固城湖底棲動物群落季節(jié)變化及與環(huán)境因子的關(guān)系

朱韓，徐瑤，尹子龍，郭劉超，徐季雄，金司晨，肖鵬，胡曉東

（1.江蘇省水利科學研究院水資源與水環(huán)境研究所，江蘇 南京 210017；2.江蘇省水利科教中心，江蘇 南京 210029）

底棲動物是水生態(tài)環(huán)境中最常見、最重要的水生動物類群之一，在水生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)的上下行效應(yīng)中啟關(guān)鍵作用[1,2]。底棲動物的區(qū)域性強，遷移范圍較小，生活史較長，對環(huán)境污染及變化的規(guī)避能力較弱；群落對水環(huán)境的變化相對敏感，群落結(jié)構(gòu)的變化可以評價水體的污染程度，作為環(huán)境指示生物，與浮游動、植物一起廣泛應(yīng)用在水質(zhì)評價中。

水體空間的異質(zhì)性會直接導(dǎo)致底棲動物空間分布尺度的差異，底質(zhì)特征和水底植被等也是影響底棲動物在淺水湖泊中空間分布的主要環(huán)境因子之一[3-5]。除此之外，季節(jié)性分布差異是底棲動物群落變化的重要特征。Rudnick 等[6]早在1985 年就開始研究底棲動物時間尺度的分布規(guī)律，后在不同水體中研究。底棲動物季節(jié)性的變化規(guī)律，可以更好地了解其群落時間遷移、物種周期性循環(huán)以及其他生態(tài)學效應(yīng)。為更好地掌握固城湖底棲生物群落的季節(jié)變化特征，調(diào)查了4 個季節(jié)的底棲動物，探究分析底棲動物種類更替的季節(jié)性變化規(guī)律。

大尺度的環(huán)境因素，如地質(zhì)、氣候和景觀水平（如土地格局和植被分布）對生境區(qū)域性和底棲動物組成、特性有重要影響[7]。范圍尺度特征，如生境質(zhì)量影響大型底棲動物豐度、功能攝食類群等指標[8]。有關(guān)底棲動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系已有較多的報道。周振芳等[9]早在1988、1989 年就開始研究底棲動物生物量與環(huán)境因子的關(guān)系。Feld 等[10]發(fā)現(xiàn)，水文因子在河段尺度中解釋底棲動物群落空間變異的比例最高。董雪等[11]利用相關(guān)性分析得出阿什河大型底棲動物物種數(shù)、密度、香濃多樣性、物種豐富度指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。趙風斌等[12]利用約束排序冗余RDA 分析方法得出底棲動物密度與環(huán)境因子的相關(guān)性。遲國梁等[13]采用典范對應(yīng)分析CCA 將群落結(jié)構(gòu)、空間協(xié)變量及多元因子與回歸分析相結(jié)合，顯示了空間分布、物種種類和環(huán)境因子三者之間的關(guān)系。很多研究發(fā)現(xiàn)了環(huán)境因子與底棲動物群落特征的聯(lián)系，不同水體中影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子也不同。

本文通過在4 個季節(jié)連續(xù)監(jiān)測調(diào)查以長江水系固城湖的底棲動物，探究不同季節(jié)的群落結(jié)構(gòu)，比較分析環(huán)境因子對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為固城湖底棲動物保護及生態(tài)健康評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

固城湖（又名小南湖）位于長江支流水陽江水系，湖泊自由水面約為36.186 km2，圈圩0.127 km2、圍網(wǎng)養(yǎng)殖0.430 km2，自由水面率為97.88%，各月份平均水深介于1.66～3.17 m,年平均水深2.46 m。作為相對封閉的水庫型湖泊是高淳區(qū)主要的集中式飲用水水源地和農(nóng)業(yè)灌溉水源，也是南京市水產(chǎn)品養(yǎng)殖的重要基地之一，是具有航運、灌溉、蓄洪、養(yǎng)殖和觀光等多種功能的淺水湖泊。

本研究充分考慮固城湖的水文條件、湖盆形狀，同時兼顧出入湖河流、航道等影響水域的諸多因素，于2018 年4 月、7 月、10 月和12 月，在湖心區(qū)、大的湖灣中心區(qū)、進水口和出水口附近、沿岸淺水區(qū)分散設(shè)置10 個采樣點，開展水質(zhì)及底棲動物調(diào)查監(jiān)測（圖1）。

