內(nèi)蒙古大興安嶺南段山楊徑向變化特征1)

陳佳佳 周梅 趙鵬武

(內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué))，呼和浩特，010019)

石亮 許重陽(yáng)

( 地表過(guò)程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室( 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院) )

王滿(mǎn)才

( 巴林右旗森林草原保護(hù)發(fā)展中心)

中國(guó)北方半干旱區(qū)森林生長(zhǎng)受氣候干旱化制約明顯，并且這種趨勢(shì)還在增加[1]，天然林內(nèi)已經(jīng)出現(xiàn)了不同程度的生長(zhǎng)下降現(xiàn)象[2-3]。氣候變化對(duì)半干旱區(qū)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的影響巨大[4]，因此，掌握樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)規(guī)律和應(yīng)對(duì)干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制，探討氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，對(duì)半干旱區(qū)森林的管理及可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

大興安嶺南段是我國(guó)北方半干旱區(qū)的典型區(qū)域，以往對(duì)這一區(qū)域內(nèi)山楊徑向生長(zhǎng)響應(yīng)氣候變化的研究是基于年際尺度上進(jìn)行的[5-6]，對(duì)于天或季節(jié)尺度上的徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其與氣候變化關(guān)系的研究相對(duì)較少。以往年際尺度上的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)研究主要通過(guò)相關(guān)分析獲得徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，缺乏明確的生理基礎(chǔ)[7-8]。而運(yùn)用樹(shù)木徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x則可以開(kāi)展高分辨率的連續(xù)監(jiān)測(cè)，明確樹(shù)木的年內(nèi)徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并從機(jī)理上解釋樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)。樹(shù)木徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x是一種常用的連續(xù)監(jiān)測(cè)方法，其原理是通過(guò)安裝感應(yīng)探頭監(jiān)測(cè)樹(shù)木的徑向變化，具有分辨率高、穩(wěn)定性和可操作性強(qiáng)、對(duì)樹(shù)木傷害小等優(yōu)點(diǎn)[9]，因此我們可以通過(guò)高分辨率的數(shù)據(jù)獲得天或季節(jié)尺度上樹(shù)干徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)規(guī)律。

本研究以我國(guó)北方半干旱區(qū)內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，針對(duì)研究區(qū)內(nèi)廣泛分布的山楊次生林開(kāi)展樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的日尺度和季節(jié)尺度的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，并分析樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因素的響應(yīng)。本研究旨在從樹(shù)木個(gè)體生長(zhǎng)角度揭示北方半干旱區(qū)山楊次生林的日尺度和季節(jié)尺度上的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，明確山楊的生長(zhǎng)過(guò)程及其影響因子，進(jìn)一步在氣候變化背景下為半干旱區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)機(jī)制提供新的認(rèn)識(shí)，為區(qū)域森林的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站山楊次生林內(nèi)，地處內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N(xiāo))。研究區(qū)屬溫帶半濕潤(rùn)溫寒氣候區(qū)，年降水量約為400 mm，降水集中在6—8月。2021年最高氣溫達(dá)34 ℃，最低至-32 ℃；大興安嶺南段是草原向森林、東亞闊葉林向大興安嶺寒溫帶針葉林雙重交匯的過(guò)渡地帶，是典型的半干旱區(qū)域。本研究區(qū)域在山楊次生林內(nèi)，伴生白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等樹(shù)種；林下灌木有土莊繡線菊(Spiraeapubes-censTurcz.)、虎榛子(OstryopsisdavidianaDeca-isne)等[5]；土壤類(lèi)型以山地黑土、灰色森林土、棕壤土和暗栗鈣土為主[10]。

