)系統(tǒng)中達(dá)到高峰，這說明在全球尺度上，氣候因子是真菌豐富度和群落組成的最佳預(yù)測因子。

在區(qū)域小尺度下，土壤中真菌多樣性則受到土壤性質(zhì)、人類活動和植被群落等生物/非生物因素的影響。土壤性質(zhì)是影響真菌群落多樣性最直接的因素，土壤pH值、碳氮比、溫度、濕度等都會影響真菌群落多樣性，它們通常是一個因子或多個因子共同起作用[54]。各項(xiàng)研究表明，大多數(shù)真菌類群與土壤pH值之間存在明顯的單峰關(guān)系[55]。YANG等[56]研究發(fā)現(xiàn)在所有影響真菌多樣性的土壤性質(zhì)中，土壤酸堿度和有機(jī)碳是最重要的影響因子，而銨態(tài)氮也與真菌多樣性密切相關(guān)。還有一些研究則發(fā)現(xiàn)氮沉降會造成真菌多樣性的降低[57]。人類活動則是通過改變土壤性質(zhì)和植被群落從而間接地影響土壤中真菌多樣性。近期一項(xiàng)對于外生菌根孢子豐富度的研究表明，與沒有經(jīng)過管理的林分相比，以山毛櫸()和云杉()為主要樹種的經(jīng)人工管理的森林中物種豐富度更高，一種解釋是經(jīng)管理的林分與未經(jīng)管理的林分之間的凋落物存在差異，而此前相關(guān)人員提出高凋落物積累會抑制某些菌根真菌子實(shí)體的形成[58]。在特定地理區(qū)域，不同樹種人工林真菌多樣性存在差異。真菌多樣性特征受植被影響的變化特征較為復(fù)雜，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：

(1)林分年齡對真菌多樣性的影響。多項(xiàng)研究結(jié)果表明，真菌群落組成及多樣性會受到宿主樹種年齡變化的影響[59]。例如：XU等[60]在對華南地區(qū)不同林齡(1年和5年以上)的桉樹人工林土壤微生物生物量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，林齡可以影響總微生物量和真菌量，隨著林齡的增加，真菌生物量顯著增加。

(2)森林覆蓋度對真菌多樣性的影響。多項(xiàng)研究表明，菌根真菌子實(shí)體的多樣性與樹木覆蓋度之間存在正相關(guān)關(guān)系。BARAL等[61]對尼泊爾中部地區(qū)的大型真菌資源進(jìn)行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)物種豐富度隨著樹冠覆蓋率的增加而增加，大型真菌的最高物種多樣性似乎出現(xiàn)在樹冠閉合區(qū)域。

(3)樹種組成及多樣性對真菌多樣性的影響。由于地下微生物的生存依賴于植物光合作用的產(chǎn)物，所以微生物群落會受到植物群落組成、多樣性和生產(chǎn)力的影響。植物多樣性假說是解釋土壤微生物多樣性模式的主要理論之一，該假說認(rèn)為植物多樣性增加了有機(jī)基質(zhì)進(jìn)入土壤的范圍，從而創(chuàng)造了更多的生態(tài)位空間，可以容納更多的真菌[62]。GAO等[63]在對中國亞熱帶森林外生菌根(ectomycorrhiza，EM)真菌多樣性進(jìn)行調(diào)查的過程中發(fā)現(xiàn)，EM真菌多樣性與寄主植物多樣性呈正相關(guān)，不僅如此，EM真菌譜系組成也受EM植物多樣性水平的顯著影響，這一發(fā)現(xiàn)為植物多樣性假說提供了有力的支持。