圖1 固城湖底棲動物采樣點分布示意圖Fig.1 Distribution of benthos sampling sites in Lake Gucheng

1.2 樣品采集及環(huán)境因子測定

采用彼得生采泥器（開口面積為1/16 m2）采集底棲動物樣品，加入5%福爾馬林固定，帶回實驗室，分揀后于75%酒精中保存。底棲動物調(diào)查主要參照《水庫漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SL167-96）、《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》、《淡水浮游生物研究方法》。利用解剖鏡、顯微鏡、電子天平鑒定、計數(shù)、計重標本。樣品的鑒定參照《中國經(jīng)濟動物志·淡水軟體動物》、《中國小蚓類研究》、《Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality》等。

現(xiàn)場用便攜式Y(jié)SI 測定溫度（T）、酸堿度（pH）、電導(dǎo)率（EC）、濁度（TUB）、透明度（SD）及溶解氧（DO）、溶解性總固體（TDS）和葉綠素a（Chl a）含量。另外采集水樣加酸保存，參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》，實驗室測定其總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH3-N）含量及高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

底棲動物群落特征數(shù)據(jù)用Excel 2010 進行分析，使用SPSS 19.0 雙因素方差分析檢測空間、季節(jié)對底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響的顯著性，對底棲動物群落結(jié)構(gòu)、多樣性數(shù)據(jù)與環(huán)境因子進行Pearson 相關(guān)檢驗并使用Canoco 4.5 進行RDA 分析。利用past 2.0 計算香農(nóng)多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)、馬哥列夫多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征

周年調(diào)查中共采集到底棲動物17 種，其中搖蚊科8 種，顫蚓科4 種，蛭科2 種，田螺科2 種，蚌科1 種。全域優(yōu)勢種（優(yōu)勢度Y＞0.02）為黃色羽搖蚊Chironomus flaviplumus、紅裸須搖蚊Propsilocerus akamusi、刺鋏長足搖蚊Tanypus punctipennis 和菱跗搖蚊屬種Clinotanypus sp.等。

固城湖10 個采樣點中底棲動物年平均密度為438.09 ind./m2；最高密度出現(xiàn)在gc-3 采樣點，為1 119.05 ind./m2，主要以搖蚊科為主；gc-8 最低，為59.52 ind./m2。底棲動物平均密度以搖蚊科最高，達390.48 ind./m2，其次為顫蚓科，為36.90 ind./m2，田螺科7.14 ind./m2，舌蛭科與蚌科較低，分別為2.38 ind./m2和1.19 ind./m2。

固城湖全域底棲動物年平均生物量為11.67 g/m2。其中采樣點gc-1 最高，為27.61 g/m2，以田螺科為主；gc-6 最低，僅為2.74 g/m2，以小型化底棲動物搖蚊科為主。全流域底棲動物平均生物量以搖蚊科最高，為6.38 g/m2；其次為田螺科，為4.27 g/m2，顫蚓科0.59 g/m2；舌蛭科和蚌科生物量較低，僅為0.35 g/m2和0.08 g/m2。

2.2 底棲動物季節(jié)變化特征

4 個季節(jié)固城湖出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)量分別為：春季14 種、夏季4 種、秋季7 種、冬季13 種，即春＞冬＞秋＞夏。4 個季節(jié)底棲動物全域平均密度為：春季576.19 ind./m2、夏季19.05 ind./m2、秋季219.05 ind./m2、冬季938.10 ind./m2，即冬＞春＞秋＞夏。4 個季節(jié)底棲動物全域平均生物量為：春季15.24 g/m2、夏季1.54 g/m2、秋季11.60 g/m2、冬季18.30 g/m2，即冬＞春＞秋＞夏。春季、秋季、冬季優(yōu)勢種以搖蚊幼蟲為主，夏季優(yōu)勢種以寡毛類顫蚓科為主。用多配對樣本非參數(shù)檢驗檢驗了4 個季節(jié)各點位密度及生物量的差異（圖2）；Friendman 檢驗得到各季節(jié)密度的平均秩分別為春3.25、夏1.20、秋2.05 和冬3.50，卡方統(tǒng)計量為21.15，相伴概率值為P＜0.01（圖3）；Friendman 檢驗得到各季節(jié)生物量平均秩分別為春3.20、夏1.30、秋2.30 和冬3.20，卡方統(tǒng)計量為14.76，相伴概率值為0.002。密度、生物量Friendman 檢驗均為極顯著性水平（P＜0.01）（圖4），表明4 個季節(jié)固城湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)存在顯著性差異。

圖2 各季節(jié)固城湖底棲動物密度與生物量Fig.2 Density and biomass of benthic fauna in Lake Gucheng in each season