表1 試驗(yàn)地山楊樣木的基本情況

2 材料與方法

2020年7月在內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站山楊次生林內(nèi)布設(shè)30 m×30 m的樣地，在樣地內(nèi)按平均木法選擇4棵樣樹(shù)(表1)，在其胸徑位置(1.3 m高)安裝點(diǎn)觸式樹(shù)木徑向生長(zhǎng)儀(德國(guó)Ecomatik公司的dendrometer)，為了避免樹(shù)皮膨脹收縮過(guò)程對(duì)數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性的影響，在安裝前需要除去胸徑處的部分樹(shù)皮；在4棵樣樹(shù)周?chē)x擇1棵樹(shù)在1.3m高位置安裝大氣溫濕度記錄儀(美國(guó)Onset公司的HOBO pro v2 U23)，在附近選擇地勢(shì)平緩處挖一個(gè)深度為90 cm的垂直剖面埋放土壤溫濕度記錄儀(美國(guó)Decagon公司的Em50/G土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)采集器)，觀測(cè)深度為10、20、40、60、90 cm，每隔30 min記錄1次數(shù)據(jù)，記錄時(shí)間為2020年8月22日—2021年9月3日。

氣象數(shù)據(jù)中的空氣溫度(Ta)、相對(duì)濕度(HR)來(lái)自山楊次生林樣地布設(shè)的大氣溫濕度記錄儀；土壤溫度和土壤含水量來(lái)自山楊次生林樣地布設(shè)的土壤溫濕度記錄儀，本研究只取用深度為40 cm的土壤溫度和土壤含水量用作分析；降雨來(lái)自賽罕烏拉生態(tài)站綜合氣象站觀測(cè)場(chǎng)；飽和水汽壓差[11](DVP)根據(jù)空氣溫度(T)和相對(duì)濕度(HR)計(jì)算：

DVP=(1-HR)×0.610 8×exp[17.27/(T+273.3)][11]

本研究所用的是2020年8月—2021年9月觀測(cè)的樹(shù)干徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)和氣候因子數(shù)據(jù)。徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)采用最大值法[12]獲得徑向生長(zhǎng)的信息，即從每日所獲得的48個(gè)原始樹(shù)木莖干數(shù)據(jù)中提取每日徑向數(shù)據(jù)中的最大值，計(jì)算連續(xù)兩日最大值的差值，得到日變化的數(shù)值；將每日記錄的起始值記為0，每日記錄的48個(gè)值與每日的起始值相減，分析樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的日循環(huán)模式。采用日平均值法[12]，提取樹(shù)干的徑向累積變化量。因采集到的數(shù)據(jù)較為離散，無(wú)法排除水分對(duì)山楊在某一時(shí)間點(diǎn)生長(zhǎng)速率的干擾，所以利用Gompertz生長(zhǎng)模型對(duì)徑向累積變化量進(jìn)行函數(shù)擬合，模擬樹(shù)木的生長(zhǎng)過(guò)程[13]。對(duì)Gompertz函數(shù)進(jìn)行一階求導(dǎo)得到樹(shù)木的生長(zhǎng)速率曲線，生長(zhǎng)速率大于(4 μm·d-1)的時(shí)期確定為樹(shù)木的主要生長(zhǎng)時(shí)期[8，14]，即樹(shù)木持續(xù)生長(zhǎng)的時(shí)間，Gompertz函數(shù)式中(Y為樹(shù)干徑向累積變化量；Y0為下漸近線，代表樹(shù)木生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)的初始狀態(tài)；A為上漸近線；β為與Y初始值有關(guān)的參數(shù)；k為生長(zhǎng)率；t為年積日。)

Y=Y0+A×exp[-exp(β-kt)]。

數(shù)據(jù)采集器內(nèi)收集到的數(shù)據(jù)在Excel內(nèi)進(jìn)行整理，利用Origin、SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、繪圖制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 山楊莖干的日變化特征

山楊莖干日動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖1，山楊2020年10月—2021年9月的莖干日動(dòng)態(tài)變化在生長(zhǎng)季節(jié)與非生長(zhǎng)季節(jié)的振幅具有反相位的變化特征，有明顯的季節(jié)性特點(diǎn)。山楊莖干日動(dòng)態(tài)在生長(zhǎng)季(5—9月)表現(xiàn)為在白天達(dá)到谷值、在夜間達(dá)到峰值，其中6月份的振幅最大；在非生長(zhǎng)季(2020年10月—2021年4月份)則表現(xiàn)為在白天達(dá)到峰值，在夜晚達(dá)到谷值，2、3月份的振幅最大，在4月振幅顯著減小。在生長(zhǎng)季山楊莖干日動(dòng)態(tài)最大值出現(xiàn)在上午06:00—09:00，日最小值出現(xiàn)在下午14:00—17:00；在非生長(zhǎng)季，山楊莖干日動(dòng)態(tài)最大值出現(xiàn)在下午15:00—18:00，日最小值出現(xiàn)在上午06:00—09:00。由于2020年12月—2021年1月中旬日最高溫與日最低溫均在0 ℃以下，晝夜溫差小，振幅較小。因此，2020年12月—2021年1月的莖干日動(dòng)態(tài)變化幅度與其他非生長(zhǎng)季月份相比較小。

