白樺半同胞子代的測定及對種子園母樹的評價1)

袁啟航 張瀟月 李志新 姜靜 劉桂豐

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

白樺(BetulaplatyphyllaSuk)，樺木科(Betulaceae)樺木屬(BetulaLinn)植物，落葉喬木；在我國分布廣泛，其中約有2/3集中在東北地區(qū)，如黑龍江省的大小興安嶺、完達山，吉林省長白山海拔在700～2 700 m的山區(qū)，并且呈現(xiàn)出連續(xù)的分布，是東北地區(qū)蓄積量最大的闊葉樹種[1-2]。根據(jù)第九次全國森林資源清查報告[3]，在全國喬木樹種按重要值排名中，白樺列杉木之后的第二位，蓄積量達到10.33億m3。白樺耐嚴寒、生長快，適應(yīng)性強，木質(zhì)堅硬、紋理通直，結(jié)構(gòu)細、耐腐蝕，是我國重要的用材樹種[4]。然而，在上個世紀90年代之前，我國白樺良種選育研究工作處于空白，營造白樺人工林的單位也很少，大面積白樺林的產(chǎn)生主要天然更新于皆伐跡地、火燒跡地。由于沒有采用良種造林，天然次生白樺林單位面積生長量及蓄積量均較低。為此，國家將白樺列為“八五”科技攻關(guān)研究對象，開展了白樺良種選育研究[5-9]。按照育種程序進行了選擇育種以及白樺強化種子園的營建等[10]，選育了白樺優(yōu)良品種，目前白樺強化種子園的優(yōu)良種子已經(jīng)得到了廣泛推廣和應(yīng)用[11]。

在以往的研究中，曾對白樺半同胞子代和全同胞子代進行過優(yōu)良家系的選擇與評價[1，5，11-14]，也曾針對種子園母樹生長量及產(chǎn)種量等指標進行過評價；但對子代與親代結(jié)合進行母樹評價的研究，較多集中在對子代生長性狀研究[15-16]，而對母樹結(jié)實性狀的研究較少。種子園母樹的結(jié)實性狀，在不同無性系間存在較大差異；對母樹的評價，既要測定子代的生長狀況，也要觀測母樹的結(jié)實量大小以及結(jié)實的穩(wěn)定性。為此，本研究以東北林業(yè)大學白樺強化種子園中的制種母樹為材料，通過自由授粉獲得了69個半同胞家系；2014年7月末采種，2015年在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場溫室大棚內(nèi)使用營養(yǎng)缽育苗，2016年在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場開展造林試驗；2019年秋季對5年生試驗林各家系的樹高、胸徑進行調(diào)查，同時統(tǒng)計了制種母樹連續(xù)8 a(2012—2019年)的結(jié)實量及結(jié)實次數(shù)；在各性狀差異顯著的基礎(chǔ)上，采用隸屬函數(shù)法對種子園母樹進行評價。旨在為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子園的改建提供參考。

1 材料與方法

試驗設(shè)計：造林材料來源于東北林業(yè)大學1號、3號白樺強化種子園內(nèi)的69株白樺產(chǎn)種母樹自由授粉的半同胞子代家系；家系代號用1?X、3?X，其中符號?前的1和3分別代表1號和3號種子園，符號?后的X代表各種子園中的母樹號。2014年7月末采種，2015年在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場溫室大棚內(nèi)使用營養(yǎng)缽育苗，2016年在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場開展造林試驗。試驗林采用完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計，雙行排列，20株為1個小區(qū)，株行距2 m×2 m，設(shè)置4次重復，試驗林四周種植落葉松為保護行。該造林點屬于長白山西張廣才嶺系北坡小嶺余脈，年均溫2.4 ℃，年降水量700 mm，土壤類型為暗棕壤，無霜期為120 d。2019年秋季，進行全林樹高、胸徑調(diào)查。連續(xù)統(tǒng)計了2012—2019年8 a間，1號、3號種子園各株母樹的結(jié)實量及結(jié)實次數(shù)。

性狀測量：2019年秋季，對東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場的白樺半同胞子代試驗林進行單株調(diào)查，樹高采用塔尺測量，精確到0.01 m；胸徑采用圍尺測量，精確至0.1 cm。2012—2019年，每年采集種子園各株母樹種子，使用電子秤進行稱量，精確至1 g。

統(tǒng)計模型：單地點的半同胞子代測定，被檢測的某個數(shù)量性狀值可用線性模型表示，Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk；式中，Yijk為第i個家系第j個區(qū)組第k株苗木的觀測值，μ為總體均值，Bi為第i個區(qū)組的固定效應(yīng)，F(xiàn)j為第j個家系的隨機效應(yīng)，BFij為第i個區(qū)組與第j個家系的交互效應(yīng)，εijk為第i個區(qū)組第j個家系第k個單株的隨機誤差。

