黃土高原干涸小河流的蘆葦分布特征及其環(huán)境適應(yīng)性研究

常 虎,高紫月

(1.中國科學(xué)院南海海洋研究所中國科學(xué)院邊緣海與大洋地質(zhì)重點實驗室,廣東 廣州 510301; 2.中國科學(xué)院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室(廣州),廣東 廣州 510301; 3.中國科學(xué)院大學(xué)地球與行星科學(xué)學(xué)院,北京 100049; 4.西北大學(xué)法學(xué)院,陜西 西安 710127)

在全球氣候變暖的大背景下,我國正承受著不同程度的區(qū)域氣候變化的影響,尤其是在黃土高原溝壑區(qū),全年干旱少雨,夏季極端天氣發(fā)生頻繁。歷年來,流經(jīng)黃土高原的黃河經(jīng)常發(fā)生斷流現(xiàn)象,黃土高原溝壑區(qū)的小河流干涸現(xiàn)象更加嚴(yán)重,破壞了河流生態(tài)系統(tǒng)。河流的干涸現(xiàn)象對兩岸的耕地產(chǎn)生了負(fù)面影響,如土地鹽堿化[1]等。

蘆葦(Phragmites australis)是禾本科多年生草本濕生植物,世界范圍內(nèi)廣泛生存,能夠適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境,是構(gòu)成河岸植物群落的代表性物種[2-3]。蘆葦在儲存營養(yǎng)元素碳、氮、磷方面有重要作用[4-5]。目前,蘆葦?shù)难芯慷嘁娪跐竦靥J葦?shù)纳鷳B(tài)描述、生態(tài)修復(fù)、生態(tài)化學(xué)計量、群落調(diào)節(jié)等方面[6-17],對黃土高原溝壑區(qū)干涸小河流的蘆葦分布特點和環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)注不夠。

為了探索黃土高原溝壑區(qū)干涸小河流的蘆葦分布特征和環(huán)境適應(yīng)性,研究以艾家畔村小河溝為例,把干涸小河溝分2個斷面,設(shè)置8個蘆葦采樣點位,運用多種數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法進(jìn)行分析研究,旨在為黃土高原溝壑區(qū)干涸小河流的生態(tài)保護(hù)、修復(fù)和再利用提供蘆葦方面的資料。

1 研究區(qū)概況

研究采樣地點(37°41′N，109°50′E)位于陜西省子洲縣艾家畔村(見圖1)。艾家畔村屬于黃土高原溝壑區(qū)腹地，年降水量428.1 mm,距離縣城25 km,屬于典型農(nóng)村。小河溝是艾家畔村唯一的河流,采樣實驗時,小河溝河道處于干涸無水狀態(tài)。

圖1 艾家畔村地理位置Fig.1 Geographical location of Ai Jiapan Village

2 研究方法

艾家畔村小河溝河寬5 m,采樣點位定在小河溝蘆葦長勢均勻的位置,方案設(shè)置2個斷面進(jìn)行對比實驗,根據(jù)河道的不同深度設(shè)置采樣點位(見圖2)。采樣斷面1設(shè)置B、D、E 3個采樣點位,水平間隔1.5 m。由于小河溝處于干涸狀態(tài),河床不平坦,根據(jù)與河床低地(小)的距離增設(shè)A、C 2個采樣點位,A、B、C 3個采樣點位在深水區(qū),等距間隔30 cm。采樣斷面2靠近河床低地(大),設(shè)置Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3個采樣點位,水平間隔2 m。

圖2 采樣點位示意圖Fig.2 Schematic diagram of sampling points

每個采樣點位設(shè)置20 cm×20 cm的樣方調(diào)查。

觀察記錄蘆葦樣本的數(shù)量和主要性狀。方案計劃收集的數(shù)據(jù)在蘆葦樣本的采樣當(dāng)天全部記錄完畢,以防止蘆葦脫水變干影響數(shù)據(jù)分析。采樣實驗在2021年夏季實施。

3 結(jié)果與分析

小河溝2個斷面的8個采樣點位共獲得170株蘆葦樣本。對各采樣點位的蘆葦樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行W檢驗，在0.05的顯著性水平下，數(shù)據(jù)顯著地來自正態(tài)分布總體。

3.1 采樣斷面1

采樣斷面1的河床起伏較大,共3個采樣點位，分別是B、D、E,其中B采樣點位在河床中心，A、C采樣點位與采樣斷面1較近,因此一并闡述。

B采樣點位的樣本數(shù)量最少(9株);E采樣點位的樣本數(shù)量最多(45株),蘆葦分布呈河床中心少,兩岸多的態(tài)勢。有分枝的蘆葦在數(shù)量上表現(xiàn)為D、E采樣點位遠(yuǎn)多于B采樣點位(0株);D采樣點位的樣本數(shù)量少于E采樣點位,但是有分枝的樣本數(shù)量恰好相反(見圖3)。