(a)生長(zhǎng)季山楊莖干日變化特征 (b)非生長(zhǎng)季山楊莖干日變化特征

3.2 山楊莖干的季節(jié)變化特征

從山楊莖干變化的累積曲線來(lái)看(如圖2)，4棵樣樹(shù)的變化趨勢(shì)一致，莖干變化在春季(4月上旬—5月中旬)迅速增加，山楊啟動(dòng)生長(zhǎng)；在夏季在(5月中旬—7月下旬)樹(shù)木進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，在秋季(8月上旬—11月中旬)徑向生長(zhǎng)曲線平穩(wěn)波動(dòng)；在冬季(11月中旬—4月上旬)生長(zhǎng)曲線有明顯波動(dòng)且緩慢降低的特點(diǎn)。

利用Gompertz函數(shù)對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合(圖2a)，生長(zhǎng)速率超過(guò)4 μm·d-1的時(shí)間認(rèn)為是持續(xù)生長(zhǎng)的時(shí)間。擬合結(jié)果顯示(圖2b)，4棵樣樹(shù)開(kāi)始生長(zhǎng)的時(shí)間為第(132.25±2.26)d(5月12日左右)；最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)在第(156.75±3.10)d(6月5日左右)，生長(zhǎng)速率為(25.79±6.18)μm·d-1；生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間為202.25±10.81 d(7月21日左右)，平均生長(zhǎng)時(shí)長(zhǎng)為70 d。

(a)山楊累積徑向生長(zhǎng)曲線擬合 (b)山楊徑向生長(zhǎng)速率

3.3 山楊莖干徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系

通過(guò)分析山楊莖干徑向變化與空氣溫度、土壤溫度和土壤水分等氣候因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)期影響山楊莖干徑向變化的氣候因子不同。在春季(4月上旬—5月中旬)山楊進(jìn)入生長(zhǎng)季之前，山楊莖干徑向變化主要受土壤溫度和土壤含水量的影響(R=0.526，P<0.001)(表2)；進(jìn)入生長(zhǎng)季后(5月中旬—7月下旬)，莖干徑向變化主要受到溫度(空氣溫度、土壤溫度)、降水和飽和水汽壓差的顯著影響(圖3)。

表2 不同生長(zhǎng)階段山楊樹(shù)木徑向變化與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

圖3 山楊樹(shù)木莖干變化與氣候因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)

4 討論

4.1 山楊莖干徑向日變化模式

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)我國(guó)北方半干旱區(qū)山楊的莖干日動(dòng)態(tài)變化在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季出現(xiàn)反相位模式，在生長(zhǎng)季表現(xiàn)為在白天達(dá)到谷值、在夜晚達(dá)到峰值，在非生長(zhǎng)季表現(xiàn)為在白天達(dá)到峰值，在夜晚達(dá)到谷值。在生長(zhǎng)季，空氣溫度逐漸升高，樹(shù)木的蒸騰作用引起樹(shù)木失水，樹(shù)木通過(guò)根系吸水來(lái)維持細(xì)胞間的水分平衡，使莖干日動(dòng)態(tài)變化出現(xiàn)了白天收縮和夜間膨脹的現(xiàn)象[15-17]。在非生長(zhǎng)季環(huán)境溫度逐漸降低，樹(shù)干的凍融作用導(dǎo)致樹(shù)木莖干日動(dòng)態(tài)發(fā)生了變化，出現(xiàn)白天膨脹、夜間收縮的現(xiàn)象。夜間由于溫度持續(xù)降低，細(xì)胞外的水開(kāi)始凍結(jié)，此時(shí)細(xì)胞內(nèi)的水分由于滲透作用轉(zhuǎn)移到木質(zhì)部細(xì)胞，從而使細(xì)胞體積減小并最終導(dǎo)致莖干收縮，白天溫度上升，這個(gè)過(guò)程被逆轉(zhuǎn)，水分流回細(xì)胞，導(dǎo)致樹(shù)干擴(kuò)張達(dá)到每天的最大值。所以導(dǎo)致山楊莖干日動(dòng)態(tài)在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季出現(xiàn)反相位模式[12]。