家系遺傳力(H2)：H2=1-1/F；式中F為性狀方差分析表中的F值。

數(shù)據(jù)處理：應(yīng)用Microsoft Excel 2019和SPSS 25進行數(shù)據(jù)綜合處理；采用標準分數(shù)法進行數(shù)據(jù)標準化處理；使用鄧肯(Duncan)法進行多重比較。使用隸屬函數(shù)法對制種母樹的多性狀指標進行綜合評價，隸屬函數(shù)計算：U(Xi)=(Xij-Xj,min)/(Xj,max-Xj,min)；式中，Xij為i母樹j指標的測定值，Xj,min為所有母樹j指標的最小值，Xj,max為所有母樹j指標的最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 子代家系間生長性狀差異

白樺半同胞子代生長性狀的方差分析(見表1)表明，樹高、胸徑生長量，在家系間存在極顯著差異(P<0.01)，說明各家系的生長情況不一；樹高在區(qū)組間存在極顯著差異(P<0.01)，胸徑在區(qū)組間差異不顯著，表明4個區(qū)組的立地條件有差異；樹高、胸徑性狀，在家系與區(qū)組的交互中表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.01)，說明遺傳因素和區(qū)組的環(huán)境因素對部分家系的生長具有交互促進或抑制作用。各家系主要遺傳參數(shù)分析表明：家系間，樹高均值為4.01 m、標準差0.96 m、變幅3.29～4.71 m、表型變異系數(shù)24.05%、家系遺傳力76.85%；胸徑均值為2.81 cm、標準差1.04 cm、變幅2.13～3.56 cm、表型變異系數(shù)37.09%、家系遺傳力82.00%。

表1 白樺半同胞子代家系樹高、胸徑方差分析結(jié)果

家系間生長性狀的多重比較分析(見表2)表明，子代測定林中，平均高生長在4.2 m及以上的家系有21個，平均胸徑生長量在3.0 cm及以上的家系有25個。最優(yōu)的家系為1?58，該家系在樹高和胸徑的多重比較中均位于首位，平均樹高為4.71 m，超出總體均值17.42%，遺傳增益達到13.44%；平均胸徑為3.56 cm，超出總體均值26.60%，遺傳增益達到21.62%。選擇同1?58家系在樹高、胸徑上均無顯著差異的家系為候選優(yōu)良家系，初步選出15個家系：1?10、1?24、1?29、1?36、1?51、1?58、3?1、3?4、3?5、3?16、3?17、3?29、3?31、3?40、3?42，入選率為21.74%。上述家系的平均樹高為4.39 m，超出總體均值9.47%，遺傳增益為7.31%；平均胸徑為3.24 cm，超出總體均值15.28%，遺傳增益為12.42%。

2.2 候選優(yōu)良家系母樹結(jié)實量差異

統(tǒng)計各候選優(yōu)良家系母樹8 a結(jié)實量及結(jié)實次數(shù)(見表3)，以母樹結(jié)實量超過整體平均結(jié)實量(1 409 g)、結(jié)實次數(shù)為5次或超過5次為標準，可選擇1?24、1?29、1?36、1?51、1?58、3?1、3?4、3?31、3?42共9個家系為優(yōu)良家系；這些家系平均樹高為4.42 m，超出總體均值10.23%；平均胸徑為3.23 cm，超出總體均值14.82%。其中候選家系3?4結(jié)實次數(shù)僅為5次，并未達到平均水平，但由于其總結(jié)實量為3 723 g，僅次于結(jié)實量最高的3?42家系，因此決定將該家系也入選為優(yōu)良家系。綜上，優(yōu)良家系的入選率為13.04%，其子代平均樹高為4.42 m，超出總體均值10.28%，遺傳增益為7.93%；平均胸徑為3.23 cm，超出總體均值14.84%，遺傳增益為12.07%。其中結(jié)實量最多的母樹為3?42，產(chǎn)量達到了3 961 g，超出總體均值181.12%，但其子代的樹高、胸徑生長量在入選的15個優(yōu)良家系中，分別排在第9位、第7位，處于中間位次，并不突出；同時，子代樹高、胸徑生長量最優(yōu)的1?58母樹的結(jié)實量為1 861 g，其結(jié)實量在9個優(yōu)良家系中僅排第6位。因此表明，白樺母樹結(jié)實量與其子代的生長量之間并無明顯關(guān)系，在母樹評價的過程中不能只是單一地測定子代性狀或母樹性狀，而是需要將子代與母樹結(jié)合，共同評價。