圖3 各采樣點位樣本數(shù)量和有分枝的蘆葦樣本數(shù)量Fig.3 The number of samples at each sampling point and the number of samples with branches

B采樣點位的直徑平均值(3.9 mm)和長度平均值(1 375.4 mm)遠(yuǎn)大于D、E采樣點位;D采樣點位的直徑平均值和長度平均值都要小于E采樣點位(見圖4)。

圖4 各采樣點位樣本直徑平均值和長度平均值Fig.4 The average value of sample diameter and length at each sampling point

比較采樣斷面1的3個采樣點位，B采樣點位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量少、無分枝、長度和直徑大；D采樣點位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量適中、分枝很多、長度和直徑較小；E采樣點位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量多、分枝較多、長度和直徑適中。

整個采樣斷面1蘆葦?shù)姆植急憩F(xiàn)為河床中心稀疏,但是發(fā)育質(zhì)量好。河床靠近兩岸都表現(xiàn)出有分枝的現(xiàn)象,但出現(xiàn)兩種變化:一是變矮、變細(xì)、分枝增多、數(shù)量少;二是長度和直徑適中,分枝稍多,數(shù)量多。

A、B、C 3個采樣點位是河床中心沿河流方向的等距采樣,采樣點位前方有一河床低地(小)(見圖2)。河床低地是河道最深的位置,幾乎沒有植物生長,可能是由于小河溝干涸之前,水中生物不斷向河床低地聚集,生物擾動較大,不具備植物生長所需要的穩(wěn)定環(huán)境,而且干涸前河床低地的生物密度高,水中溶解氧少,河流底泥容易形成缺氧環(huán)境,且大量水生生物死亡后有機體分解造成水體pH值降低,導(dǎo)致植物無法生存。

樣本數(shù)量在A、B、C 3個采樣點位的表現(xiàn)基本一致,B、C采樣點位的樣本數(shù)量比A采樣點位稍多。有分枝的蘆葦數(shù)量在A采樣點位要多于B、C采樣點位,其中B采樣點位的蘆葦樣本沒有分枝(見圖3)。

A采樣點位的蘆葦長度平均值(1 278.7 mm)和直徑平均值(3.9 mm)最小,C采樣點位的蘆葦長度平均值(1 504.8 mm)和直徑平均值(4.0 mm)最大。A、B、C 3個采樣點位的長度和直徑平均值呈遞增趨勢,在河床中心距離河床低地越遠(yuǎn),蘆葦?shù)姆植汲尸F(xiàn)出數(shù)量增、分枝少、變高、變粗的特征。

3.2 采樣斷面2

Ⅰ采樣點位樣本數(shù)量最少(13株)，Ⅲ采樣點位樣本數(shù)量最多(41株)。有分枝的蘆葦數(shù)量上與采樣點位樣本數(shù)量趨勢基本一致(見圖3)。

Ⅰ采樣點位樣本直徑平均值最大(2.7 mm),與Ⅱ采樣點位非常接近;Ⅲ采樣點位樣本直徑平均值最小(1.8 mm)。Ⅱ采樣點位樣本長度平均值最大,(925.3 mm),數(shù)值接近Ⅰ采樣點位;Ⅲ采樣點位樣本長度平均值最小,僅為546.6 mm(見圖4)。

采樣斷面2的河床剖面較為平坦,對3個采樣點位進(jìn)行比較,Ⅰ采樣點位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量少、分枝少、長度和直徑比較適中;Ⅱ采樣點位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量較少、分枝較少、長度和直徑比較適中;Ⅲ采樣點位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量多、分枝多、長度和直徑小。

整個采樣斷面2蘆葦?shù)姆植急憩F(xiàn)為河床中心發(fā)育適中,河床靠近兩岸出現(xiàn)兩種變化:一是蘆葦稀疏,但長勢較好;二是蘆葦稠密,但變矮變細(xì),而且分枝增多。

3.3 采樣斷面的比較

采樣斷面蘆葦樣本匯總情況見表1。由表1可知,采樣斷面1和采樣斷面2的蘆葦樣本數(shù)量基本相同。有分枝的蘆葦數(shù)量,采樣斷面1多于采樣斷面2,主要是因為采樣斷面1的D、E采樣點位離岸較近,而且蘆葦樣本數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于河床中心的B采樣點位。采樣斷面1的蘆葦長度平均值和直徑平均值均比采樣斷面2大,這是因為采樣斷面2更靠近河床低地,而且采樣斷面2旁邊的河床低地(大)面積顯著大于采樣斷面1附近的河床低地(小)(見圖2)。

表1 采樣斷面蘆葦樣本匯總Table 1 Summary of Phragmites australis samples from the sampling section