圖3 固城湖底棲動物密度各季節(jié)空間分布Fig.3 Spatial distribution of benthic animal density in Lake Gucheng by season

圖4 固城湖底棲動物生物量各季節(jié)空間分布Fig.4 Spatial distribution of benthic fauna biomass in Lake Gucheng by season

圖4 固城湖底棲動物與環(huán)境因子RDA 排序Fig.4 RDA ordination of benthos and environmental factors in Lake Gucheng

2.3 底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

將固城湖各點位底棲動物年平均物種數(shù)、密度、生物量、香濃多樣性指數(shù)、辛普森指數(shù)、馬哥列夫指數(shù)與酸堿度（pH）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（EC）、溶解性總固體（TDS）、濁度（TUB）、透明度（SD）、葉綠素a（Chl a）、總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH3-N）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）等環(huán)境因子數(shù)據(jù)的年平均值進行相關(guān)分析（表1）。結(jié)果顯示：物種數(shù)和馬哥列夫指數(shù)與溶解性總固體（TDS）含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；底棲動物密度與濁度（TUB）、氨氮（NH3-N）含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與溶解氧（DO）呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01）；辛普森指數(shù)與總磷（TP）呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。

表1 固城湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)性檢驗Tab.1 Pearson correlation test of macrobenthos community structure and environmental factors in Lake Gucheng

將固城湖各點底棲動物群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子進行典范對應(yīng)RDA 分析，前兩軸捕獲了固城湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)變異的90.8%，RDA 第一軸和RDA 第二軸分別占66.7%和24.1%。溶解性總固體（TDS）、總磷（TP）、電導(dǎo)率（EC）對第一物種軸影響較大，呈顯著負相關(guān)；濁度（TUB）、溶解氧（DO）、氨氮（NH3-N）對第二物種軸影響較大，與濁度（TUB）呈顯著正相關(guān)，與溶解氧（DO）和氨氮（NH3-N）顯著負相關(guān)。

3 討論

3.1 底棲動物群落結(jié)構(gòu)

營底棲生活的無脊椎動物區(qū)域性強，活動范圍小，生命周期較為穩(wěn)定，對環(huán)境條件改變回避能力弱。不同種類底棲動物對環(huán)境條件的適應(yīng)性及對污染等不利因素的耐受力和敏感程度不同，所以，底棲動物生態(tài)調(diào)查在監(jiān)測污染、水環(huán)境健康評估中發(fā)揮著重要的作用[14-16]。底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性主要受水體和底質(zhì)環(huán)境的影響[5]，調(diào)查研究底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)可以客觀地分析和評價水體質(zhì)量狀況。

底棲動物群落結(jié)構(gòu)由生境復(fù)雜的空間差異決定，較大跨區(qū)域的水體、底質(zhì)和水文條件的不同，導(dǎo)致不同區(qū)域底棲動物的密度、生物量和多樣性均表現(xiàn)出空間異質(zhì)性[17,18]。固城湖底棲動物密度、生物量空間分布格局與其地理位置及功能區(qū)劃有密切的關(guān)系，主要體現(xiàn)在固城湖北部區(qū)域底棲動物密度與生物量顯著高于南部區(qū)域，北部水域緊鄰居民生產(chǎn)活動區(qū)，對污染指示種影響較大，中南部水域主要受漁業(yè)養(yǎng)殖的影響，餌料類底棲動物的生長繁殖受到一定的抑制。10 個調(diào)查點底棲動物Shannon 多樣性指數(shù)全年均值介于0.92～1.65，全域平均值為1.29，根據(jù)生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評判標準，固城湖處于中度染狀態(tài)。

固城湖底棲動物全域優(yōu)勢種主要以耐污值較高的寡毛類和搖蚊類占優(yōu)，該底棲動物通常被認為是水生態(tài)質(zhì)量的潛在生物指示動物，由于其耐污染的性質(zhì)在高度污染區(qū)被觀察到[19]。全年底棲動物物種數(shù)僅發(fā)現(xiàn)17 種，年平均物種豐富度較低。有研究表明，隨著富營養(yǎng)水平的不斷增加，小個體的耐污種類將會逐漸主導(dǎo)底棲動物群落，且演替趨勢趨于簡單化[16]。人為干擾造成的生境變化，導(dǎo)致固城湖的生態(tài)環(huán)境已經(jīng)嚴重退化，水生生物多樣性明顯下降。因此，固城湖底棲動數(shù)量少、物種種類單一化且小型化嚴重等問題亟需高度重視。