前人的研究表明，樹(shù)木在夏季的日動(dòng)態(tài)變化振幅要高于冬季[18]，但本研究區(qū)域的山楊日動(dòng)態(tài)變化在冬季的變化振幅要高于夏季，這是由于該研究區(qū)季節(jié)溫差大，導(dǎo)致山楊在秋冬季節(jié)的日動(dòng)態(tài)變化振幅要高于夏季[19]。孟盛旺等[20]人對(duì)杉木的研究結(jié)果表明樹(shù)木莖干日動(dòng)態(tài)變化也可以反映出樹(shù)木的水分利用狀態(tài)與光合能力。還有研究表明，在生長(zhǎng)季莖干日動(dòng)態(tài)變化模式受水分(降水、土壤水分)的控制，這也反映出水分在“根系-土壤”運(yùn)輸中的平衡狀態(tài)[21，35]，而在非生長(zhǎng)季莖干日動(dòng)態(tài)變化模式與空氣溫度密切相關(guān)，綜上可知水分和溫度是影響本研究區(qū)山楊莖干日動(dòng)態(tài)變化的主要因素。

4.2 山楊莖干徑向季節(jié)變化模式

在季節(jié)尺度下山楊莖干徑向變化具有明顯的季節(jié)特征。在冬季(2020年10月上旬—2020年4月上旬)，山楊莖干徑向變化在2020年10月上旬—2021年2月上旬呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，在2—3月上旬出現(xiàn)強(qiáng)烈的徑向波動(dòng)現(xiàn)象，隨后生長(zhǎng)曲線趨于平穩(wěn)。這是由于在生長(zhǎng)季末期，溫度保持在0 ℃以下，樹(shù)木中儲(chǔ)存的水分凍結(jié)，造成細(xì)胞內(nèi)外形成水勢(shì)差，細(xì)胞體積減小，導(dǎo)致樹(shù)木莖干收縮[17，22，36]。在2—3月出現(xiàn)強(qiáng)烈的徑向波動(dòng)現(xiàn)象主要是由于該階段內(nèi)氣溫逐漸上升，白天氣溫會(huì)高于0 ℃，樹(shù)干凍結(jié)的液體會(huì)融化，使樹(shù)干徑向迅速增加，當(dāng)夜晚氣溫降至0 ℃以下，解凍的水分會(huì)重新凍結(jié)，造成樹(shù)干徑向迅速收縮，頻繁的凍融造成了這段時(shí)期內(nèi)劇烈的莖干徑向收縮現(xiàn)象。Zweifel et al.[23]在研究中指出在冬季，由于溫度的變化，霜凍收縮和解凍膨脹交替進(jìn)行，導(dǎo)致莖干變化非常劇烈。

在春季(4月上旬—5月中旬)，隨著早春期間的氣溫上升，土壤溫度也逐漸升高，土壤含水量回升，并在5月8日達(dá)到最大值，此時(shí)樹(shù)木莖干組織的水分得到補(bǔ)充，這一過(guò)程為形成層細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)提供動(dòng)力[24，37]。但此時(shí)的土壤溫度仍處在0 ℃左右，并未達(dá)到樹(shù)木生長(zhǎng)所需的環(huán)境條件，樹(shù)木未開(kāi)始生長(zhǎng)。董滿(mǎn)宇等[25]對(duì)蘆牙山林線華北落葉松的研究結(jié)果表明，土壤低溫會(huì)抑制樹(shù)木的光合作用，影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)。土壤低溫也會(huì)影響樹(shù)木根系對(duì)水分的吸收，抑制形成層細(xì)胞的活力，無(wú)法保證樹(shù)木的正常生長(zhǎng)[26]。