圖5 蘆葦樣本的直徑和長度的線性回歸分析Fig.5 Linear regression analysis of the diameter and length of Phragmites australis samples

蘆葦樣本數(shù)據(jù)統(tǒng)計的過程中,發(fā)現(xiàn)存在蘆葦主桿折斷的現(xiàn)象，具體統(tǒng)計信息見表2。由表2可知,采樣斷面1主桿折斷共8株,采樣斷面2主桿折斷共3株。采樣斷面1主桿折斷主要發(fā)生在D、E采樣點位,這兩個采樣點位非河床中心,采樣點位河床較淺,靠近岸邊。干涸小河溝河道內(nèi)蘆葦密度較大,大型動物活動較為不便。岸邊蘆葦處于蘆葦群落邊緣,暴露在群落外環(huán)境的干擾之下,受大型動物的干擾相對強烈,而且更容易受到局域小氣候變化的影響,例如夏季極端天氣冰雹和強降雨造成的洪水[18]。

表2 所有采樣點位蘆葦主稈折斷數(shù)量Table 2 Number of broken Phragmites australis rods at all sampling points

采樣斷面2主桿折斷發(fā)生在河床中心采樣點位Ⅱ和岸邊采樣點位Ⅲ。采樣斷面2在河床低地的邊緣,河床低地內(nèi)幾乎沒有植物生存,采樣點位Ⅱ處于蘆葦群落邊緣地帶,暴露在蘆葦群落外環(huán)境下,因此分布表現(xiàn)與Ⅲ、D、E采樣點位一致。

采樣斷面1的采樣點位D、E的樣本總量(69株)大于采樣斷面2的采樣點位Ⅰ、Ⅲ的樣本總量(54株)。采樣斷面2的河床比采樣斷面1更加平坦,環(huán)境相對更加穩(wěn)定,采樣點位D、E比采樣點位Ⅰ、Ⅲ更早地進(jìn)入干涸狀態(tài),采樣斷面2的河床低地的蓄水作用延后了干涸時間,一定程度上避免了采樣斷面2的蘆葦被大型動物干擾。

根據(jù)統(tǒng)計蘆葦主稈折斷的采樣點位樣本，發(fā)現(xiàn)主稈折斷且有分枝的蘆葦與主稈折斷的蘆葦數(shù)量之間的比值接近于1，表明蘆葦主稈折斷可能促使了分枝的生長。主稈折斷且有分枝的蘆葦與有分枝的蘆葦數(shù)量之間的比值說明主稈折斷對催生蘆葦分枝具有重要作用(見表2)。

3.4 線性回歸分析

線性回歸是利用數(shù)理統(tǒng)計中的回歸分析,來確定兩種或兩種以上變量間相互依賴的定量關(guān)系的一種統(tǒng)計分析方法,其運用范圍十分廣泛。研究對采集的170個蘆葦樣本進(jìn)行統(tǒng)計分析,收集蘆葦樣本的長度和直徑作為擬合參數(shù),探究蘆葦?shù)拈L度與直徑在數(shù)值上的相關(guān)性。為了排除其他影響因素,提高結(jié)果的準(zhǔn)確性,線性回歸分析所使用的樣本剔除了主桿折斷和有分枝的蘆葦,篩選后共得到138個滿足要求的蘆葦樣本。

線性回歸方程為y=142.97+285.06x,相關(guān)系數(shù)r=0.82,決定系數(shù)R2=0.67。干涸小河溝的蘆葦在長度和直徑上具有強相關(guān)性。長度平均值為822.1 mm,直徑平均值為2.4 mm。

4 討論

光合作用是植物生長的必要條件,研究區(qū)蘆葦群落的頂部從景觀的層次看較為一致且均勻(見圖2)。邱天[19]以表觀遺傳分化解釋了不同生境蘆葦表型不同的原因,由于表觀遺傳修飾能在不依賴遺傳變異的情況下,在變化的環(huán)境中改變基因表達(dá),進(jìn)而改變表型。干涸小河溝的蘆葦在局域生境的適應(yīng)過程中,形態(tài)差異巨大,分布上表現(xiàn)出不同的特點。胡思文等[20]對長江中下游及云貴高原蘆葦居群的遺傳變異特征的研究表明,不同生境蘆葦在形態(tài)指標(biāo)上差異顯著,結(jié)合遺傳差異分析,蘆葦?shù)男螒B(tài)變異有一定的遺傳基礎(chǔ),且在形態(tài)變異上“可塑性”的影響更大。

小河溝河道內(nèi)河床中心地勢相較于兩岸低,河床中心蘆葦為了獲取更多的光照需要更多的營養(yǎng)向上生長,河床中心有水時,河流沖刷力量大,因此河床中心蘆葦?shù)臄?shù)量較少,但是蘆葦較高、較粗。