3.2 底棲動物季節(jié)變化特征

在底棲動物的生活史和生物完整性的研究中，時間尺度的變化規(guī)律是必要的補充，季度或者年際之間底棲動物的群落生態(tài)變化是底棲動物研究的常規(guī)手段。大量研究所證實，底棲動物具有明顯的季節(jié)性種類更替和遷移動態(tài)[20]。蔣萬祥等[21]研究發(fā)現(xiàn)，不同季度間香溪河流域底棲動物優(yōu)勢類群組成差異較大；Armitage 等[15]研究認為，大型底棲動物的組成具有秋冬相似性較高、春夏顯著性差異的時間動態(tài)；McCarthy[22]提出，夏季水體交換頻繁，湖泊流域面積增大，增加了生境異質(zhì)性，夏季底棲動物優(yōu)勢種在不同生境中明顯不同。本研究結(jié)果顯示，4 季節(jié)固城湖底棲動物密度、生物量Friendman 檢驗呈極顯著差異。春季優(yōu)勢群體為黃色羽搖蚊和紅裸須搖蚊；秋季優(yōu)勢種與春季較為相似，在此基礎(chǔ)上增加了顫蚓Tubifex；冬季優(yōu)勢種相較于春季增加了刺鋏長足搖蚊Tanypus punctipennis、菱跗搖蚊屬Clinotanypus sp.；夏季與春季的優(yōu)勢種截然不同，為蘇氏尾鰓蚓Branchiura sowerbyi、顫蚓Tubifex、管水蚓Aulodrilussp、中華圓田螺Cipangopaludina cathayen等。固城湖底棲動物密度、生物量以冬季最高，春秋次之，夏季相對簡單，這一結(jié)論與蔣萬祥等[21]、趙瑞等[23]、李佳等[24]研究結(jié)果一致。

3.3 底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

Venturini 等[25]認為，沉積物類型是影響巴西圣塞巴斯蒂昂港多毛類群落分布的主要因素；Kroncke等[26]認為，沉積物中總有機碳是影響地中海東部底棲動物分布的主要因素；溫彬等[27]闡述底棲動物的分布受其食物—沉積微藻和有機物影響。群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子CCA 分析結(jié)果表明，葉綠素a（Chl a）和總有機物（TOM）含量是影響刺參Apostichopus japonicus 養(yǎng)殖池塘大型底棲動物群落最關(guān)鍵的環(huán)境因子；趙鋒斌等[12]發(fā)現(xiàn)，COD 濃度升高時，作為迫害濃度較低的脅迫因子將顯著降低底棲動物的物種數(shù)和生物量；陳小華等[28]以城市河道底棲動物作為生物評價基準，提出了溶解氧是河道水質(zhì)評價的重要指標之一，認為底棲動物的空間分布及生物量與水體中的溶解氧含量具有顯著的相關(guān)；同時，pH也被證實是影響底棲動物關(guān)鍵的因子，過高或過低的pH 將影響底棲動物的出生率和成活率，導(dǎo)致多樣性變化[29]。不同類型其水體的生態(tài)環(huán)境差異以及人類干擾因素的不同，導(dǎo)致底棲動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子各不相同[30]。本研究中，基于RDA 和Person相關(guān)分析均顯示了底棲動物群落結(jié)構(gòu)與濁度、氨氮、溶解氧、總磷顯著相關(guān)，大量研究亦證明了這些結(jié)果。濁度是解析香溪河水庫底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子[31]。湖泊水環(huán)境質(zhì)量的關(guān)鍵指標氨氮濃度顯著影響底棲動物的物種組成及分布[32,33]。不同底棲動物類群對溶解氧的需求不同，較高溶解氧的水體，底棲生物種類及生物量更豐富且以營清水生活的物種為主[12]，總磷超標將會導(dǎo)致底棲動物群落結(jié)構(gòu)嚴重退化[34]。水體高負荷污染物濃度、低溶解氧水平、高生物需氧量和高氨氮水平將影響敏感型底棲生物群落的豐度[31]。

總之，環(huán)境因子與底棲動物相互影響。底棲動物群落結(jié)構(gòu)和空間分布對環(huán)境因子的綜合情況具有直觀的反映作用，說明底棲動物群落調(diào)查在水生態(tài)環(huán)境評價中具有一定的意義。但在自然湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，并不是單一因子影響底棲動物的分布及生長發(fā)育，而是多個環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。除理化因子影響底棲動物種類、生物量分布之外，水體空間的異質(zhì)性包括水域形態(tài)、底質(zhì)類型、植被等因素也同樣重要。因此，更多的生境質(zhì)量因素與底棲動物的生態(tài)學效應(yīng)仍有待進一步研究。