在夏季(5月中旬—7月下旬)，山楊在5月中旬進(jìn)入生長(zhǎng)期，在5月10日之后，空氣溫度上升，春季積雪融化為樹(shù)木早期生長(zhǎng)提供了充足的水分，土壤溫度保持在0 ℃以上，形成層活動(dòng)開(kāi)始，山楊開(kāi)始生長(zhǎng)。孟盛旺等[20]對(duì)杉木徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究表明，溫度是影響生長(zhǎng)季初期木質(zhì)部活動(dòng)的主要因素，春季升溫也會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木形成層活動(dòng)時(shí)間提前。山楊的徑向生長(zhǎng)主要集中在6—8月，生長(zhǎng)速率在6月上旬達(dá)到了最大值，徑向生長(zhǎng)量也在8月上旬有明顯的增加。該研究區(qū)在6月中旬出現(xiàn)了連續(xù)降水，此時(shí)的外界環(huán)境條件對(duì)早材的形成起主導(dǎo)作用。高佳妮等[27]在對(duì)賀蘭山油松的研究中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季早期的降水為樹(shù)木生長(zhǎng)提供豐富的水源，保證樹(shù)木的正常生長(zhǎng)，生長(zhǎng)季中期的降水也對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)具有同樣的意義。

在秋季，8月上旬開(kāi)始，徑向生長(zhǎng)曲線趨于平緩，此時(shí)形成層細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢[28，38]。在生長(zhǎng)季后期，細(xì)胞壁木質(zhì)化過(guò)程完成[29，39]。在9月份之后，空氣溫度、土壤溫度逐漸降低，降水量減少，樹(shù)木生長(zhǎng)趨于停止。

4.3 山楊莖干徑向變化與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系

山楊莖干徑向變化在生長(zhǎng)季早期主要受到土壤溫度和土壤水分的顯著影響，生長(zhǎng)季前期土壤水分是山楊徑向變化的主要影響因素。山楊徑向變化在進(jìn)入生長(zhǎng)季之前，樹(shù)木莖干組織水分通過(guò)土壤水分得到補(bǔ)充，使莖干組織中的水分含量滿(mǎn)足了生長(zhǎng)開(kāi)始的需要[30]。山楊在進(jìn)入生長(zhǎng)季后，溫度(土壤溫度、空氣溫度)和降水對(duì)山楊的徑向生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與飽和水汽壓差呈顯著負(fù)相關(guān)。大量的研究表明，溫度和降水是形成層活動(dòng)開(kāi)始的主要?dú)夂蛞蛩豙31]，升溫有利于植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性糖轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量基礎(chǔ)[32，40]。該研究區(qū)降水集中在6—8月，降水是補(bǔ)充生長(zhǎng)在干燥的有機(jī)層上的樹(shù)木內(nèi)部水儲(chǔ)備的一個(gè)重要因素[19]。對(duì)大興安嶺南段山楊徑向生長(zhǎng)與氣候變化的研究結(jié)論也表明生長(zhǎng)季降水對(duì)山楊徑向生長(zhǎng)有積極作用，而春季降水會(huì)促進(jìn)樹(shù)木形成寬年輪[5]。前人對(duì)北方森林的樹(shù)木氣候?qū)W研究表明，初夏的降水對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)有積極的影響[33-34]。

5 結(jié)論

我國(guó)半干旱地區(qū)的山楊莖干日動(dòng)態(tài)變化，在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季出現(xiàn)反相位模式，在生長(zhǎng)季，山楊莖干日動(dòng)態(tài)變化是由空氣溫度上升，樹(shù)木蒸騰作用增強(qiáng)而引起的；在非生長(zhǎng)季，山楊莖干是由凍融作用引起的日動(dòng)態(tài)變化；水分和溫度是影響本研究區(qū)域內(nèi)山楊樹(shù)干徑向生長(zhǎng)日動(dòng)態(tài)變化的主要因素。山楊莖干徑向變化在生長(zhǎng)季前期受到土壤水分的顯著影響，在進(jìn)入生長(zhǎng)季之后，山楊徑向生長(zhǎng)在降水和溫度(土壤溫度、空氣溫度)的共同作用下生長(zhǎng)，而飽和水汽壓差則在生長(zhǎng)季顯著限制了山楊的徑向生長(zhǎng)。