相較于河床中心的蘆葦,河床靠近兩岸的蘆葦生長的地勢較高,不需要生長很高就可以得到充足的光照,向上生長的需求不如河床中心的蘆葦強烈,因此靠近兩岸的蘆葦高度比河床中心的蘆葦要矮。

干涸小河流內(nèi)靠近兩岸的蘆葦數(shù)量多、密度大、生存空間有限,但是向上生長的需求不及河床中心的蘆葦強烈,因此開始橫向占領(lǐng)更多的生存空間。橫向占領(lǐng)生存空間的方法就是長出更多的分枝,采樣斷面1的D采樣點位發(fā)現(xiàn)一株含有6個分枝的蘆葦,但是主桿長度僅為692.0 mm。河床靠近兩岸的位置河水的沖刷作用較小,因此不像河床中心的蘆葦一樣主桿很粗,C采樣點位發(fā)現(xiàn)一株蘆葦直徑為6 mm,長度可達(dá)1 991 mm,河床靠近兩岸的蘆葦普遍較細(xì)。

同樣的證據(jù)表現(xiàn)在采樣斷面2。采樣斷面2在河床低地的邊緣,干涸小河流河床低地的環(huán)境類似于河床兩岸,采樣斷面2的蘆葦樣本長度和直徑小于采樣斷面1,采樣斷面2的河床中心也發(fā)現(xiàn)了帶有分枝的蘆葦。生長在蘆葦群落邊緣的蘆葦沒有像生長在群落中的蘆葦具有向上獲取更多光照的需求,而且生長在蘆葦群落邊緣的蘆葦為了橫向占領(lǐng)生存空間生長出了分枝,所以生長在蘆葦群落邊緣的蘆葦比較矮且分枝多。

焦亮等[21]對敦煌陽關(guān)鹽沼濕地蘆葦種群小尺度空間分布格局的研究指出,輕度鹽堿化區(qū)(土壤鹽分2.61±0.59)、重度鹽堿化區(qū)(土壤鹽分3.42±0.51)對應(yīng)的蘆葦高度分別為(1 044.6±39.6) mm和(573.6±3.94) mm。根據(jù)研究區(qū)蘆葦長度平均值為822.1 mm,可推測艾家畔村干涸小河溝的鹽堿化程度可能在重度和輕度之間,但還需要更確切的數(shù)據(jù)支持。

研究區(qū)干涸小河溝蘆葦是在冬季火干擾后生長起來的植物群落。王娟等[22]關(guān)于火干擾對內(nèi)陸荒漠濕地蘆葦群落影響的研究表明,火干擾降低了研究區(qū)植物群落的物種多樣性,其中草本物種多樣性減少較為明顯。干涸小河溝所有采樣點位,僅有采樣點位Ⅲ、E分別發(fā)現(xiàn)3株三毛草和1株錦屏藤,其他采樣點位未發(fā)現(xiàn)其他植物種類,符合火干擾對蘆葦群落影響的結(jié)論。

由于采樣條件所限,只對黃土高原艾家畔村小河溝的夏季干涸時段河道內(nèi)蘆葦?shù)姆植继卣骱铜h(huán)境適應(yīng)性開展了相關(guān)研究,未來可補充收集蘆葦?shù)叵虏糠趾托『訙嫌兴畷r段的數(shù)據(jù),檢測完整的蘆葦生長周期狀況,并同步補充水土方面的數(shù)據(jù)。

5 結(jié)論

黃土高原艾家畔村干涸小河溝的蘆葦分布特征在數(shù)量上表現(xiàn)為:河床靠近兩岸>河床中心,遠(yuǎn)離河床低地>河床低地邊緣;有分枝的蘆葦和主稈折斷的蘆葦在數(shù)量上表現(xiàn)為:蘆葦群落邊緣>蘆葦群落中央,河床靠近兩岸>河床中心,河床低地邊緣>遠(yuǎn)離河床低地;蘆葦主稈的長度平均值和直徑的平均值表現(xiàn)為:河床中心>河床靠近兩岸,遠(yuǎn)離河床低地>河床低地邊緣。

蘆葦對干涸小河溝環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)為:為了獲得光照和生存空間,蘆葦在群落內(nèi)展現(xiàn)出了種內(nèi)競爭關(guān)系,越是在蘆葦群落中央,蘆葦在長度和直徑方面表現(xiàn)出的長勢越好。河床中心的蘆葦通過長高和變粗來獲得光照和抵抗干涸小河溝有水期的沖刷。河床靠近兩岸地勢較高和河床低地邊緣的蘆葦普遍較矮且分枝較多,由于處于蘆葦群落邊緣,沒有很強的光照競爭需求,能量主要用以產(chǎn)生分枝來競爭橫向生存空間。