(4)樹種對真菌多樣性的影響。樹種與真菌群落多樣性之間有密切的聯(lián)系，一方面，植物通過凋落物的輸入影響土壤性質(zhì)改變真菌群落，另一方面植物根系結(jié)構(gòu)和分泌物也可以間接影響真菌多樣性。XU等[60]在研究桉樹不同樹種對土壤微生物量的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)不同桉樹樹種下真菌種類不同，并且不同桉樹樹種產(chǎn)生了不同的凋落物和滲出物，推測這可能是導(dǎo)致真菌群落產(chǎn)生變異的原因。此外，HE等[64]研究了菌根定植率、物種豐富度和孢子密度與樹種之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同樹種根際土壤中菌根真菌種類不同，推測可能是因?yàn)榧闹髦参锏囊恍┗拘誀畲嬖诓町悾鐦浞N的根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)可能會影響菌根真菌在植物體內(nèi)的定殖。有學(xué)者提出，高度分支的根系可能會增加植物尋找磷的能力，但同時也會增加其對病原體的暴露，因此，特定的根長是植物和叢植菌根真菌相互作用的主要驅(qū)動力，而且樹根內(nèi)豐富的縱向空氣通道也促進(jìn)了真菌的定殖[65-66]。EISENHAUER等[67]通過微觀實(shí)驗(yàn)的方法研究了植物根系生物量和根系分泌物對真菌多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)真菌生物量隨著植物多樣性誘導(dǎo)的根系生物量和根系分泌物量的增加而顯著增加，這些結(jié)果表明，植物多樣性通過增加根源有機(jī)輸入，顯著提高了土壤真菌生物量。

4 討論

麗赤殼屬真菌引發(fā)的各類病害在全球范圍內(nèi)被廣泛報道，主要涉及一些重要的林木、農(nóng)作物和園藝類植物。麗赤殼屬真菌不僅分離于植物感病組織，也廣泛分離于土壤中。某些在土壤中廣泛存在的麗赤殼屬真菌被認(rèn)為是植物重要的病原菌。前期的致病力測試結(jié)果表明，一些分離自土壤的麗赤殼屬真菌對接種的桉樹苗有很強(qiáng)的致病性，說明分布于土壤中的麗赤殼屬真菌可能對桉樹的生長存在威脅。因此，今后應(yīng)重視麗赤殼屬真菌在土壤中的分布特征和規(guī)律。

前期研究結(jié)果表明，我國森林土壤中分布著大量的麗赤殼屬真菌。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中真菌多樣性受到各種環(huán)境和非環(huán)境因素的影響。其中，植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，其對土壤中真菌的影響是不可忽視的。一方面植物通過自身的某些性質(zhì)影響土壤中真菌的分布；另一方面，植物通過影響森林環(huán)境間接影響土壤真菌群落。鑒于麗赤殼屬真菌在森林土壤中的廣泛分布及其對森林的潛在威脅，未來需要對不同地理區(qū)域、不同森林土壤中麗赤殼屬真菌多樣性、分布規(guī)律及致病性進(jìn)行系統(tǒng)研究，這有助于了解不同森林對土壤中麗赤殼屬真菌多樣性和致病性的影響特征，進(jìn)而有助于有針對性地制定特定森林由麗赤殼屬真菌引發(fā)危害的防控措施。

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Research Progress ofSpecies Diversity in Soil of China

LIU Ying, CHEN Shuaifei

()

Some species ofare important plant pathogens, which are widely distributed in soil. Pathogenicity tests showed that somespecies isolated from soil are highly pathogenic to inoculatedseedlings. In this paper, the species diversity ofaround the world is introduced; the species diversity ofin soils of China is summarized, and the distribution range, morphological characteristics and pathogenicity of each species are described. Furthermore, the factors affecting fungal diversity in forest soil are documented.

fungal disease; fungal distribution; soil fungi;leaf blight; disease prevention and control

10.13987/j.cnki.askj.2022.02.009

S763.15

A

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃-政府間國際科技創(chuàng)新合作重點(diǎn)專項(xiàng)-中國和南非共建聯(lián)合研究中心項(xiàng)目“人工林重大病害病原菌演化致病機(jī)制及抗病林木遺傳材料選育”(2018YFE0120900)

劉穎(1997— )，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)樯植『ρ芯浚珽-mail:liuyingfp@126.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，博導(dǎo)，主要從事森林病害研究，E-mail:cerccsf@126.com