2.3 種子園母樹結(jié)實穩(wěn)定性

依據(jù)最近8 a種子園的結(jié)實量并計算單株平均結(jié)實量(見表3)表明，種子園僅在2013、2014、2015年出現(xiàn)明顯豐、歉年現(xiàn)象，其余年份的單株平均結(jié)實量均位于150～200 g區(qū)間內(nèi)，無明顯波動，尤其2016年以后4 a種子園的平均產(chǎn)量較為穩(wěn)定。但從母樹個體的結(jié)實情況(見表3)可見，絕大多數(shù)母樹的結(jié)實豐歉年現(xiàn)象明顯，不同年份間有很大波動，且存在不結(jié)實的年份。母樹的平均結(jié)實次數(shù)為6次，母樹的結(jié)實穩(wěn)定性有待進一步改善。

2.4 種子園母樹綜合評價

種子園母樹8 a結(jié)實總量(見表3)表明，不同母樹結(jié)實量差異極大。由于母樹結(jié)實量同子代林的生長量之間無明顯關(guān)系，因此選擇采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對69株產(chǎn)種母樹進行綜合評價(見表4)。根據(jù)隸屬函數(shù)均值，將參試母樹分別評為優(yōu)秀、良好、一般、較差4類。其中，將隸屬函數(shù)均值在0.6及以上的8株母樹評為最優(yōu)，分數(shù)從高到低分別為1?24、1?58、3?42、3?4、1?29、1?51、3?31、3?1；將隸屬函數(shù)均值在0.6以下0.5以上的評為良好母樹，共入選13株；將隸屬函數(shù)均值在0.5以下0.4以上的評為一般母樹，其中3?6母樹由于8 a間僅結(jié)實1次，結(jié)實量僅為20 g，將其降級為較差母樹，因此一般母樹共入選19株；將隸屬函數(shù)均值在0.4以下的評為較差母樹，共入選29株。其中，隸屬函數(shù)均值小于0.4，評級為較差的母樹將被淘汰。

表3 種子園母樹各年份結(jié)實統(tǒng)計結(jié)果

續(xù)(表3)

表4 種子園母樹綜合評價

續(xù)(表4)

3 結(jié)論與討論

在林木良種選育過程中，遺傳測定和選擇是提高改良效果的重要環(huán)節(jié)，是育種工作的重要組成部分[14-17]，針對雜種后代的遺傳測定，能夠估算親本的效應(yīng)值，進行后向選擇，即用作對種子園母樹除劣存優(yōu)的參考；或者用在前向選擇，即在半同胞優(yōu)良家系中，選擇表現(xiàn)較好的單株，為更高世代品種性狀改良提供良好的育種材料[18-21]。所以，對后代的遺傳測定能夠解決樹木優(yōu)良品種選育中的質(zhì)量問題，這也是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)[12]。本研究以東北林業(yè)大學1號、3號強化種子園中的69株制種母樹為材料，通過自由授粉獲得69個半同胞家系，將獲得的子代按照完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計營建試驗林，進行統(tǒng)計分析。結(jié)果表明(見表1)，白樺半同胞家系的樹高、胸徑2個生長指標的差異均達到極顯著水平(P<0.01)，說明這2個指標均可以作為對白樺半同胞家系和母樹評價的重要依據(jù)，據(jù)此，根據(jù)多重比較的結(jié)果選出生長量較高的17個家系為候選優(yōu)良家系。

種子園營建的目的是將高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的母樹進行集約經(jīng)營，進而獲得大量品質(zhì)優(yōu)良的種子用于林業(yè)生產(chǎn)。因此，結(jié)實量也是衡量種子園母樹優(yōu)劣的重要指標，也是種子園改良的理論基礎(chǔ)。通過2012—2019年連續(xù)8 a間對種子園母樹結(jié)實量的統(tǒng)計(見表3)表明，母樹個體間的種子產(chǎn)量差異明顯，年度間存在明顯的豐歉年現(xiàn)象，在某些年份會出現(xiàn)不結(jié)實的情況，這些對于白樺種子生產(chǎn)有極大的影響，應(yīng)當綜合子代生長量以及母樹種子產(chǎn)量評價選擇種子園母樹。在此基礎(chǔ)上，要尋求改善白樺結(jié)實大小年現(xiàn)象的方法，以提高種子園產(chǎn)量的穩(wěn)定性。為此，本研究采用隸屬函數(shù)法對制種母樹進行綜合評價(見表4)，以子代樹高、胸徑以及母樹結(jié)實量3個指標的系數(shù)均值為標準，評出優(yōu)秀母樹8株、良好母樹13株、一般母樹19株、較差母樹29株。在未來種子園改建過程中將淘汰較差母樹，而優(yōu)良母樹將通過控制授粉的方式進一步獲得遺傳力更高的子代，進而營建遺傳增益效應(yīng)更高的林分，從而獲得更高的效益；同時，依據(jù)已有的研究[19]，對子代性狀優(yōu)良但結(jié)實量較低或不穩(wěn)定的母樹，將采用施加赤霉素的方式促進開花結(jié)實，本研究會使用增產(chǎn)后的種子繼續(xù)營建試驗林，以期達到增加試驗林木材產(chǎn)量的目的。